Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из суперспирали ДНК )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Сверхспиральная структура кольцевых молекул ДНК с низкой изгибом. Спиральная природа дуплекса ДНК опущена для ясности.
Суперспиральная структура линейных молекул ДНК со стесненными концами. Спиральная природа дуплекса ДНК опущена для ясности.

Суперспирализация ДНК относится к перемотке или перемотке цепи ДНК и является выражением напряжения в этой цепи. Суперспирализация важна в ряде биологических процессов, таких как уплотнение ДНК, и, регулируя доступ к генетическому коду, суперспирализация ДНК сильно влияет на метаболизм ДНК и, возможно, экспрессию генов. Кроме того, некоторые ферменты, такие как топоизомеразы , способны изменять топологию ДНК для облегчения таких функций, как репликация или транскрипция ДНК . [1] Математические выражения используются для описания суперспирализации путем сравнения различных свернутых состояний с расслабленной B-формой ДНК.

Обзор [ править ]

В «смягчено» двуспиральном сегменте B-ДНК , две нити скрутить вокруг оси спирала один раз каждые 10.4-10.5 пар оснований в последовательности . Добавление или вычитание поворотов, как это могут делать некоторые ферменты , вызывает напряжение. Если бы сегмент ДНК при деформации скручивания был замкнут в круг, соединив его два конца, а затем позволил бы свободно двигаться, кольцевая ДНК искривилась бы в новую форму, такую ​​как простая восьмерка. Такое искривление и есть суперспираль . Форма существительного «суперспираль» часто используется в контексте топологии ДНК .

Положительно свернутая (перемотанная) ДНК временно генерируется во время репликации и транскрипции ДНК, и, если она быстро не расслабляется, ингибирует (регулирует) эти процессы. Простая восьмерка - это простейшая суперспираль, и это форма, которую принимает круговая ДНК, чтобы приспособиться к слишком большому или слишком малому спиральному витку. Два лепестка восьмерки будут повернуты либо по часовой стрелке, либо против часовой стрелки относительно друг друга, в зависимости от того, перемотана спираль или нет. Для каждого дополнительного винтового закручивания лепестки будут совершать еще один поворот вокруг своей оси. Как правило, ДНК большинства организмов имеет отрицательную суперспираль. [2]

Лобальные искривления кольцевой ДНК, такие как вращение восьмерки вышеупомянутых долей, называются корчем . Приведенный выше пример показывает, что скручивание и изгиб взаимозаменяемы. Математически суперспирализацию можно представить как сумму скручивания и изгиба. Скручивание - это количество витков спирали в ДНК, а изгиб - это количество раз, когда двойная спираль пересекает саму себя (это суперспирали). Дополнительные спиральные скручивания являются положительными и приводят к положительной суперспирализации, в то время как вычитающее скручивание вызывает отрицательную суперспирацию. Многие ферменты топоизомеразы воспринимают сверхспирализацию и либо генерируют, либо рассеивают ее, изменяя топологию ДНК.

Частично из-за того, что хромосомы могут быть очень большими, сегменты в середине могут действовать так, как будто их концы закреплены. В результате они могут быть неспособны распределить излишнюю скручивание по остальной хромосоме или поглотить скручивание для восстановления после перемотки - другими словами, сегменты могут стать сверхспиральными . В ответ на суперскручение они будут изгибаться, как если бы их концы были соединены.

Суперспиральная ДНК образует две структуры; plectoneme или тороид , или комбинацией обоих. Отрицательно свернутая молекула ДНК будет образовывать либо однозарядную левую спираль, то есть тороид, либо двухстартовую правостороннюю спираль с концевыми петлями, плектонему. Плектонемы обычно более распространены в природе, и это форма , которую принимает большинство бактериальных плазмид . Для более крупных молекул обычно образуются гибридные структуры - петля на тороиде может переходить в плектонему. Если все петли на тороиде расширяются, он становится точкой ветвления в плектонемной структуре. Суперспирализация ДНК важна для упаковки ДНК во всех клетках и, по-видимому, также играет роль в экспрессии генов. [3] [4]

