Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из глубоководных сообществ )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гигантские трубчатые черви
Asterechinus elegans

Глубоководное сообщество является любым сообществом из организмов , связанных с помощью общей среды обитания в глубоком море . Глубоководные сообщества остаются в значительной степени неизведанными из-за технологических и логистических проблем и расходов, связанных с посещением этого удаленного биома . Из-за уникальных проблем (особенно высокого барометрического давления , экстремальных температур и отсутствия света ) долгое время считалось, что в этой враждебной окружающей среде мало жизни. Однако, начиная с XIX века, исследования показали, что в морских глубинах существует значительное биоразнообразие .

Три основных источника энергии и питательных веществ для глубоководных сообществ - это морской снег , китовые водопады и хемосинтез в гидротермальных жерлах и холодных выходах .

История [ править ]

До XIX века ученые полагали, что в глубоком океане мало жизни. В 1870-х годах сэр Чарльз Вивилл Томсон и его коллеги из экспедиции «Челленджер» обнаружили множество глубоководных существ самых разных типов.

Первое открытие какого-либо глубоководного хемосинтетического сообщества, включая высших животных, было неожиданно сделано в гидротермальных источниках в восточной части Тихого океана во время геологических исследований (Corliss et al., 1979). [1] Двое ученых, Дж. Корлисс и Дж. Ван Андел, впервые стали свидетелями плотных хемосинтетических пластов моллюсков из подводного DSV «Элвин» 17 февраля 1977 года, после их неожиданного открытия с помощью удаленной тележки за два дня до этого. [1]

Глубина Челленджера - самая глубокая из исследованных точек всех океанов Земли; Он расположен на южной оконечности Марианской впадины недалеко от группы Марианских островов . Впадина названа в честь корабля HMS Challenger , исследователи которого сделали первые записи глубины 23 марта 1875 года на станции 225 . Сообщенная глубина составила 4 475 саженей (8184 метра) на основе двух отдельных зондирований. В 1960 году Дон Уолш и Жак Пиккар спустились на дно Челленджера в батискаф Триеста. . На этой большой глубине была замечена небольшая рыба, похожая на камбалу, удаляющуюся от прожектора батискафа.

Японский дистанционно управляемый аппарат (ROV) Kaiko стал вторым судном, достигшим дна Challenger Deep в марте 1995 года. Nereus , гибридный дистанционно управляемый аппарат (HROV) Океанографического института Вудс-Хоул , является единственным транспортным средством, способным исследовать океан. глубины более 7000 метров. 31 мая 2009 г. Nereus достиг глубины 10 902 метра в Глубине Челленджера. [2] [3] 1 июня 2009 г. гидролокационное картирование Глубины Челленджера многолучевой батиметрической системой Simrad EM120 на борту НИС « Кило Моана»указал максимальную глубину 10 971 метр (6 817 миль). Гидролокатор использует фазовое и амплитудное обнаружение дна с точностью лучше 0,2% от глубины воды (это ошибка около 22 метров на этой глубине). [3] [4]

Окружающая среда [ править ]

Тьма [ править ]

Пелагические зоны

Океан можно представить как разделенный на различные зоны , в зависимости от глубины и наличия или отсутствия солнечного света . Почти все формы жизни в океане зависят от фотосинтетической активности фитопланктона и других морских растений, которая превращает углекислый газ в органический углерод , который является основным строительным блоком органического вещества . Фотосинтез, в свою очередь, требует энергии солнечного света для запуска химических реакций, которые производят органический углерод. [5]

Слой воды , до которой проникает солнечный свет, называется фотической зоной . Фотическая зона может быть разделена на два различные вертикальные области. Самая верхняя часть фотической зоны, где есть достаточно света для поддержки фотосинтеза фитопланктоном и растениями, называется эвфотической зоной (также называемой эпипелагической зоной или поверхностной зоной ). [6] Нижняя часть фотической зоны, где интенсивность света недостаточна для фотосинтеза, называется дисфотической зоной (дисфотическая означает «плохо освещенная» по-гречески). [7]Дисфотическую зону также называют мезопелагической зоной или сумеречной зоной . [8] Его самая нижняя граница находится на термоклине 12 ° C (54 ° F), который в тропиках обычно находится между 200 и 1000 метров. [9]

