Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Проблема степеней свободы или проблема моторной эквивалентности в моторном контроле утверждает, что у людей или животных есть несколько способов выполнить движение для достижения одной и той же цели. Другими словами, при нормальных обстоятельствах не существует простого однозначного соответствия между моторной проблемой (или задачей) и моторным решением проблемы. Проблема моторной эквивалентности была впервые сформулирована российским нейрофизиологом Николаем Бернштейном : «Ясно, что основные трудности для координации состоят именно в чрезмерном изобилии степеней свободы, с которыми [нервный] центр сначала не находится в положение для сделки ". [1]

Хотя вопрос о том, как нервная система выбирает, какие именно степени свободы (DOF) использовать в движении, может быть проблемой для ученых, обилие степеней свободы почти наверняка является преимуществом для нервных систем млекопитающих и беспозвоночных . [2] Тело человека есть избыточные анатомических степеней свободы (на мышцы и суставы ), избыточные кинематических степеней свободы (движения могут иметь различные траектории, скорости и ускорения , и все же достичь той же цели), и избыточные нейрофизиологические степеней свободы (несколько мотонейронов synapsing на той же мышце, и наоборот). [1] [3] То, как нервная система «выбирает» подмножество этих почти бесконечных степеней свободы, является всеобъемлющей трудностью в понимании управления моторикой и моторного обучения .

История [ править ]

Изучение моторного контроля исторически подразделяется на две широкие области: «западные» нейрофизиологические исследования и «бернштейновский» функциональный анализ движений. Последний стал преобладающим в моторном контроле, поскольку теории Бернштейна хорошо себя зарекомендовали и считаются основополагающими принципами этой области в том виде, в котором она существует сегодня.

Пре-Бернштейн [ править ]

В конце 19-го и начале 20-го веков многие ученые полагали, что весь моторный контроль осуществляется спинным мозгом , так как эксперименты со стимуляцией у лягушек демонстрировали паттерны движений («моторные примитивы»), а спинализованные кошки, как было показано, могли ходить . Эта традиция была тесно связана со строгой локализацией нервной системы, пропагандируемой в то время; поскольку стимуляция спинного мозга лягушки в разных местах вызывает разные движения, считалось, что все двигательные импульсы локализуются в спинном мозге. Однако фиксированная структура и локализационизм постепенно перестали быть центральной догмой нейробиологии . Сейчас известно, что первичная моторная кора головного мозгаи премоторной коры головного мозга на самом высоком уровне , несут ответственность за большинство произвольных движений. Тем не менее, животные модели остаются актуальными для управления моторикой, а рефлексы спинного мозга и генераторы центральных паттернов все еще остаются предметом изучения. [4] [5]

Бернштейн [ править ]

Основная статья: Николай Бернштейн

Хотя Lashley (1933) первым сформулировал проблему моторной эквивалентности [6], именно Бернштейн сформулировал проблему DOF в ее нынешней форме. В формулировке Бернштейна проблема возникает из бесконечной избыточности, но гибкости между движениями; таким образом, нервная система, очевидно, должна выбирать определенное двигательное решение при каждом действии. Согласно формулировке Бернштейна, отдельная мышца никогда не действует изолированно. Скорее, большое количество «нервных центров» сотрудничают, чтобы сделать возможным движение в целом. Нервные импульсы из разных отделов ЦНС могут сходиться на периферии.в сочетании, чтобы произвести движение; однако ученым очень трудно понять и согласовать факты, связывающие импульсы с движением. Рациональное понимание Бернштейном движения и предсказание моторного обучения с помощью того, что мы теперь называем «пластичностью», были революционными для его времени. [1]

По мнению Бернштейна, движения всегда должны так или иначе отражать то, что содержится в «центральном импульсе». Однако он признал, что эффекторы ( прямая связь ) - не единственный важный компонент движения; обратная связь также была необходима. Таким образом, Бернштейн был одним из первых, кто понял движение как замкнутый круг взаимодействия между нервной системой и сенсорной средой , а не как простую дугу к цели. Он определил моторную координацию как средство преодоления неопределенности из-за избыточных периферических степеней свободы. По мере увеличения степеней свободы нервной системе становится все более и более необходимо иметь более сложный и деликатный организационный контроль. [1]