Суперспирализация ДНК, вызванная интеркаляцией [ править ]

Основываясь на свойствах интеркалирующих молекул, т. Е. Флуоресценции при связывании с ДНК и раскручивании пар оснований ДНК, недавно был введен метод одиночной молекулы для прямой визуализации отдельных плектонем вдоль суперспиральной ДНК [5], что в дальнейшем позволило бы изучить взаимодействия ДНК, обрабатывающих белки с суперспиральной ДНК. В этом исследовании Sytox Orange (интеркалирующий краситель) использовался для индукции суперспирализации на привязанных к поверхности молекулах ДНК.

С помощью этого анализа было обнаружено, что последовательность ДНК кодирует положение плектонемных суперспиралей. [6] Кроме того, было обнаружено, что суперспирали ДНК обогащены в сайтах начала транскрипции у прокариот.

Функции [ править ]

Упаковка генома [ править ]

Суперспирализация ДНК важна для упаковки ДНК во всех клетках. Поскольку длина ДНК может в тысячи раз превышать длину клетки, упаковка этого генетического материала в клетку или ядро ​​(у эукариот) является сложной задачей. Суперспирализация ДНК уменьшает пространство и позволяет упаковывать ДНК. У прокариот преобладают плектонемные суперспирали из-за круговой хромосомы и относительно небольшого количества генетического материала. У эукариот суперспирализация ДНК существует на многих уровнях как плектонемных, так и соленоидных суперспиралей, причем соленоидная суперспирализация оказывается наиболее эффективной для уплотнения ДНК. Соленоидная суперспирализация достигается с помощью гистонов с образованием волокна толщиной 10 нм. Это волокно затем свернуто в 30-нм волокно, а затем наматывается на себя еще много раз.

Упаковка ДНК значительно увеличивается во время митоза, когда дублированные сестринские ДНК разделяются на дочерние клетки. Было показано, что конденсин , большой белковый комплекс, который играет центральную роль в сборке митотических хромосом, индуцирует положительные суперспирали зависимым от гидролиза АТФ способом in vitro . [7] [8] Суперспирализация также может играть важную роль во время межфазной границы в формировании и поддержании топологически ассоциированных доменов (TAD). [9]

Суперспирализация также необходима для синтеза ДНК / РНК. Поскольку ДНК должна быть размотана для действия ДНК / РНК- полимеразы , в результате будут возникать суперспирали. Область перед полимеразным комплексом будет размотана; это напряжение компенсируется положительными суперспиралями перед комплексом. За комплексом перематывается ДНК, и возникают компенсаторные отрицательные суперспирали. Топоизомеразы, такие как ДНК-гираза (топоизомераза типа II), играют роль в снятии некоторых стрессов во время синтеза ДНК / РНК. [10]

Экспрессия гена [ править ]

Специализированные белки могут распаковывать небольшие сегменты молекулы ДНК, когда она реплицируется или транскрибируется в РНК . Но работа, опубликованная в 2015 году, показывает, как ДНК открывается сама по себе. [3] [4]

Простое скручивание ДНК может обнажить внутренние основания снаружи без помощи каких-либо белков. Кроме того, сама транскрипция искажает ДНК в живых клетках человека, сжимая одни части спирали и ослабляя ее в других. Это напряжение вызывает изменения формы, в первую очередь раскрытие спирали для считывания. К сожалению, эти взаимодействия очень трудно изучать, потому что биологические молекулы легко изменяются. В 2008 году было отмечено, что транскрипция скручивает ДНК, оставляя за собой след из перескрученной (или отрицательно сверхспиральной) ДНК. Более того, они обнаружили, что сама последовательность ДНК влияет на то, как молекула реагирует на сверхспирализацию. [3] [4]Например, исследователи определили конкретную последовательность ДНК, которая регулирует скорость транскрипции; по мере того, как количество суперспиралей увеличивается и уменьшается, он замедляет или ускоряет скорость, с которой молекулярные механизмы считывают ДНК. [3] Предполагается, что эти структурные изменения могут запускать стресс в другом месте на своем протяжении, что, в свою очередь, может обеспечивать триггерные точки для репликации или экспрессии генов. [3] [4] Это означает, что это очень динамичный процесс, в котором и ДНК, и белки влияют на то, как другие действуют и реагируют. [3]

Математическое описание [ править ]

Рисунок, показывающий разницу между кольцевой хромосомой ДНК (плазмидой) только с вторичным спиральным витком и хромосомой, содержащей дополнительный третичный суперспиральный поворот, наложенный на вторичную спиральную намотку.