Эуфотическая зона в некоторой степени условно определяется как простирающаяся от поверхности до глубины, где интенсивность света составляет примерно 0,1–1% солнечной освещенности поверхности , в зависимости от сезона , широты и степени мутности воды . [6] [7] В самой чистой океанской воде эвфотическая зона может простираться до глубины около 150 метров, [6] или редко до 200 метров. [8] Растворенные вещества и твердые частицыпоглощают и рассеивают свет, а в прибрежных районах высокая концентрация этих веществ вызывает быстрое ослабление света с глубиной. В таких местах глубина эвфотической зоны может составлять всего несколько десятков метров или меньше. [6] [8] Дисфотическая зона, где интенсивность света значительно меньше 1% поверхностной освещенности, простирается от основания эвфотической зоны примерно до 1000 метров. [9] Продление из нижней части фотической зоны вниз к морскому дну является афотической зоной , область вечной темноты. [8] [9]

Так как средняя глубина океана составляет около 4300 метров [10], фотическая зона составляет лишь крошечную долю от общего объема океана. Однако из-за своей способности к фотосинтезу фотическая зона имеет наибольшее биоразнообразие и биомассу из всех океанических зон. Здесь происходит почти вся первичная продукция океана. Любые формы жизни представляют в Aphotic зоне должны быть либо способны движение вверх через толщу воды в фотической зону для кормления, или должны полагаться на материальном затоплении сверху , [5] , или должны найти другой источник энергии и питательных веществ, таких как встречается у хемосинтетических архей, обнаруженных окологидротермальные источники и холодные выходы .

Гипербаричность [ править ]

Дополнительная информация: Барофил
Расположение впадины Челленджера в Марианской впадине

Эти животные эволюционировали, чтобы пережить экстремальное давление субфотических зон . Давление увеличивается примерно на одну атмосферу каждые десять метров. Чтобы справиться с напором, многие рыбы довольно мелкие, обычно не превышающие 25 см в длину. Кроме того, ученые обнаружили, что чем глубже живут эти существа, тем более студенистая их плоть и более минималистичная структура их скелета. Эти существа также устранили все лишние полости, которые могли разрушиться под давлением, например, плавательные пузыри. [11]

Давление - это величайший фактор окружающей среды, действующий на глубоководные организмы. В глубоком море, хотя большая часть глубоководного моря находится под давлением от 200 до 600 атм, диапазон давления составляет от 20 до 1000 атм. Давление играет большую роль в распространении глубоководных организмов. До недавнего времени людям не хватало подробной информации о прямых последствиях давления на большинство глубоководных организмов, потому что практически все организмы, выловленные тралом из морских глубин, попадали на поверхность мертвыми или умирающими. С появлением ловушек со специальной камерой для поддержания давления неповрежденные крупные многоклеточные животные были извлечены из морских глубин в хорошем состоянии. Некоторые из них использовались для экспериментальных целей, и мы получаем больше знаний о биологических эффектах давления.

Температура [ править ]

Дополнительная информация: Термофил

Две области наибольшего и наиболее быстрого изменения температуры в океанах - это переходная зона между поверхностными водами и глубинными водами, термоклин и переход между глубоководным дном и потоками горячей воды в гидротермальных жерлах. Толщина термоклинов варьируется от нескольких сотен метров до почти тысячи метров. Ниже термоклина водная масса глубокого океана холодная и гораздо более однородная. Термоклины наиболее сильны в тропиках, где температура эпипелагиали обычно выше 20 ° C. От основания эпипелагии температура падает на несколько сотен метров до 5 или 6 ° C на высоте 1000 метров. Он продолжает снижаться к основанию, но скорость намного меньше. Ниже 3000-4000 м вода изотермическая.. На любой заданной глубине температура практически не меняется в течение длительного времени. Нет ни сезонных изменений температуры, ни годовых изменений. Никакая другая среда обитания на земле не имеет такой постоянной температуры.