Поскольку люди приспособлены к выживанию, «наиболее важными» движениями обычно являются рефлексы - болевые или защитные рефлексы, которые необходимо было реализовать в очень короткие сроки, чтобы древние люди выжили в суровых условиях окружающей среды. Однако большинство наших движений добровольно; добровольный контроль исторически недооценивался или вообще игнорировался. Бернштейн рассматривал произвольные движения как структурированные вокруг «двигательной проблемы», когда нервной системе необходимы два фактора, чтобы действовать: полное и полное восприятие реальности, достигаемое посредством мультисенсорной интеграции , и объективность восприятия посредством постоянного и правильного распознавания сигналов.нервной системой. Только вместе с ними нервная система может выбрать подходящее двигательное решение. [1]

Трудности [ править ]

Проблема DOF по-прежнему остается предметом изучения из-за сложности нервно-мышечной системы человеческого тела. Не только сама проблема чрезвычайно трудна для решения, но и обширность области исследований делает синтез теорий сложной задачей.

Подсчет степеней свободы [ править ]

Модель опорно-двигательного аппарата задних конечностей кошки с избыточными степенями свободы мышц (красные линии) и суставов

Одна из самых больших трудностей в моторном контроле - это количественное определение точного количества степеней свободы в сложной нервно-мышечной системе человеческого тела. Помимо избыточных мышц и суставов , мышцы могут охватывать несколько суставов, что еще больше усложняет систему. Свойства мышц изменяются по мере изменения самой длины мышцы, что затрудняет создание и понимание механических моделей . Отдельные мышцы иннервируются множеством нервных волокон ( двигательных единиц ), и способ задействования этих единиц также сложен. Хотя обычно считается, что каждый сустав имеет агонист - антагонист.пара, не все совместные движения контролируются локально. Наконец, кинематика движения не идентична даже при многократном выполнении одного и того же движения; естественное изменение положения , скорости и ускорения на конечности возникают даже во время , казалось бы , одинаковых движений. [1] [3] [7]

Типы исследований [ править ]

Еще одна трудность в управлении моторикой - это унификация различных способов изучения движений. Возникли три отдельные области в изучении моторного контроля: механика конечностей, нейрофизиология и моторное поведение. [3]

Механика конечностей [ править ]

Исследования механики конечностей сосредоточены на периферической двигательной системе как на фильтре, который преобразует паттерны мышечной активации в целенаправленное движение. В этой парадигме строительным блоком является двигательная единица ( нейрон и все мышечные волокна, которые он иннервирует), и для понимания множества биологических факторов, влияющих на движение, строятся сложные модели. Эти модели становятся все более сложными, когда вводятся несколько стыков или факторы окружающей среды, такие как силы реакции земли . [3]

Нейрофизиология [ править ]

В нейрофизиологических исследованиях двигательная система моделируется как распределенная, часто иерархическая система, в которой спинной мозг контролирует «наиболее автоматические» движения, такие как рефлексы растяжения, а кора головного мозга контролирует «наиболее произвольные» действия, такие как достижение объекта, с мозга , выполняющей функцию где - то между ними. Такие исследования направлены на изучение того, как первичная моторная кора (M1) контролирует планирование и выполнение моторных задач. Традиционно в нейрофизиологических исследованиях использовались модели животных с электрофизиологическими записями и стимуляцией, чтобы лучше понять человеческий моторный контроль. [3]

Моторное поведение [ править ]

Исследования моторного поведения сосредоточены на адаптивных свойствах нервной системы и их обратной связи при управлении моторикой. Было показано, что двигательная система приспосабливается к изменениям в своей механической среде в относительно короткие сроки, одновременно производя плавные движения; Эти исследования исследуют, как происходит эта замечательная обратная связь. Такие исследования исследуют, какие переменные контролирует нервная система, какие переменные контролируются менее жестко и как этот контроль реализуется. Общие парадигмы обучения включают добровольное выполнение задач и нарушения постоянного равновесия у людей. [3]

Изобилие или избыточность [ править ]