В природе кольцевая ДНК всегда изолирована как спираль на спирали высшего порядка, известная как суперспираль . При обсуждении этого предмета скрутка Уотсона – Крика упоминается как «вторичная» обмотка, а супервыбросы - как «третичная» обмотка. Рисунок справа указывает на «расслабленную» или «открытую круговую» двойную спираль Уотсона – Крика, а рядом с ней - правую суперспираль. «Расслабленная» структура слева не обнаруживается, если хромосома не порезана; суперспираль - это форма, обычно встречающаяся в природе.

Для целей математических вычислений правосторонняя суперспираль определяется как имеющая «отрицательное» количество сверхспиральных витков, а левая суперспираль определяется как имеющая «положительное» количество сверхспиральных витков. На чертеже (показанном справа) и вторичная ( т. Е. « Watson – Crick») обмотка, и третичная ( т. Е. «Сверхспиральная») обмотки являются правосторонними, следовательно, супервращения отрицательны (–3 в этом примере. ).

Предполагается, что сверхсправедливость является результатом недостаточной намотки, что означает недостаток количества вторичных скручиваний Уотсона – Крика. Такая хромосома будет деформирована, как деформируется макроскопическая металлическая пружина, когда ее перекручивают или разматывают. В натянутой таким образом ДНК появятся сверхкрученые повороты.

Сверхспирализацию ДНК можно описать численно по изменению связующего числа Lk . Число связи является наиболее описательным свойством суперспиральной ДНК. Lk o , число витков в релаксированной (тип B) плазмиде / молекуле ДНК, определяется путем деления общего количества пар оснований молекулы на релаксированные п.н. / виток, которое, в зависимости от ссылки, составляет 10,4; [11] 10,5; [12] [13] 10.6. [14]

Lk - это количество пересечений одной нити через другую, часто визуализируемое как количество поворотов Уотсона – Крика, обнаруженных в круговой хромосоме в (обычно воображаемой) плоской проекции. Это число физически «заблокировано» в момент ковалентного закрытия хромосомы и не может быть изменено без разрыва цепи.

Топология ДНК описывается приведенным ниже уравнением, в котором число связей эквивалентно сумме Tw , которая представляет собой количество витков или витков двойной спирали, и Wr , которое представляет собой количество витков или "изгибов". " Если существует замкнутая молекула ДНК, сумма Tw и Wr или число связей не меняется. Однако могут быть дополнительные изменения Tw и Wr без изменения их суммы:

Tw , называемое «скручиванием», представляет собой количество скручиваний Уотсона – Крика в хромосоме, когда хромосома не принуждена лежать в плоскости. Мы уже видели, что нативная ДНК обычно оказывается сверхспиральной. Если обойти сверхспирально скрученную хромосому, считая вторичные скручивания Уотсона – Крика, это число будет отличаться от числа, подсчитываемого, когда хромосома вынуждена лежать ровно. В общем, ожидается, что количество вторичных скручиваний в нативной суперкрученной хромосоме будет «нормальным» числом витков Уотсона – Крика, что означает одно спиральное закручивание из 10 пар оснований на каждые 34 Å длины ДНК.

Wr , называемый «корч», - это количество сверхспиральных поворотов. Так как биологическая кольцевая ДНК, как правило , underwound, Lk обычно будет меньше , чем Tw , что означает , что Wr обычно будет отрицательным.