Гидротермальные источники - прямой контраст с постоянной температурой. В этих системах температура воды, выходящей из дымоходов «черного курильщика», может достигать 400 ° C (она удерживается от кипения за счет высокого гидростатического давления), а в пределах нескольких метров может снова упасть до 2–4 ° C. [12]

Соленость [ править ]

Дополнительная информация: Галофил
Рендеринг NOAA бассейна с рассолом в Мексиканском заливе

Соленость постоянна на всей глубине морских глубин. Из этого правила есть два заметных исключения:

  1. В Средиземном море потери воды за счет испарения намного превышают поступления от осадков и речного стока. Из-за этого соленость в Средиземном море выше, чем в Атлантическом океане . [13] Испарение особенно велико в его восточной половине, что приводит к снижению уровня воды и увеличению солености в этой области. [14] В результате градиент давления выталкивает относительно холодную воду с низкой соленостью из Атлантического океана через бассейн. Эта вода согревается и становится более соленой по мере продвижения на восток, затем опускается в районе Леванта и циркулирует на запад, чтобы снова разлиться в Атлантике через Гибралтарский пролив .[15] Конечным результатом этого является то, что в Гибралтарском проливе есть поверхностное течение на восток с холодной водой меньшей солености из Атлантики и одновременное течение на запад теплой соленой воды из Средиземного моря в более глубоких зонах. Вернувшись в Атлантику, эта химически отличная средиземноморская промежуточная вода может сохраняться на тысячи километров от своего источника. [16]
  2. Бассейны с рассолом - это большие участки с рассолом на морском дне . Эти бассейны представляют собой водоемы, соленость которых в три-пять раз превышает соленость окружающего океана. Для глубоководных солевых бассейнов источником соли является растворение крупных солевых отложений в результате солевой тектоники . Рассола часто содержит высокие концентрации метана, обеспечивая энергию для хемосинтетических экстремофилов , которые живут в этом специализированном биоме . Также известно, что бассейны с рассолом существуют на континентальном шельфе Антарктики, где источником рассола является соль, исключенная во время образования морского льда.. Глубоководные бассейны с рассолом в Антарктике могут быть токсичными для морских животных. Бассейны с рассолом иногда называют озерами на морском дне, потому что плотный рассол создает галоклин, который нелегко смешивается с вышележащей морской водой. Высокая соленость увеличивает плотность рассола, что создает четкую поверхность и береговую линию бассейна. [17]

Глубокое море или глубокий слой, самый низкий уровень в океане, существующей ниже термоклина, на глубине 1000 саженей (1800 м) или более. Самая глубокая часть глубокого моря - Марианская впадина, расположенная в западной части северной части Тихого океана. Это также самая глубокая точка земной коры. Его максимальная глубина составляет около 10,9 км, что превышает высоту Эвереста . В 1960 году Дон Уолш и Жак Пикар достигли дна Марианской впадины в батискафе Триеста . Давление составляет около 11318 тонн-сила на квадратный метр (110,99 МПа или 16100 фунтов на квадратный дюйм ).

Зоны [ править ]

Дополнительная информация: Бентическая зона , бентос , донная рыба , бентопелагическая рыба и демерсальная рыба.

Мезопелагический [ править ]

Основные статьи: мезопелагическая зона и мезопелагические рыбы
Большинство мезопелагических рыб - хищники из засады с обращенными вверх глазами, как эта саблезубая рыба .

Мезопелагическая зона - это верхняя часть средней водной зоны , простирающаяся от 200 до 1000 метров (от 660 до 3280 футов) ниже уровня моря . Это в просторечии известно как «сумеречная зона», поскольку свет все еще может проникать в этот слой, но он слишком низкий, чтобы поддерживать фотосинтез. Однако ограниченное количество света все еще позволяет организмам видеть, а существа с чувствительным зрением могут обнаруживать добычу, общаться и ориентироваться с помощью своего зрения. У организмов в этом слое большие глаза, чтобы максимально использовать свет в окружающей среде. [18]

Большинство мезопелагических рыб совершают ежедневные вертикальные миграции , перемещаясь ночью в эпипелагиали, часто следуя аналогичным миграциям зоопланктона и возвращаясь в глубину в целях безопасности в течение дня. [19] [20] : 585 Эти вертикальные миграции часто происходят на большие вертикальные расстояния и осуществляются с помощью плавательного пузыря . Плавательный пузырь надувается, когда рыба хочет подняться, и, учитывая высокое давление в мезопелегической зоне, это требует значительных затрат энергии. По мере того, как рыба поднимается, давление в плавательном пузыре должно регулироваться, чтобы он не лопнул. Когда рыба хочет вернуться на глубину, плавательный пузырь сдувается. [21]Некоторые мезопелагические рыбы совершают ежедневные миграции через термоклин , где температура колеблется от 10 до 20 ° C (от 18 до 36 ° F), таким образом демонстрируя значительную устойчивость к изменению температуры. [20] : 590

