Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Diazotrophs )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Диазотрофы являются бактерии и археи , которые фиксируют атмосферный азот газа в более удобной форме , такой как аммиак . [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12]]

Диазотроф - это микроорганизм , способный расти без внешних источников фиксированного азота. Примерами организмов, которые делают это, являются ризобии и франки (в симбиозе) и азоспириллы . Все диазотрофы содержат системы нитрогеназ железо-молибден или -ванадий . Две из наиболее изученных систем - это системы Klebsiella pneumoniae и Azotobacter vinelandii . Эти системы используются из-за их генетической податливости и быстрого роста. [13]

Этимология [ править ]

Слово диазотроф происходит от слов диазо («ди» = два + «азо» = азот), означающих «диазот (N 2 )», и троф, означающего «относящийся к пище или питанию», в целом использование диазота. Слово AZOTE означает азот на французском языке и был назван французским химиком и биологом Лавуазье, который видел его как часть воздуха , которая не может поддерживать жизнь. [14]

Типы диазотрофов [ править ]

Диазотрофы разбросаны по таксономическим группам бактерий (а также по паре архей ). Даже у видов, которые могут связывать азот, могут быть штаммы, которые этого не делают. [15] Фиксация отключается, когда доступны другие источники азота, а для многих видов - когда кислород находится под высоким парциальным давлением. Бактерии по-разному справляются с ослабляющим действием кислорода на нитрогеназы, перечисленными ниже.

Свободноживущие диазотрофы [ править ]

  • Анаэробы - это облигатные анаэробы, которые не переносят кислород, даже если они не фиксируют азот. Они живут в местах обитания с низким содержанием кислорода, таких как почвы и разлагающиеся растительные вещества. Clostridium является примером. Сульфатредуцирующие бактерии важны в океанских отложениях (например, Desulfovibrio ), а некоторые архейские метаногены, такие как Methanococcus , фиксируют азот в илах, кишечниках животных [15] и бескислородных почвах. [16]
  • Факультативные анаэробы - эти виды могут расти как с кислородом, так и без него, но они фиксируют азот только анаэробно. Часто они вдыхают кислород так же быстро, как и поступает, сохраняя низкий уровень свободного кислорода. Примеры включают Klebsiella pneumoniae , Paenibacillus polymyxa , Bacillus macerans и Escherichia intermedia . [15]
  • Аэробы - этим видам необходим кислород для роста, но их нитрогеназа все еще ослабляется при воздействии кислорода. Azotobacter vinelandii - наиболее изученный из этих организмов. Он использует очень высокую частоту дыхания и защитные соединения, чтобы предотвратить повреждение кислородом. Многие другие виды также снижают уровень кислорода таким образом, но с более низкой частотой дыхания и более низкой переносимостью кислорода. [15]
  • Кислородные фотосинтезирующие бактерии ( цианобактерии ) производят кислород как побочный продукт фотосинтеза , но некоторые из них также способны связывать азот. Это колониальные бактерии, у которых есть специализированные клетки ( гетероцисты ), которым не хватает этапов фотосинтеза, генерирующих кислород. Примеры: Anabaena cylindrica и Nostoc commune . У других цианобактерий отсутствуют гетероцисты, и они могут фиксировать азот только при слабом освещении и уровне кислорода (например, плектонема ). [15] Некоторые цианобактерии, в том числе очень многочисленные морские таксоны Prochlorococcus и Synechococcus , не фиксируют азот, [17]в то время как другие морские цианобактерии, такие как Trichodesmium и Cyanothece , вносят основной вклад в фиксацию азота в океане. [18]
  • Аноксигенные фотосинтезирующие бактерии не производят кислород во время фотосинтеза, имея только одну фотосистему, которая не может расщеплять воду. Нитрогеназа экспрессируется при ограничении азота. Обычно экспрессия регулируется посредством отрицательной обратной связи от продуцируемого иона аммония, но в отсутствие N 2 продукт не образуется, а побочный продукт H 2 продолжает оставаться неизменным [биогидроген]. Примеры видов: Rhodobacter sphaeroides , Rhodopseudomonas palustris , Rhodobacter capsulatus . [19]

Симбиотические диазотрофы [ править ]