Если ДНК находится под перемоткой, она будет находиться под напряжением, точно так же, как металлическая пружина натянута при принудительном раскручивании, и что появление супертяжелых скручиваний позволит хромосоме ослабить свое напряжение, принимая отрицательные суперсветы, которые корректируют вторичное недоразвитие в соответствии с уравнение топологии выше.

Уравнение топологии показывает, что существует взаимно однозначная связь между изменениями Tw и Wr . Например, если вторичный поворот «Ватсона – Крика» удален, тогда одновременно должен быть удален правосторонний суперповорот (или, если хромосома расслаблена, без супертвистов, тогда должен быть добавлен левосторонний супертвист).

Изменение связующего числа Δ Lk представляет собой фактическое число витков в плазмиде / молекуле Lk за вычетом числа витков в релаксированной плазмиде / молекуле Lk o :

Если ДНК отрицательно суперспирализована, . Отрицательная суперспирализация означает, что ДНК не намотана.

Стандартным выражением, не зависящим от размера молекулы, является «специфическая разница в связывании» или «сверхспиральная плотность», обозначаемая σ , которая представляет количество добавленных или удаленных витков по отношению к общему количеству витков в релаксированной молекуле / плазмиде, что указывает на уровень суперспирализация.

Свободная энергия Гиббса , связанная с навивкой дается уравнением ниже [15]

Разница в свободной энергии Гиббса между суперспиральной кольцевой ДНК и развернутой кольцевой ДНК с N  > 2000 п.н. приблизительно равна:

или 16 кал / барр.

Поскольку число связей L суперспиральной ДНК - это количество раз, когда две нити переплетаются (и обе нити остаются ковалентно интактными), L не может измениться. Эталонным состоянием (или параметром) L 0 кольцевого дуплекса ДНК является его расслабленное состояние. В этом состоянии, его райзинг W = 0. Так как L = T + W , в расслабленном состоянии Т = L . Таким образом, если у нас есть расслабленный кольцевой дуплекс ДНК длиной 400 п.н., L ~ 40 (при условии, что ~ 10 п.н. на оборот в B-ДНК). Тогда Т ~ 40 .

  • Положительно суперспирализация:
    T = 0, W = 0, тогда L = 0
    T = +3, W = 0, тогда L = +3
    T = +2, W = +1, тогда L = +3
  • Отрицательная суперспирализация:
    T = 0, W = 0, тогда L = 0
    T = -3, W = 0, тогда L = -3
    T = -2, W = -1, тогда L = -3

Отрицательные суперспирали способствуют локальному раскручиванию ДНК, обеспечивая такие процессы, как транскрипция , репликация ДНК и рекомбинация . Также считается, что отрицательная суперспирализация способствует переходу между B-ДНК и Z-ДНК и смягчает взаимодействия ДНК-связывающих белков, участвующих в регуляции генов . [16]

Стохастические модели [ править ]

Некоторые стохастические модели были предложены для объяснения эффектов положительного накопления суперспирали (PSB) в динамике экспрессии генов (например, в экспрессии бактериальных генов), различающихся, например, уровнем детализации. В общем, детализация увеличивается при добавлении процессов, на которые влияет суперспирализация. По мере того, как это добавление происходит, сложность модели возрастает.

Например, в [17] предлагаются две модели разной сложности. В наиболее подробном из них события моделировались на уровне нуклеотидов, в то время как в другом события моделировались только в промоторной области, и, таким образом, требовалось гораздо меньше событий для учета.

Стохастическая прокариотическая модель динамики продукции РНК и блокировки транскрипции в промоторной области за счет PSB.

Примеры стохастических моделей, которые фокусируются на влиянии PSB на активность промотора, можно найти в: [18] [19] . Как правило, такие модели включают промотор Pro, который представляет собой область ДНК, контролирующую транскрипцию, и, таким образом, на активность / блокировку которого влияет PSB. Также включены молекулы РНК (продукт транскрипции), РНК-полимеразы (RNAP), которые контролируют транскрипцию, и гиразы (G), которые регулируют PSB. Наконец, должны быть средства для количественной оценки PSB на ДНК (то есть промоторе) в любой момент. Это может быть сделано с помощью некоторого компонента в системе, который вырабатывается с течением времени (например, во время событий транскрипции) для представления положительных суперспиралей и удаляется действием Gyrases. Затем можно установить количество этого компонента, чтобы повлиять на скорость транскрипции.