Мезопелагические рыбы обычно не имеют защитных шипов и используют цвет и биолюминесценцию, чтобы замаскировать их от других рыб. Засадные хищники бывают темными, черными или красными. Поскольку более длинные красные волны света не достигают глубины моря, красный эффективно действует так же, как черный. Перелётные формы используют серебристые оттенки с потайной окраской. На животе они часто размещают фотофоры, излучающие слабый свет. Для хищника снизу, смотрящего вверх, эта биолюминесценция маскирует силуэт рыбы. Однако у некоторых из этих хищников есть желтые линзы, которые фильтруют (недостаточный красный) окружающий свет, оставляя биолюминесценцию видимой. [22]

Батиал [ править ]

Основные статьи: Батиальная зона и батипелагические рыбы
Угри-грызуны используют свой рот как сеть, чтобы поймать добычу, и имеют биолюминесцентный хвост для привлечения добычи.

Батильная зона - это нижняя часть средней водной зоны, охватывающая глубины от 1000 до 4000 метров (от 3300 до 13 100 футов). [23] Свет не достигает этой зоны, что дало ей прозвище «полуночная зона»; из-за недостатка света он менее густонаселен, чем эпипелагиаль, хотя и намного больше. [24] Рыбам трудно жить в этой зоне, так как здесь царит давка, низкие температуры 4 ° C (39 ° F), низкий уровень растворенного кислорода и недостаток питательных веществ. [20] : 585 Та небольшая часть энергии, которая доступна в батипелагической зоне, фильтруется сверху в виде детрита, фекалий и случайных беспозвоночных или мезопелагических рыб. [20] :594 Около 20% пищи, происходящей из эпипелагиали, падает в мезопелагиали, но только около 5% фильтруется в батипелагиали. [25] У рыб, которые там обитают, возможно, уменьшились или полностью утрачены жабры, почки, сердце и плавательный пузырь, кожа стала слизистой, а не чешуйчатой, и у них был слабый скелет и мускулатура. [20] : 587 Большинство животных, обитающих в зоне батиля, - беспозвоночные, такие как морские губки , головоногие моллюски и иглокожие . За исключением очень глубоких участков океана, батильная зона обычно достигает бентической зоны на морском дне . [24]

Абиссал и Хадаль [ править ]

Основные статьи: Абиссальная равнина , Абиссальная зона и Хадальская зона.
Гигантские трубчатые черви хемосинтезируют около гидротермальных источников

Абиссальная зона остается в постоянной темноте на глубине от 4000 до 6000 метров (от 13000 до 20 000 футов). [23] Единственные организмы, населяющие эту зону, - хемотрофы и хищники, которые могут выдерживать огромное давление, иногда достигающее 76 мегапаскалей (750 атм; 11 000 фунтов на кв. Дюйм). Зона хадал (названная в честь Аида , греческого бога подземного мира) - это зона, предназначенная для самых глубоких траншей в мире, достигающих глубины менее 6000 метров (20 000 футов). Самая глубокая точка в зоне хадала - это Марианская впадина , которая опускается на 10 911 метров (35 797 футов) и имеет давление 110 мегапаскалей (1100 атм; 16 000 фунтов на квадратный дюйм). [26] [27] [28]

Источники энергии [ править ]

Дерево падает как источник энергии.

Морской снег [ править ]

Верхняя фотическая зона океана заполнена частицами органического вещества (ПОМ) и весьма продуктивна, особенно в прибрежных районах и районах апвеллинга. Однако большая часть ПОМ имеет небольшие размеры и легкость. Этим частицам могут потребоваться сотни или даже тысячи лет, чтобы осесть через толщу воды в глубоком океане. Этой задержки достаточно для того, чтобы частицы реминерализовались и поглощались организмами в пищевых сетях.