Наконец, сама природа проблемы глубины резкости вызывает вопросы. Например, действительно ли нервной системе трудно выбирать из степеней свободы, или же изобилие степеней свободы необходимо для эволюционного выживания? В очень экстремальных движениях люди могут исчерпать пределы своих степеней свободы - в этих случаях нервная система имеет только один выбор. Следовательно, степень свободы не всегда бесконечна. Бернштейн предположил, что наше огромное количество степеней свободы позволяет осуществлять моторное обучение , при котором нервная система «исследует» набор возможных моторных решений, прежде чем выбрать оптимальное решение (например, научиться ходить и ездить на велосипеде). Наконец, дополнительные степени свободы позволяют пациентам с травмами головного или спинного мозга.часто сохранять движение, полагаясь на сокращенный набор биомеханических степеней свободы. Следовательно, «проблема степеней свободы» может быть неправильным термином и лучше понимается как «проблема моторной эквивалентности» с избыточными степенями свободы, предлагающими эволюционное решение этой проблемы. [8]

Гипотезы и предлагаемые решения [ править ]

Смотрите также: Двигательная координация § Теории

Было много попыток предложить решения или концептуальные модели, объясняющие проблему глубины резкости. Одной из первых гипотез был закон Фиттса , который гласил, что при достижении цели должен происходить компромисс между скоростью движения и точностью движения . С тех пор было предложено много других теорий.

Гипотеза оптимального управления [ править ]

Общая парадигма для понимания управления двигателем, оптимальное управление было определено как «оптимизация управления двигателем для данного аспекта выполнения задачи» или как способ минимизировать определенную «стоимость», связанную с движением. [3] [9] Эта «функция стоимости» может быть разной в зависимости от задачи-цели; например, минимальные затраты энергии могут быть переменной задачи, связанной с передвижением , в то время как точная траектория и позиционное управление могут быть переменной задачи, связанной с достижением объекта. [10] Кроме того, функция стоимости может быть довольно сложной (например, она может быть функциональной, а не функцией), а также быть связана с представлениями во внутреннем пространстве.. Например, речь, производимая биомеханическими моделями языка (BTM), управляемая внутренней моделью, которая минимизирует длину пути, пройденного во внутреннем пространстве при ограничениях, связанных с выполняемой задачей (например, качество речи, жесткость языка) , оказалось вполне реалистичным. [9] По сути, цель оптимального управления - «принципиально уменьшить степени свободы». [7] Двумя ключевыми компонентами всех оптимальных систем управления являются: «оценщик состояния», который сообщает нервной системе о том, что она делает, включая афферентную сенсорную обратную связь и эфферентную копию моторной команды; и регулируемое усиление обратной связи в зависимости от целей задачи. [11]Компонент этого регулируемого усиления может быть «принципом минимального вмешательства», когда нервная система выполняет только выборочную коррекцию ошибок, а не сильно модулирует движение целиком. [10]

Модели с открытым и замкнутым контуром [ править ]

Были изучены как разомкнутые, так и замкнутые модели оптимального управления; Первый обычно игнорирует роль сенсорной обратной связи, а второй пытается включить сенсорную обратную связь , которая включает задержки и неопределенность, связанные с сенсорными системами, участвующими в движении. [12] Модели с разомкнутым контуром проще, но имеют серьезные ограничения - они моделируют движение в том виде, в каком оно записано в нервной системе, игнорируя сенсорную обратную связь, а также не могут моделировать вариативность между движениями с одной и той же задачей-целью. В обеих моделях основная трудность заключается в определении стоимости, связанной с перемещением. Сочетание переменных стоимости, таких как минимальные затраты энергии и функция «плавности», является наиболее вероятным выбором для общего критерия производительности.[10]

Обучение и оптимальный контроль [ править ]

Бернштейн предположил, что по мере того, как люди изучают движение, мы сначала уменьшаем нашу степень свободы, укрепляя мускулатуру, чтобы иметь жесткий контроль, затем постепенно «расслаблялись» и исследовали доступные степени свободы по мере того, как задача становится более удобной, и оттуда находим оптимальное решение. . [1]Что касается оптимального управления, постулируется, что нервная система может научиться находить переменные, зависящие от задачи, с помощью стратегии поиска оптимального управления. Было показано, что адаптация в задаче зрительно-моторного достижения становится оптимально настроенной, так что стоимость траекторий движения снижается по сравнению с испытаниями. Эти результаты свидетельствуют о том, что нервная система способна как к неадаптивным, так и к адаптивным процессам оптимального управления. Кроме того, эти и другие результаты предполагают, что согласованные траектории движения и профили скорости, а не управляющая переменная, являются естественным результатом процесса адаптивного оптимального управления. [13]