Влияние на коэффициент седиментации [ править ]

На рисунке показаны различные конформационные изменения, которые наблюдаются в кольцевой ДНК при различных значениях pH. При pH около 12 (щелочной) наблюдается падение коэффициента седиментации, за которым следует неуклонное увеличение до pH около 13, при котором структура превращается в загадочную «форму IV».

Топологические свойства кольцевой ДНК сложны. В стандартных текстах эти свойства неизменно объясняются в терминах спиральной модели ДНК, но в 2008 году было отмечено, что каждый топоизомер, отрицательный или положительный, принимает уникальное и удивительно широкое распределение трехмерных конформаций. [4]

Когда коэффициент седиментации s кольцевой ДНК определяется в широком диапазоне pH , видны следующие кривые. Здесь показаны три кривые, представляющие три вида ДНК. Сверху вниз это: «Форма IV» (зеленый), «Форма I» (синий) и «Форма II» (красный).

«Форма I» (синяя кривая) представляет собой традиционную номенклатуру, используемую для нативной формы дуплексной кольцевой ДНК, извлеченной из вирусов и внутриклеточных плазмид. Форма I ковалентно замкнута, и любая плектонемная обмотка, которая может присутствовать, поэтому заблокирована. Если одна или несколько зарубок введены в форму I, становится возможным свободное вращение одной нити относительно другой, и форма II (красная кривая) виден.

Форма IV (зеленая кривая) является продуктом денатурации щелочью формы I. Ее структура неизвестна, за исключением того, что она постоянно дуплексная и чрезвычайно плотная.

Между pH 7 и pH 11,5 коэффициент седиментации s для Формы I является постоянным. Затем он падает и при pH чуть ниже 12 достигает минимума. При дальнейшем увеличении pH s возвращается к своему прежнему значению. Однако это не останавливается на достигнутом, а продолжает неуклонно расти. При pH 13 значение s возросло почти до 50, что в два-три раза превышает значение при pH 7, что указывает на чрезвычайно компактную структуру.

Если затем pH понижается, значение s не восстанавливается. Вместо этого видна верхняя зеленая кривая. ДНК, которая сейчас находится в состоянии, известном как форма IV, остается чрезвычайно плотной, даже если pH восстанавливается до исходного физиологического диапазона. Как указывалось ранее, структура Формы IV почти полностью неизвестна, и в настоящее время нет общепринятого объяснения ее необычайной плотности. Почти все, что известно о третичной структуре, это то, что она дуплексная, но не имеет водородных связей между основаниями.

Считается, что такое поведение форм I и IV обусловлено особыми свойствами дуплексной ДНК, которая была ковалентно замкнута в двухцепочечный круг. Если ковалентная целостность нарушается даже одним разрывом в одной из нитей, все такое топологическое поведение прекращается, и можно увидеть нижнюю кривую формы II (Δ). Для формы II изменения pH очень мало влияют на s . Его физические свойства в целом идентичны свойствам линейной ДНК. При pH 13 цепи формы II просто разделяются, как и цепи линейной ДНК. Отдельные одиночные нити имеют немного разные значения s , но не показывают значительных изменений s при дальнейшем увеличении pH.

Полное объяснение этих данных выходит за рамки данной статьи. Короче говоря, изменения в S произойти из - за изменений в superhelicity кольцевых ДНК. Эти изменения суперсильности схематически проиллюстрированы четырьмя маленькими рисунками, которые стратегически наложены на рисунок выше.