Ученые из Океанографического института Вудс-Хоул провели эксперимент три десятилетия назад в глубоком Саргассовом море, изучая скорость опускания. [29] Они обнаружили то, что стало известно как морской снег, в котором ПОМ переупакованы в более крупные частицы, которые тонут с гораздо большей скоростью, «падая, как снег».

Из-за скудности пищи организмы, живущие на дне и на дне, обычно являются условно-патогенными. У них есть особые приспособления к этой экстремальной среде: быстрый рост, влияние механизма расселения личинок и способность использовать «временный» пищевой ресурс. Одним из типичных примеров являются двустворчатые моллюски , которые проникают в древесину и другие остатки растений и питаются органическими веществами из этих остатков.

Кит падает [ править ]

Для глубоководной экосистемы гибель кита - самое важное событие. Мертвый кит может унести на дно сотни тонн органических веществ. Сообщество падений китов проходит три стадии: [30]

  1. Этап передвижного мусорщика: большие и подвижные глубоководные животные прибывают на место почти сразу после падения китов на дно. Амфиподы , крабы , спящие акулы и миксины - все они падальщики.
  2. Оппортунистическая стадия: прибывают организмы, которые колонизируют кости и окружающие отложения, загрязненные органическими веществами из туши и любой другой тканью, оставленной падальщиками. Один рода оседакс , [31] трубка червь. Личинка рождается без пола. Окружающая среда определяет пол личинки. Когда личинка оседает на китовой кости, она превращается в самку; когда личинка поселяется на самке или в ней, она превращается в карликового самца. Одна самка оседаксов может нести в своем яйцеводе более 200 таких особей мужского пола.
  3. Сульфофильная стадия: на этой стадии происходит дальнейшее разложение костей и восстановление сульфата морской воды. Бактерии создают богатую сульфидами среду, аналогичную гидротермальным источникам. Прибывают полиноиды, двустворчатые моллюски, брюхоногие моллюски и другие любящие серу существа.

Хемосинтез [ править ]

Гидротермальные источники [ править ]

гидротермальный источник

Гидротермальные источники были открыты в 1977 году учеными из Океанографического института Скриппса. Пока все обнаруженные гидротермальные жерла расположены на границах плит: Восточная часть Тихого океана, Калифорния, Срединно-Атлантический хребет, Китай и Япония.

Новый материал океанического бассейна создается в таких регионах, как Срединно-Атлантический хребет, когда тектонические плиты отдаляются друг от друга. Скорость растекания пластин 1–5 см / год. Холодная морская вода течет вниз через трещины между двумя пластинами и нагревается, проходя через горячую породу. Минералы и сульфиды растворяются в воде при взаимодействии с горной породой. В конце концов, горячие растворы исходят из активного разлома на морском дне, создавая гидротермальный выход.

Хемосинтез бактерий обеспечивает энергией и органическими веществами всю пищевую сеть в вентиляционных экосистемах. Гигантские трубчатые черви могут вырасти до 2,4 м (7 футов 10 дюймов) в высоту из-за обилия питательных веществ. В гидротермальных источниках обнаружено более 300 новых видов. [32]

Гидротермальные источники представляют собой целые экосистемы, независимые от солнечного света, и могут быть первым доказательством того, что Земля может поддерживать жизнь без солнца.

Холодные утечки [ править ]

Холодный просачиваться (иногда называемый холодной вентиляционным) представляет собой площадь дна океана , где сероводород , метан и другой углеводород -богатых происходит утечку жидкости, часто в виде бассейна рассола .

Экология [ править ]

Глубоководные пищевые сети сложны, и аспекты системы плохо изучены. Обычно взаимодействия хищника и жертвы на глубине собираются путем прямого наблюдения (вероятно, с дистанционно управляемых подводных аппаратов ), анализа содержимого желудка и биохимического анализа. Наиболее распространенный метод - анализ содержимого желудка, но для некоторых видов он ненадежен. [33]

В глубоководных пелагических экосистемах Калифорнии в трофической сети преобладают глубоководные рыбы , головоногие моллюски , студенистый зоопланктон и ракообразные . В период с 1991 по 2016 год 242 уникальных кормовых взаимоотношения между 166 видами хищников и жертв продемонстрировали, что студенистый зоопланктон оказывает экологическое воздействие, подобное влиянию крупных рыб и кальмаров. Наркомедузы , сифонофоры (из семейства Physonectae ), гребневики и головоногие моллюски потребляли наибольшее разнообразие добычи в порядке убывания. [33] Каннибализм был зарегистрирован у кальмаров рода Gonatus .[34]