Пределы оптимального управления [ править ]

Оптимальное управление - это способ понять моторное управление и проблему моторной эквивалентности, но, как и большинство математических теорий о нервной системе, у него есть ограничения. Теория должна иметь определенную информацию, прежде чем она сможет сделать поведенческий прогноз: каковы затраты и выгоды от движения, каковы ограничения задачи и как происходит оценка состояния . По сути, сложность оптимального управления заключается в понимании того, как нервная система точно выполняет стратегию управления. [9] Несколько временных шкал усложняют процесс, в том числе сенсорную задержку, мышечную усталость , изменение внешней среды и затраты на обучение. [10] [11]

Гипотеза мышечной синергии [ править ]

Чтобы уменьшить количество степеней свободы опорно-двигательного аппарата, на которые должна работать нервная система, было предложено, чтобы нервная система контролировала синергию мышц или группы совместно активируемых мышц, а не отдельные мышцы. В частности, мышечная синергия была определена как «вектор, определяющий образец относительной мышечной активации; считается, что абсолютная активация каждой синергии модулируется одним нейронным командным сигналом». [14]В каждой синергии содержится несколько мышц при фиксированных соотношениях совместной активации, и несколько синергий могут содержать одну и ту же мышцу. Было высказано предположение, что мышечная синергия возникает из взаимодействия между ограничениями и свойствами нервной и опорно-двигательной систем. Эта организация может потребовать меньше вычислительных усилий для нервной системы, чем индивидуальный мышечный контроль, потому что для объяснения поведения требуется меньше синергии, чем для отдельных мышц. Кроме того, было высказано предположение, что сами синергии могут меняться по мере изучения и / или оптимизации поведения. Однако синергизм также может быть в некоторой степени врожденным , о чем свидетельствуют постуральные реакции людей в очень молодом возрасте. [14]

Ключевой момент мышечной синергии гипотезы является то , что синергия являются низко- мерной и , таким образом , всего несколько синергизма можно объяснить сложное движение. [15] Доказательства этой структуры получены из данных электромиографии (ЭМГ) у лягушек, кошек и людей, где используются различные математические методы, такие как анализ основных компонентов и неотрицательная матричная факторизация, чтобы «извлечь» синергетический эффект из паттернов мышечной активации. [14] [15] [16] Сходства были обнаружены в структуре синергии даже при выполнении различных задач, таких как удары ногами, прыжки, плавание и ходьба у лягушек. [15] Еще одно свидетельство - инсульт.пациенты, у которых наблюдается меньшее использование синергетического эффекта при выполнении определенных задач; некоторые пациенты с инсультом использовали сопоставимое количество синергетических эффектов, как и здоровые субъекты, но со сниженной двигательной активностью. Эти данные предполагают, что формулировка синергии надежна и может находиться на самом нижнем уровне иерархического нейронного контроллера. [14]

Гипотеза точки равновесия и контроль порогов [ править ]

Согласно гипотезе точки равновесия, все движения производятся нервной системой посредством постепенного перехода точек равновесия по желаемой траектории. «Точка равновесия» в этом смысле означает состояние, в котором поле имеет нулевую силу, что означает, что противоположные мышцы находятся в состоянии баланса друг с другом, как две резинки, тянущие сустав в устойчивое положение. Контроль точки равновесия также называется «пороговым контролем», потому что считается, что сигналы, посылаемые от ЦНС к периферии, модулируют пороговую длину каждой мышцы. Согласно этой теории, мотонейроны посылают команды мышцам, что меняет соотношение силы и длины.внутри мышцы, что приводит к смещению точки равновесия системы. Нервной системе не нужно напрямую оценивать динамику конечностей , скорее, мышцы и спинномозговые рефлексы предоставят всю необходимую информацию о состоянии системы. [17] Гипотеза точки равновесия также хорошо подходит для проектирования биомеханических роботов, управляемых соответствующими внутренними моделями. [9]

Силовой контроль и внутренние модели [ править ]

Основная статья: Внутренняя модель (моторное управление)

Гипотеза контроля силы утверждает, что нервная система использует вычисление и прямую спецификацию сил для определения траекторий движения и уменьшения степеней свободы. Согласно этой теории, нервная система должна формировать внутренние модели - представление динамики тела в терминах окружающей среды. [9] Нервная система, которая контролирует силу, должна генерировать крутящие моменты на основе предсказанной кинематики, процесс, называемый обратной динамикой . В этом процессе могут играть роль как модели с прямой связью (прогнозные), так и модели с обратной связью движения в нервной системе. [18]

Гипотеза неуправляемого многообразия (UCM) [ править ]

Было отмечено, что нервная система контролирует определенные переменные, относящиеся к выполнению задачи, в то время как другие переменные могут изменяться; это называется гипотезой неконтролируемого многообразия (UCM). [19] Неконтролируемое многообразие определяется как набор переменных, не влияющих на выполнение задачи; переменные перпендикулярныек этому множеству в якобиевом пространстве считаются управляемыми переменными (CM). Например, во время выполнения упражнения сидя и стоя положение головы и центра масс в горизонтальной плоскости контролируется более жестко, чем другие переменные, такие как движение руки. Другое исследование показывает, что качество движений языка, производимых биороботами, которые контролируются специально разработанной внутренней моделью, практически не коррелирует с жесткостью языка; Другими словами, при воспроизведении речи важным параметром является качество речи, а жесткость не имеет значения. [9]В то же время, строгое определение уровня жесткости для тела языка влияет на производство речи и создает некоторую вариативность, которая, однако, несущественна для качества речи (по крайней мере, в разумном диапазоне уровней жесткости). . [9] Теория UCM имеет смысл с точки зрения исходной теории Бернштейна, потому что она ограничивает нервную систему только контролем переменных, имеющих отношение к выполнению задания, а не отдельными мышцами или суставами. [19]

Объединяющие теории [ править ]

Не все теории о выборе движения исключают друг друга. Обязательно все они включают уменьшение или устранение избыточных степеней свободы. Оптимальное управление с обратной связью связано с теорией UCM в том смысле, что закон оптимального управления может не действовать в определенных измерениях (UCM), менее важных для нервной системы. Более того, отсутствие контроля в определенных направлениях означает, что контролируемые переменные будут более тесно коррелированы; эта корреляция видна в низкой размерности мышечной синергии. Более того, большинство этих теорий включают в себя своего рода модели обратной связи и прямой связи, которые нервная система должна использовать. Большинство этих теорий также включают в себя своего рода иерархическую структуру.Схема нервного контроля, обычно с корковыми областями наверху и периферическими выходами на самом низком уровне. [10] Однако ни одна из теорий не идеальна; проблема глубины резкости будет оставаться актуальной до тех пор, пока не до конца понятна нервная система.

См. Также [ править ]

  • Блок управления двигателем
  • Моторная координация
  • Моторное обучение
  • Николай Бернштейн
  • Шесть степеней свободы

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Бернштейн, Николай (1967). Координация и регулирование движений . Оксфорд: Pergamon Press.
  2. ^ Флэш, Тамар и Хохнер, Биньямин (2005). «Двигательные примитивы у позвоночных и беспозвоночных». Текущее мнение в нейробиологии . 15 (6): 660–666. DOI : 10.1016 / j.conb.2005.10.011 . PMID 16275056 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  3. ^ Б с д е е г Скотт, Стивен (2004). «Оптимальное управление с обратной связью и нейронные основы волевого управления двигателем». Обзоры природы Неврология . 5 (7): 534–546. DOI : 10.1038 / nrn1427 . PMID 15208695 . 
  4. Перейти ↑ Hart, CB (2010). «Нейронная основа моторных примитивов в спинном мозге» . Журнал неврологии . 30 (4): 1322–1336. DOI : 10.1523 / jneurosci.5894-08.2010 . PMID 20107059 . 
  5. ^ МакКри, Дэвид (2008). «Организация локомоторного ритма и генерации паттернов у млекопитающих» . Обзоры исследований мозга . 30 (1): 134–146. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2007.08.006 . PMC 2214837 . PMID 17936363 .  
  6. Перейти ↑ Lashley, KS (1933). «Интегративная функция коры головного мозга». Физиологические обзоры . 13 (1): 1–42. DOI : 10.1152 / Physrev.1933.13.1.1 .
  7. ^ a b Гигон, Эммануэль (2007). «Вычислительное управление двигателем: избыточность и инвариантность». Журнал нейрофизиологии . 97 (1): 331–347. CiteSeerX 10.1.1.127.3437 . DOI : 10,1152 / jn.00290.2006 . PMID 17005621 .  
  8. ^ Гельфанд, IM (1998). «К проблеме адекватного языка в управлении моторикой». Управление двигателем . 2 (4): 306–13. DOI : 10.1123 / mcj.2.4.306 . PMID 9758883 . 
  9. ^ a b c d e f g Ярослав Благушин и Эрик Моро. Управление речевым роботом с помощью оптимальной внутренней модели на основе нейронной сети с ограничениями. IEEE Transactions on Robotics, vol. 26, вып. 1. С. 142–159, февраль 2010 г.
  10. ^ a b c d e Тодоров, Эммануэль (2004). «Принципы оптимальности в сенсомоторном управлении» . Природа Неврологии . 7 (9): 907–915. DOI : 10.1038 / nn1309 . PMC 1488877 . PMID 15332089 .  
  11. ^ a b Реза, Шадмер; Джон В. Кракауэр (2008). «Вычислительная нейроанатомия для моторного контроля» . Экспериментальное исследование мозга . 185 (3): 359–381. DOI : 10.1007 / s00221-008-1280-5 . PMC 2553854 . PMID 18251019 .  
  12. ^ Мехраби, Насер; Шариф Разавиан, Реза; Макфи, Джон (17 июня 2015 г.). «Подавление нарушений рулевого управления с использованием основанной на физике модели нейромышечно-скелетного драйвера» (PDF) . Динамика системы автомобиля . 53 (10): 1393–1415. DOI : 10.1080 / 00423114.2015.1050403 . ЛВП : 10012/13424 .
  13. ^ Даниэль Браун; Ad Aertsen; Дэниел Вольперт; Карстен Меринг (2009). «Обучение оптимальным стратегиям адаптации в непредсказуемых двигательных задачах» . Журнал неврологии . 29 (20): 6472–6478. DOI : 10.1523 / jneurosci.3075-08.2009 . PMC 2692080 . PMID 19458218 .  
  14. ^ а б в г Лена Тинг; Дж. Лукас Маккей (2007). «Нейромеханика мышечной синергии позы и движения» . Текущее мнение в нейробиологии . 17 (6): 622–628. DOI : 10.1016 / j.conb.2008.01.002 . PMC 4350235 . PMID 18304801 .  
  15. ^ a b c Андреа д'Авелла; Филипп Сальтьель; Эмилио Бицци (2003). «Комбинации мышечной синергии в построении естественного двигательного поведения». Природа Неврологии . 6 (3): 622–628. DOI : 10.1038 / nn1010 . PMID 12563264 . 
  16. ^ Треш, MC (2006). «Матричные алгоритмы факторизации для идентификации мышечной синергии: оценка на смоделированных и экспериментальных наборах данных». Журнал нейрофизиологии . 95 (4): 2199–2212. CiteSeerX 10.1.1.136.4466 . DOI : 10,1152 / jn.00222.2005 . PMID 16394079 .  
  17. ↑ Асатрян, Дэвид Г. и Фельдман, Анатолий Г. (1965). «Функциональная настройка нервной системы с контролем движения или поддержанием устойчивой позы: I. Механографический анализ работы сустава или выполнение постуральной задачи». Биофизика . 10 : 925–934.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  18. ^ Ostry, Дэвид (2003). «Критическая оценка гипотезы управления силой в моторном управлении». Экспериментальное исследование мозга . 153 (3): 275–288. DOI : 10.1007 / s00221-003-1624-0 . PMID 14610628 . 
  19. ^ а б Джон П. Шольц; Грегор Шенер (1999). «Концепция неконтролируемого многообразия: определение управляющих переменных для функциональной задачи». Экспериментальное исследование мозга . 126 (3): 289–306. DOI : 10.1007 / s002210050738 . PMID 10382616 .