Вкратце, изменения s, наблюдаемые на приведенной выше кривой титрования pH, широко считают, что они вызваны изменениями в сверхспиральной спирали ДНК в условиях увеличения pH. До pH 11,5 предполагаемая «перемотка» вызывает правосторонний («отрицательный») суперповорот. Но по мере того, как pH увеличивается, и вторичная спиральная структура начинает денатурировать и раскручиваться, хромосома (если мы можем говорить антропоморфно) больше не «хочет» иметь полную обмотку Уотсона – Крика, а скорее «хочет» все больше и больше быть «под ранением». Поскольку сверхспиральная намотка снимает все меньше и меньше напряжения, супервизоры постепенно исчезают по мере увеличения pH. При pH чуть ниже 12 все стимулы для сверхсправедливости истекли, и хромосома появится в виде расслабленного открытого круга.

При еще более высоком pH хромосома, которая сейчас серьезно денатурирует, имеет тенденцию полностью раскручиваться, чего она не может сделать (потому что L k ковалентно заблокирован). В этих условиях то, что когда-то рассматривалось как «обратная намотка», теперь фактически стало «перемоткой». Снова возникает напряжение, и снова оно (по крайней мере частично) снимается сверхсправедливостью, но на этот раз в противоположном направлении ( то есть левостороннее или «положительное»). Каждый левосторонний третичный суперповорот устраняет один, теперь нежелательный правосторонний вторичный поворот Ватсона – Крика.

Титрование заканчивается при pH 13, где появляется Форма IV.

См. Также [ править ]

  • Механические свойства ДНК
  • Теория ленты

Ссылки [ править ]