См. Также [ править ]

  • Глубоководная рыба
  • Подвижная пещера

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Служба управления полезными ископаемыми Мексиканского залива, регион OCS (ноябрь 2006 г.). «Продажи OCS Oil and Gas в Мексиканском заливе: 2007–2012 годы. Продажи в западной зоне планирования 204, 207, 210, 215 и 218. Продажи в зоне центрального планирования 205, 206, 208, 213, 216 и 222. Проект воздействия на окружающую среду Заявление. Том I: главы 1–8 и приложения ». Министерство внутренних дел США, Служба управления полезными ископаемыми, Мексиканский залив, регион OCS, Новый Орлеан. стр. 3-27. PDF
  2. ^ "Робот-подводная лодка достигает глубочайшего океана" . Новости BBC. 3 июня 2009 . Проверено 3 июня 2009 .
  3. ^ a b Морской центр Гавайского университета (4 июня 2009 г.). «Ежедневные отчеты для НИС« КИЛО МОАНА »за июнь и июль 2009 г.» . Гонолулу, Гавайи: Гавайский университет . Проверено 24 июня 2010 года .
  4. ^ Гавайский университет морского центра (4 июня 2009). «Инвентаризация научного оборудования на НИС« КИЛО МОАНА »» . Гонолулу, Гавайи: Гавайский университет . Проверено 18 июня 2010 года .
  5. ^ а б К.Л. Смит-младший; HA Ruhl; Би Джей Бетт; DSM Billett; RS Lampitt; RS Kaufmann (17 ноября 2009 г.). «Климат, круговорот углерода и глубоководные экосистемы океана» . PNAS . 106 (46): 19211–19218. Bibcode : 2009PNAS..10619211S . DOI : 10.1073 / pnas.0908322106 . PMC 2780780 . PMID 19901326 .  
  6. ^ а б в г Хорхе Чирке (1997). «II. Пределы морской продуктивности» (PDF) . В Эдварде А. Законе (ред.). Эль-Ниньо и перуанский промысел анчоусов (серия: Программа инструкций по глобальным изменениям) . Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 9 . Саусалито: Университетские научные книги. С. 118–121. DOI : 10,1023 / A: 1008801515441 . ISBN  978-0-935702-80-4. Проверено 18 июня 2010 года .
  7. ^ а б Британская энциклопедия (2010). «Фотическая зона» . Энциклопедия Britannica Online . Проверено 18 июня 2010 года . Внешняя ссылка в |publisher=( помощь )
  8. ^ а б в г Жананда Кол (2004). «Зона Сумеречного океана (Дисфотическая)» . EnchantedLearning.com . Проверено 18 июня 2010 года .
  9. ^ a b c Кен О. Бюсселер; Карл Х. Ламборг; Филип В. Бойд; Фиби Дж. Лам; и другие. (27 апреля 2007 г.). «Возвращаясь к потоку углерода через сумеречную зону океана». Наука . 316 (5824): 567–570. Bibcode : 2007Sci ... 316..567B . CiteSeerX 10.1.1.501.2668 . DOI : 10.1126 / science.1137959 . PMID 17463282 .  
  10. ^ Национальное управление океанических и атмосферных исследований (2 декабря 2008 г.). "Насколько глубок океан?" . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное управление океанических и атмосферных исследований . Проверено 19 июня 2010 года .
  11. ^ Глубокое море на MarineBio.org - Биология океана, морская жизнь, морские существа, охрана морской среды
  12. ^ Nybakken, Джеймс В. Морская биология: экологический подход. Пятое издание. Бенджамин Каммингс, 2001. стр. 136–141.
  13. ↑ Пол Р. Пинет (1996). Приглашение к океанографии (3-е изд.). Сент-Пол, Миннесота: West Publishing Co., стр. 202. ISBN. 978-0-314-06339-7.
  14. ^ Пина 1996, стр. 206.
  15. ^ Пина 1996, стр. 206-207.
  16. ^ Пина 1996, стр. 207.
  17. ^ NOAA исследование бассейна солевого раствора
  18. ^ "Средняя зона" . Водная жизнь мира . 6 . Тарритаун, Нью-Йорк: Marshall Cavendish Corporation. 2001. С. 340–341. ISBN 978-0-7614-7176-9.