  • Ризобии - это виды, которые ассоциируются с бобовыми, растениями семейства Fabaceae . Кислород связывается с леггемоглобином в корневых клубеньках, в которых находятся бактериальные симбионты, и доставляется со скоростью, не повреждающей нитрогеназу . [15]
  • Frankias - об этих « актиноризных » азотфиксаторах известно гораздо меньше . Бактерии также заражают корни, что приводит к образованию узелков. Актиноризные узелки состоят из нескольких долей, каждая из которых имеет структуру, аналогичную латеральному корню. Frankia способен колонизировать узелки в корковой ткани, где он фиксирует азот. [20] Актиноризные растения и франки также продуцируют гемоглобины [21], но их роль менее изучена, чем для ризобий. [20] Хотя поначалу казалось, что они населяют группы неродственных растений ( ольха , австралийские сосны , калифорнийская сирень , болотный мирт , горькая трава, Огуаз ), изменения к филогении из покрытосеменных показывают тесную связанность этих видов и бобовых культур. [22] [20] Эти сноски предполагают онтогенез этих реплик, а не филогению. Другими словами, древний ген (еще до расхождения покрытосеменных и голосеменных), который не используется у большинства видов, был пробужден и повторно использован в этих видах.
  • Цианобактерии - существуют также симбиотические цианобактерии. Некоторые ассоциируются с грибами как лишайники , с печеночниками , папоротником и саговником . [15] Они не образуют клубеньков (действительно, у большинства растений нет корней). Гетероцисты исключают кислород, как обсуждалось выше. Ассоциация папоротников имеет важное значение в сельском хозяйстве: водяной папоротник Азолла, укрывающий Анабаену, является важным зеленым удобрением для выращивания риса . [15]
  • Связь с животными - хотя диазотрофы были обнаружены в кишечнике многих животных, обычно присутствует достаточно аммиака, чтобы подавить азотфиксацию. [15] Термиты на диете с низким содержанием азота допускают некоторую фиксацию, но вклад в снабжение термитов азотом незначителен. Судовые черви могут быть единственным видом, который извлекает значительную пользу из своих кишечных симбионтов. [15]

Важность [ править ]

С точки зрения производства азота, доступного для всех организмов, симбиотические ассоциации значительно превосходят свободноживущие виды, за исключением цианобактерий. [15]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Пури, Padda К.П., Puri CP (октябрь 2015). «Может ли диазотрофный эндофит, первоначально выделенный из сосны ложняковой, колонизировать сельскохозяйственную культуру (кукурузу) и способствовать ее росту?». Биология и биохимия почвы . 89 : 210–216. DOI : 10.1016 / j.soilbio.2015.07.012 .
  2. ^ Пури, Padda КП, Chanway CP (январь 2016). «Доказательства азотфиксации и стимуляции роста канолы ( Brassica napus L.) эндофитным диазотрофом Paenibacillus polymyxa P2b-2R». Биология и плодородие почв . 52 (1): 119–125. DOI : 10.1007 / s00374-015-1051-у . S2CID 15963708 . 
  3. ^ Пури, Padda КП, Chanway CP (июнь 2016). «Стимуляция роста проростков и азотфиксация бактериальным эндофитом Paenibacillus polymyxa P2b-2R и его производным GFP в кукурузе в долгосрочных испытаниях». Симбиоз . 69 (2): 123–129. DOI : 10.1007 / s13199-016-0385-Z . S2CID 17870808 . 
  4. ^ Падда, Киран Прит; Пури, Акшит; Чануэй , Крис П. (апрель 2016 г.). «Влияние GFP-мечения Paenibacillus polymyxa P2b-2R на его способность стимулировать рост проростков канолы и томатов». Биология и плодородие почв . 52 (3): 377–387. DOI : 10.1007 / s00374-015-1083-3 . S2CID 18149924 . 
  5. ^ Padda К.П., Пури, Chanway CP (7 июля 2016). «Стимуляция роста растений и азотфиксация канолы эндофитным штаммом Paenibacillus polymyxa и его производным, меченным GFP, в долгосрочном исследовании». Ботаника . 94 (12): 1209–1217. DOI : 10,1139 / CJB-2016-0075 .
  6. ^ Padda КП, Puri А, Цзэн Q, Chanway СР, Ву Х (2017-07-14). «Влияние GFP-мечения на азотфиксацию и стимуляцию роста растений эндофитного диазотрофного штамма Paenibacillus polymyxa». Ботаника . 95 (9): 933–942. DOI : 10,1139 / CJB-2017-0056 . hdl : 1807/79634 . ISSN 1916-2790 . 
  7. ^ Пури, Padda КП, Chanway CP (2018-12-15). «Доказательства наличия эндофитных диазотрофных бактерий в лесной сосне и гибридных деревьях белой ели, растущих на почвах с различным питательным статусом в регионе Западный Чилкотин в Британской Колумбии, Канада». Экология и управление лесами . 430 : 558–565. DOI : 10.1016 / j.foreco.2018.08.049 . ISSN 0378-1127 . 
  8. ^ Padda К.П., Пури, Chanway CP (2018-09-20). «Выделение и идентификация эндофитных диазотрофов из стволов сосен, растущих на нереализованных карьерах по добыче гравия в центральной части Британской Колумбии, Канада». Канадский журнал исследований леса . 48 (12): 1601–1606. DOI : 10,1139 / cjfr-2018-0347 . ЛВП : 1807/92505 . ISSN 0045-5067 . 
  9. ^ Пури, Padda КП, Chanway CP (2020-01-01). «Могут ли естественные эндофитные азотфиксирующие бактерии гибридной белой ели поддерживать рост бореальных лесных деревьев на почвах, крайне бедных питательными веществами?» . Биология и биохимия почвы . 140 : 107642. DOI : 10.1016 / j.soilbio.2019.107642 . ISSN 0038-0717 . 
  10. ^ Padda КП, Puri А, Chanway С (ноябрь 2019). «Эндофитная азотфиксация - возможный« скрытый »источник азота для лесных сосен, произрастающих на невосстановленных участках добычи гравия» . FEMS Microbiology Ecology . 95 (11). DOI : 10.1093 / femsec / fiz172 . PMID 31647534 . 
  11. ^ Пури, Padda КП, Chanway CP (2020-05-01). «Анализ in vitro и in vivo потенциала бактерий, способствующих росту растений, естественным образом связанных с елями, растущими на бедных питательными веществами почвах» . Прикладная экология почв . 149 : 103538. дои : 10.1016 / j.apsoil.2020.103538 . ISSN 0929-1393 . 
  12. ^ Пури, Padda КП, Chanway CP (2020-08-26). «Поддержание роста деревьев сосновых сосновых в почвенных условиях с ограниченными питательными веществами с помощью полезных для растений бактерий» . PLOS ONE . 15 (8): e0238055. DOI : 10.1371 / journal.pone.0238055 . PMC 7449467 . PMID 32845898 .  
  13. ↑ Диксон Р., Кан Д. (август 2004 г.). «Генетическая регуляция биологической азотфиксации». Обзоры природы. Микробиология . 2 (8): 621–31. DOI : 10.1038 / nrmicro954 . PMID 15263897 . S2CID 29899253 .  
  14. ^ «Диазотроф - Биологический онлайн-словарь | Биологический-онлайн-словарь» . Архивировано 15 марта 2017 года . Проверено 5 апреля 2017 .
  15. ^ a b c d e f g h i j k Postgate, J (1998). Азотная фиксация, 3-е издание . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
  16. ^ Bae HS, Morrison E, Chanton JP, Ogram A (апрель 2018). «Метаногены являются основными участниками фиксации азота в почвах Эверглейдс Флориды» . Прикладная и экологическая микробиология . 84 (7): e02222–17. DOI : 10,1128 / AEM.02222-17 . PMC 5861825 . PMID 29374038 .  
  17. ^ Zehr JP (апрель 2011 г.). «Фиксация азота морскими цианобактериями». Тенденции в микробиологии . 19 (4): 162–73. DOI : 10.1016 / j.tim.2010.12.004 . PMID 21227699 . 
  18. ^ Bergman В, Sandh G, S Лин, Ларссон Дж, Карпентер Е.Ю. (май 2013 г. ). «Триходесмий - широко распространенная морская цианобактерия с необычными азотфиксирующими свойствами» . FEMS Microbiology Reviews . 37 (3): 286–302. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2012.00352.x . PMC 3655545 . PMID 22928644 .  
  19. ^ Бланкеншип RE, Мэдигэн MT & Bauer CE (1995). Аноксигенные фотосинтетические бактерии. Дордрехт, Нидерланды, Kluwer Academic.
  20. ^ a b c Весси Дж. К., Павловски К. и Бергман Б. (2005). «Корневые N 2 -фиксирующие симбиозы: бобовые, актиноризные растения, Parasponia sp и саговники». Растение и почва . 274 (1-2): 51–78. DOI : 10.1007 / s11104-005-5881-5 . S2CID 5035264 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Беквит J, Тьепкема JD, Cashon RE, Schwintzer CR, Тиса LS (декабрь 2002). «Гемоглобин в пяти генетически разнообразных штаммах Frankia». Канадский журнал микробиологии . 48 (12): 1048–55. DOI : 10.1139 / w02-106 . PMID 12619816 . 
  22. ^ Soltis DE, Soltis PS, Morgan DR, Свенсен С.М., Mullin BC, Дауд JM, Мартин П. (март 1995). «Данные о последовательности генов хлоропластов предполагают единственное происхождение предрасположенности к симбиотической азотфиксации у покрытосеменных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (7): 2647–51. Bibcode : 1995PNAS ... 92.2647S . DOI : 10.1073 / pnas.92.7.2647 . PMC 42275 . PMID 7708699 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Фиксация азота в морской среде - основы (Лаборатория Капоне USC)
  • Азотобактер
  • Ризобия
  • Растения Франкиа и Актиноризли