  1. ^ Бар, А .; Мукамель, Д .; Кабакчоглу, А. (2011). «Денатурация кольцевой ДНК: механизм суперспирали». Physical Review E . 84 (4): 041935. arXiv : 1108.5444 . Bibcode : 2011PhRvE..84d1935B . DOI : 10.1103 / physreve.84.041935 . PMID  22181203 .
  2. ^ Champoux J (2001). «Топоизомеразы ДНК: структура, функция и механизм». Анну Рев Биохим . 70 : 369–413. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.70.1.369 . PMID 11395412 . 
  3. ^ a b c d e f Певица Эмили (5 января 2016 г.). «Как странные повороты в ДНК организуют жизнь» . Журнал Quanta . Проверено 7 января 2016 .
  4. ^ a b c d e Иробалиева, Россица Н .; Зехедрих, Линн; и другие. (12 октября 2015 г.). «Структурное разнообразие суперспиральной ДНК» . Nature Communications . 6 (8440): 8440. Bibcode : 2015NatCo ... 6E8440I . DOI : 10.1038 / ncomms9440 . PMC 4608029 . PMID 26455586 .  
  5. ^ Ганджи, Махипал; Ким, Сон Хён; ван дер Торре, Жако; Аббонданциери, Элио; Деккер, Сис (13.07.2016). "Основанный на интеркаляции анализ флуоресценции одной молекулы для изучения динамики суперспирали ДНК" . Нано-буквы . 16 (7): 4699–4707. Bibcode : 2016NanoL..16.4699G . DOI : 10.1021 / acs.nanolett.6b02213 . ISSN 1530-6984 . PMID 27356180 .  
  6. ^ Ким, Сон Хён; Ганджи, Махипал; Ким, Юджин; ван дер Торре, Жако; Аббонданциери, Элио; Деккер, Сис (07.12.2018). Лауб, Майкл Т; Баркаи, Наама (ред.). «Последовательность ДНК кодирует положение суперспиралей ДНК» . eLife . 7 : e36557. DOI : 10.7554 / eLife.36557 . ISSN 2050-084X . PMC 6301789 . PMID 30523779 .   
  7. Перейти ↑ Kimura K, Hirano T (1997). «АТФ-зависимая положительная суперспирализация ДНК 13S конденсином: биохимическое значение для конденсации хромосом». Cell . 90 (4): 625–634. DOI : 10.1016 / s0092-8674 (00) 80524-3 . PMID 9288743 . 
  8. ^ Кимура К, Rybenkov В.В., Crisona штат Нью - Джерси, Хирано Т, Cozzarelli NR (1999). «Конденсин 13S активно реконфигурирует ДНК, создавая глобальную позитивную кривую: последствия для конденсации хромосом». Cell . 98 (2): 239–248. DOI : 10.1016 / s0092-8674 (00) 81018-1 . PMID 10428035 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Racko D, Бенедетти F, J Dorier, Stasiak А (2018). "TADs суперспирали?" . Nucleic Acids Res . 47 (2): 521–532. DOI : 10.1093 / NAR / gky1091 . PMC 6344874 . PMID 30395328 .  
  10. ^ Альберт переменного тока, Спирито F, Фигероа-Босси N, Босси л, Рахмуни АР (1996). «Гиперотрицательная суперспирализация матричной ДНК во время транскрипции гена устойчивости к тетрациклину у мутантов topA в значительной степени ограничивается in vivo» . Nucleic Acids Res . 24 (15): 3093–3099. DOI : 10.1093 / NAR / 24.15.3093 . PMC 146055 . PMID 8760899 .  
  11. ^ Симада, Дзиро; Ямакава, Хироми (1984), «Вероятности замыкания кольца для скрученных червеобразных цепей. Применение к ДНК», Macromolecules , 17 (4): 689–698, Bibcode : 1984MaMol..17..689S , doi : 10.1021 / ma00134a028
  12. ^ Эссеваз-Руле, Батист и Бокельманн, Ульрих и Хеслот, Франсуа (1997), «Механическое разделение комплементарных цепей ДНК», Труды Национальной академии наук , 94 (22): 11935–11940, Bibcode : 1997PNAS. ..9411935E , DOI : 10.1073 / pnas.94.22.11935 , PMC 23661 , PMID 9342340  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ Лавери, Ричард и Лебрен, Энн и Аллеманд, Жан-Франсуа и Бенсимон, Дэвид и Крокетт, Винсент (2002), «Структура и механика отдельных биомолекул: эксперимент и моделирование», Журнал физики: конденсированные вещества , 14 (14) : R383-R414, Bibcode : 2002JPCM ... 14R.383L , DOI : 10,1088 / 0953-8984 / 14/14/ 202CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Мороз, Дж. Дэвид; Нельсон, Филип (1997), «Прогулки, направленные на скручивание, энтропийная эластичность и жесткость скручивания ДНК», Proceedings of the National Academy of Sciences , 94 (26): 14418–14422, arXiv : cond-mat / 9708158 , Bibcode : 1997PNAS. ..9414418M , DOI : 10.1073 / pnas.94.26.14418 , PMC 25005 , PMID 9405627  
  15. ^ Вологодский А.В., Лукашин А.В., Аншелевич В.В. и др. (1979). «Колебания сверхспиральной ДНК» . Nucleic Acids Res . 6 (3): 967–982. DOI : 10.1093 / NAR / 6.3.967 . PMC 327745 . PMID 155809 .  
  16. ^ HS Чавла (2002). Введение в биотехнологию растений . Научные издательства. ISBN 978-1-57808-228-5.
  17. ^ CSD Palma, V Kandavalli, MNM Bahrudeen, M Minoia, V Chauhan, Сучинтак Даш и AS Ribeiro (2020), «Анализ динамики блокировки транскрипции in vivo из-за положительного накопления суперспирали», Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Генные механизмы регулирования , 1863 (5): 194515, DOI : 10.1016 / j.bbagrm.2020.194515CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Chong, С., Чен, К., Ge Х. и С, XS (2014), "Механизм транскрипционного разрыва у бактерий", Cell , 158 : 314-326, DOI : 10.1016 / j.cell.2014.05 0,038CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ ИУС Баптист и С. Рибейро (2020), «Стохастические модели сшивающей экспрессии генов и разделение в делении клеток в кишечной палочке», Biosystems , 193-194: 104154, DOI : 10.1016 / j.biosystems.2020.104154

Общие ссылки [ править ]

  • Блумфилд, Виктор А .; Crothers, Donald M .; Тиноко-младший, Игнасио (2000). Нуклеиновые кислоты: строение, свойства и функции . Саусалито, Калифорния: Научные книги университета. С. 446–453. ISBN 978-0935702491.