  19. ^ Кость, Квентин; Мур, Ричард (2008). Биология рыб . Наука о гирляндах. п. 38. ISBN 978-0-203-88522-2.
  20. ^ а б в г д Мойл, ПБ; Чех, Дж. Дж. (2004). Рыбы, Введение в ихтиологию (5-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-13-100847-2.
  21. ^ Дуглас, E .; Friedl, W .; Пиквелл, Г. (1976). «Рыбы в зонах минимума кислорода: характеристики оксигенации крови». Наука . 191 (4230): 957–9. Bibcode : 1976Sci ... 191..957D . DOI : 10.1126 / science.1251208 . PMID 1251208 . 
  22. ^ Muntz, ОВР (2009). «О желтых линзах у мезопелагических животных». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 56 (4): 963–976. DOI : 10.1017 / S0025315400021019 .
  23. ^ a b «Батипелагическая зона» . Слои океана . Национальная служба погоды. Архивировано 7 февраля 2017 года . Проверено 1 января 2021 года .CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  24. ^ а б Enig, CC (1997). Исследования морского бентоса . Испанский институт океанографии (на испанском языке). Мадрид: Министерство сельского хозяйства. С. 23–33. ISBN 978-84-491-0299-8.
  25. ↑ Райан, Пэдди (21 сентября 2007 г.). «Глубоководные существа: Батипелагическая зона» . Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Проверено 4 сентября 2016 года .
  26. ^ "NOAA Ocean Explorer: История: Цитаты: Зондирование, морское дно и геофизика" . NOAA, Управление изучения океана . Проверено 4 сентября 2016 года .
  27. ^ Смит, Крейг Р .; de Leo, Fabio C .; Бернардино, Анджело Ф .; Sweetman, Эндрю К .; Арбизу, Педро Мартинес (2008). «Глубинное ограничение пищи, структура экосистем и изменение климата» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 23 (9): 518–528. DOI : 10.1016 / j.tree.2008.05.002 . PMID 18584909 .  
  28. ↑ Виноградова, Н.Г. (1997). «Зоогеография Абиссальной и Хадальской зон». Биогеография океанов . Успехи в морской биологии. 32 . С. 325–387. DOI : 10.1016 / S0065-2881 (08) 60019-X . ISBN 978-0-12-026132-1.
  29. ^ "Морской снег и фекальные гранулы" .
  30. ^ Shana Goffredi, необычные донная фаунасвязанные с китовым падения в МонтерейКаньон, штат Калифорния, Deep-Sea Research, 1295-1304, 2004
  31. ^ Ной К. Уайтмен, Между китовой костью и глубоким синим морем: происхождение карликовых самцов в трубчатых червях, питающихся китами, Молекулярная экология, 4395–4397, 2008
  32. ^ Botos, Соня. «Жизнь на гидротермальном источнике» .
  33. ^ a b Чой, К. Анела; Хэддок, Стивен HD; Робисон, Брюс Х. (2017-12-06). «Глубокая пелагическая трофическая сеть, выявленная в ходе наблюдений за питанием на месте » . Proc. R. Soc. B . 284 (1868): 20172116. DOI : 10.1098 / rspb.2017.2116 . PMC 5740285 . PMID 29212727 .  
  34. ^ Клейн, JoAnna (19 декабря 2017). "What Eats What: Путеводитель сухопутных жителей по глубоководной столовой" . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Архивировано 20 декабря 2017 года . Проверено 20 декабря 2017 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Куприянова, Е.К., Винн, О., Тейлор, П.Д., Шопф, Дж. У., Кудрявцев, А.Б., Бейли-Брок, Дж. (2014). «Серпулиды, живущие глубоко: известковые трубчатые черви за бездной» . Deep-Sea Research Part I . 90 : 91–104. Bibcode : 2014DSRI ... 90 ... 91K . DOI : 10.1016 / j.dsr.2014.04.006 . Проверено 9 января 2014 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )