Rhizobia являются diazotrophic бактерии , которые фиксируют азот после того, как становится установлено внутри корневых клубеньков из бобовых ( Fabaceae ). Для экспрессии генов азотфиксации ризобиям требуется растение- хозяин ; они не могут самостоятельно фиксировать азот . [1] В общем, это грамотрицательные , подвижные , не спорулирующие палочки.
Ризобии - это «группа почвенных бактерий, которые поражают корни бобовых с образованием корневых клубеньков ». [2] Ризобии встречаются в почве и после заражения образуют клубеньки в бобовых, где они удерживают газообразный азот (N 2 ) из атмосферы, превращая его в более полезную форму азота. Отсюда азот выводится из клубеньков и используется для роста бобовых. Как только бобовые растения умирают, клубеньки разрушаются и высвобождают ризобии обратно в почву, где они могут жить индивидуально или повторно заразить нового хозяина бобовых. [2]
История [ править ]
Первый известный вид ризобий, Rhizobium leguminosarum , был идентифицирован в 1889 году, а все последующие виды изначально были отнесены к роду Rhizobium . Большинство исследований проводилось на сельскохозяйственных и кормовых бобовых, таких как клевер , люцерна , фасоль , горох и соя ; больше исследований проводится по бобовым культурам Северной Америки. [ необходима цитата ]
Таксономия [ править ]
Rhizobia являются парафилетической группой, делится на два класса в протеобактерии -The Alphaproteobacteria и betaproteobacteria . Как показано ниже, большинство из них относятся к отряду Rhizobiales , но несколько ризобий встречаются в различных бактериальных отрядах протеобактерий. [3] [4] [5]
α-протеобактерии
|
|
|
| β-протеобактерии
|
Эти группы включают множество несимбиотических бактерий. Например, возбудитель растений Agrobacterium является более близким родственником Rhizobium, чем Bradyrhizobium, который клубеньчатый соя (и на самом деле может быть не отдельным родом). [6]
Значение в сельском хозяйстве [ править ]
Хотя большая часть азота удаляются , когда белок -богатое зерно или сен будет собранно , значительные количества могут оставаться в почве для будущих культур. Это особенно важно, когда азотные удобрения не используются, как в схемах органического севооборота или в некоторых менее промышленно развитых странах. [7] Азот является наиболее часто дефицитным питательным веществом во многих почвах по всему миру и является наиболее распространенным питательным веществом для растений. Поставка азота через удобрения вызывает серьезные экологические проблемы .
Определенные штаммы ризобий необходимы для создания функциональных узелков на корнях, способных фиксировать N 2 . [8] Наличие этих специфических ризобий полезно для бобовых, поскольку фиксация N 2 может повысить урожайность сельскохозяйственных культур. [9] Инокуляция ризобиями увеличивает урожайность. [10]
Прививка бобовых является сельскохозяйственной практикой в течение многих лет и со временем постоянно совершенствуется. [9] Ежегодно засевается 12–20 миллионов гектаров сои. Технологией производства этих модификаторов являются микробные ферментеры. Идеальный модификатор включает некоторые из следующих аспектов: максимальная эффективность, простота использования, совместимость, высокая концентрация ризобий, длительный срок хранения, пригодность в различных полевых условиях и выживаемость. [9] [11] [12]
Эти инокулянты могут способствовать успеху выращивания бобовых. [13] В результате процесса клубеньков после сбора урожая в почве повышается уровень нитратов, которые затем могут быть использованы следующей культурой.
Симбиотические отношения [ править ]
Ризобии уникальны тем, что являются единственными азотфиксирующими бактериями, живущими в симбиотических отношениях с бобовыми . Обычные культурные и кормовые бобовые культуры - горох, фасоль, клевер, соя.
Природа мутуализма [ править ]
Симбиоз бобовых и ризобий - классический пример мутуализма: ризобии поставляют растению аммиак или аминокислоты, а взамен получают органические кислоты (в основном в виде дикарбоновых кислот малат и сукцинат ) в качестве источника углерода и энергии. Однако, поскольку несколько неродственных штаммов заражают каждое отдельное растение, возникает классическая трагедия сценария общественного пользования . Штаммы-читеры могут накапливать ресурсы растений, такие как полигидроксибутират, для собственного воспроизводства, не фиксируя заметное количество азота . [14] Учитывая затраты, связанные с клубеньком, и возможность ризобий обмануть, может показаться удивительным, что этот симбиоз вообще должен существовать.
Заражение и обмен сигналами [ править ]
Формирование симбиотических отношений включает обмен сигналами между обоими партнерами, который приводит к взаимному узнаванию и развитию симбиотических структур. Наиболее понятный механизм установления этого симбиоза - внутриклеточная инфекция. Ризобии свободно живут в почве до тех пор, пока не смогут ощущать флавоноиды , производные 2-фенил-1,4-бензопирона, которые секретируются корнями своего растения-хозяина, вызывая накопление большой популяции клеток и, в конечном итоге, прикрепление к корневым волоскам. . [15] [16] Эти флавоноиды затем способствуют ДНК-связывающей активности NodD, который принадлежит к семейству LysR регуляторов транскрипции и запускает секрецию факторов nod.после того, как бактерии проникли в корневой волосяной покров. [16] Узловые факторы вызывают серию сложных изменений развития внутри корневых волосков, начиная с завивки корневых волосков и заканчивая образованием инфекционной нити, трубки, выстланной целлюлозой, которую бактерии используют для продвижения вниз через корневой волос в корень. клетки. [17] Затем бактерии заражают несколько других соседних клеток корня. Затем следует непрерывная пролиферация клеток, в результате чего формируется корневой узелок . [15]Второй механизм, особенно используемый ризобиями, поражающими водных организмов-хозяев, называется проникновением в трещину. При этом деформации корневых волосков не наблюдается. Вместо этого бактерии проникают между клетками через трещины, образованные боковыми корнями. [18]
Внутри узелка бактерии морфологически дифференцируются на бактероидов и фиксируют атмосферный азот в аммоний с помощью фермента нитрогеназы . Затем аммоний преобразуется в аминокислоты, такие как глутамин и аспарагин, прежде чем он будет экспортирован на завод. [15] В свою очередь, растение снабжает бактерии углеводами в виде органических кислот. [15] Растение также обеспечивает бактериоидный кислород для клеточного дыхания , прочно связанный леггемоглобинами , растительными белками, похожими на гемоглобины человека.. В результате этого процесса узелок остается бедным кислородом, чтобы предотвратить ингибирование активности нитрогеназы . [15]
Недавно было обнаружено , что штамм Bradyrhizobium образует клубеньки в Aeschynomene без образования узловых факторов, что предполагает существование альтернативных сигналов коммуникации, отличных от узловых факторов, возможно связанных с секрецией цитокинина гормона растений. [15] [19]
Было замечено, что корневые узелки у Medicago могут образовываться спонтанно без присутствия ризобий. [20] Это означает, что развитие клубенька полностью контролируется растением и просто запускается секрецией узловых факторов .
Эволюционные гипотезы [ править ]
Гипотеза санкций [ править ]
Есть две основные гипотезы механизма, поддерживающего симбиоз бобовых и ризобий (хотя обе могут встречаться в природе). Гипотеза санкций предполагает, что бобовые не могут распознавать более паразитические или менее азотфиксирующие ризобии и должны противодействовать паразитизму с помощью санкций в отношении бобовых после инфицирования. В ответ на неэффективные ризобии бобовые растения-хозяева могут отреагировать, наложив на свои клубеньки санкции различной степени тяжести. [21] Эти санкции включают, помимо прочего, уменьшение роста клубеньков, раннюю гибель клубеньков, уменьшение поступления углерода в клубеньки или уменьшение подачи кислорода в клубеньки, которые удерживают меньше азота. Внутри узелка некоторые бактерии дифференцируются в азотфиксирующие бактероиды, которые, как было обнаружено, не могут воспроизводиться.[22] Таким образом, с развитием симбиотических отношений, если гипотеза о санкциях против хозяина верна, санкции против хозяина должны действовать в отношении целых клубеньков, а не отдельных бактерий, потому что индивидуальные целевые санкции будут препятствовать размножению любых воспроизводящихся ризобий с течением времени. Эта способность укреплять взаимоотношения с помощью санкций со стороны хозяина подталкивает отношения к мутуализму, а не паразитизму, и, вероятно, является фактором, способствующим существованию симбиоза.
Однако другие исследования не обнаружили никаких доказательств применения санкций против растений. [23]
Гипотеза выбора партнера [ править ]
Гипотеза выбора партнера предполагает, что растение использует сигналы пренодуляции от ризобий, чтобы решить, допустить ли клубенькование, и выбирает только не изменяющиеся ризобии. Имеются данные о введении санкций в отношении растений сои, которые снижают воспроизводство ризобий (возможно, ограничивая подачу кислорода) клубеньками, которые удерживают меньше азота. [24] Аналогичным образом, дикие растения люпина выделяют меньше ресурсов клубенькам, содержащим менее полезные ризобии, что ограничивает внутреннее размножение ризобий. [25] Это соответствует определению санкций, хотя авторы называют это «выбором партнера». Некоторые исследования подтверждают гипотезу о выборе партнера. [26]Хотя оба механизма, несомненно, вносят значительный вклад в поддержание сотрудничества ризобий, сами по себе они не полностью объясняют стойкость мутуализма . Гипотеза выбора партнера не является исключительной из гипотезы санкций против хозяина, поскольку очевидно, что они оба преобладают в симбиотических отношениях. [27]
История эволюции [ править ]
Симбиоз между азотфиксирующими ризобиями и семейством бобовых возник и развился за последние 66 миллионов лет. [28] [29] Хотя эволюция стремится к тому, чтобы один вид использовал преимущества другого в форме отказа от сотрудничества в модели эгоистичного гена, управление таким симбиозом позволяет продолжить сотрудничество. [30] Когда относительная приспособленность обоих видов повышается, естественный отбор будет способствовать симбиозу.
Чтобы понять эволюционную историю этого симбиоза, полезно сравнить симбиоз ризобий и бобовых с более древними симбиотическими отношениями, такими как отношения между грибами эндомикоризы и наземными растениями, возникшие почти 460 миллионов лет назад. [31]
Эндомикоризный симбиоз может дать много информации о симбиозе ризобий, потому что недавние генетические исследования показали, что ризобии кооптировали сигнальные пути от более древнего эндомикоризного симбиоза. [32] Бактерии секретируют факторы Nod, а эндомикоризы секретируют Myc-LCO. Узнав фактор Nod / Myc-LCO, растение начинает вызывать различные внутриклеточные реакции, чтобы подготовиться к симбиозу. [33]
Вероятно, что ризобии кооптировали особенности, уже существующие для эндомикоризного симбиоза, потому что существует много общих или похожих генов, участвующих в этих двух процессах. Например, ген распознавания растений, SYMRK (киназа, подобная рецептору симбиоза), участвует в восприятии как ризобиальных факторов Nod, так и эндомикоризных Myc-LCO. [34] Общие сходные процессы могли бы значительно облегчить эволюцию ризобиального симбиоза, потому что не все симбиотические механизмы должны были развиться. Вместо этого ризобиям просто нужно было развить механизмы, чтобы воспользоваться преимуществами симбиотических сигнальных процессов, уже имеющихся в результате эндомикоризного симбиоза.
Другие диазотрофы [ править ]
Многие другие виды бактерий способны фиксировать азот ( диазотрофы ), но лишь немногие из них способны тесно связываться с растениями и колонизировать определенные структуры, такие как клубеньки бобовых. Бактерии, которые действительно ассоциируются с растениями, включают актинобактерии Frankia , которые образуют симбиотические корневые клубеньки у актиноризных растений , хотя у этих бактерий гораздо более широкий круг хозяев, что означает, что ассоциация менее специфична, чем у бобовых. [15] Кроме того, некоторые цианобактерии, такие как Nostoc , связаны с водными папоротниками , Cycas и Gunneras , хотя они не образуют узелков. [35][36]
Кроме того, сообщалось , что слабо связанные растительные бактерии, называемые эндофитами , фиксируют азот в плантациях . [37] Эти бактерии колонизируют межклеточные пространства листьев, стеблей и корней растений [38], но не образуют специализированных структур, таких как ризобии и франкии . Диазотрофные бактериальные эндофиты имеют очень широкий круг хозяев, в некоторых случаях колонизируя как однодольные, так и двудольные растения . [39]
Ссылки [ править ]
- ^ Захран, HH (1999-12-01). «Ризобийно-бобовый симбиоз и азотфиксация в суровых условиях и в засушливом климате» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 63 (4): 968–989, содержание. DOI : 10.1128 / MMBR.63.4.968-989.1999 . ISSN 1092-2172 . PMC 98982 . PMID 10585971 .
- ^ a b Херридж, Дэвид (2013). «Ризобийные инокулянты». GRDC .
- ^ "Современная таксономия ризобий" . Архивировано 25 июня 2013 года . Проверено 2 декабря 2013 .
- ^ «Бактерии путают с ризобиями, включая таксономию Agrobacterium » . Архивировано 3 декабря 2013 года . Проверено 2 декабря 2013 .
- ^ «Таксономия клубеньковых бактерий бобовых (ризобий) и агробактерий» . Архивировано 17 октября 2018 года . Проверено 2 декабря 2013 .
- ^ Салливан, Джон, Т. (11 декабря 1997 г.). «Эволюция ризобий путем приобретения острова симбиоза размером 500 т.п.н., который интегрируется в ген фе-тРНК» . PNAS . 95 (9): 5145–5149. Bibcode : 1998PNAS ... 95.5145S . DOI : 10.1073 / pnas.95.9.5145 . PMC 20228 . PMID 9560243 .
- ^ "Что такое Ризобия" . Архивировано из оригинала на 2012-07-20 . Проверено 1 июля 2008 .
- ^ Рачапути, Рао; Халпин, Нил; Сеймур, Никки; Белл, Майк. «Посев на ризобии» (PDF) . GRDC. Архивации (PDF) с оригинала на 2014-11-29 . Проверено 23 апреля 2015 .
- ^ a b c Катру, Жерар; Хартманн, Ален; Ревиллин, Сесиль (2001). Тенденции производства и использования ризобиевых инокулянтов . Нидерланды: Kluwer Academic Publishers. С. 21–30.
- ^ Перселл, Ларри С .; Салмерон, Монтсеррат; Эшлок, Лэнни (2013). «Глава 5» (PDF) . Справочник по производству сои в Арканзасе - MP197 . Литл-Рок, Арканзас: Кооперативная служба распространения знаний Университета Арканзаса. п. 5. Архивировано 4 марта 2016 года . Проверено 21 февраля +2016 .
- ^ Шреста, R; Неупане, РК; Адхикари, Н.П. «Состояние и перспективы зернобобовых в Непале» (PDF) . Правительство Непала. Архивировано (PDF) из оригинала 06.07.2015 . Проверено 23 апреля 2015 .
- ^ Беннетт, Дж. Майкл; Риторика, заслуженная; Hicks, Dale R .; Naeve, Seth L .; Беннетт, Нэнси Буш (2014). Книга о полях сои Миннесоты (PDF) . Сент-Пол, Миннесота: Расширение Миннесотского университета. п. 79. Архивировано из оригинального (PDF) 30 сентября 2013 года . Проверено 21 февраля +2016 .
- ^ Стивенс, JHG; Раск, HM (2000). Производство и рецептура модификаторов . Саскатун: Корпорация MicroBio RhizoGen. С. 249–258.
- ^ Рэтклифф, WC; Кадам, SV; Денисон, РФ (2008). «Поли-3-гидроксибутират (ПОБ) поддерживает выживание и размножение голодающих ризобий» . FEMS Microbiology Ecology . 65 (3): 391–399. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2008.00544.x . PMID 18631180 .
- ^ Б с д е е г М., Martinko, Джон; 1977-, Бендер, Келли С .; Езекия), Бакли, Дэниел Х. (Дэниел; 1949-, Шталь, Дэвид Аллан (2015). Биология микроорганизмов Брока . ISBN 9780321897398. OCLC 857863493 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
- ^ a b Май, Доминика; Вильбо, Ежи; Марек-Козачук, Моника; Скорупская, Анна (01.01.2010). «Ответ на флавоноиды как фактор, влияющий на конкурентоспособность и симбиотическую активность Rhizobium leguminosarum». Микробиологические исследования . 165 (1): 50–60. DOI : 10.1016 / j.micres.2008.06.002 . ISSN 1618-0623 . PMID 18678476 .
- ^ Гейдж, Дэниел Дж. (2017-05-12). «Заражение и инвазия корней симбиотическими, азотфиксирующими ризобиями во время клубеньков бобовых культур умеренного климата» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (2): 280–300. DOI : 10.1128 / MMBR.68.2.280-300.2004 . ISSN 1092-2172 . PMC 419923 . PMID 15187185 .
- ^ Морганте, Каролина; Анджелини, Хорхе; Кастро, Стелла; Фабра, Адриана (1 августа 2005 г.). «Роль ризобиальных экзополисахаридов в проникновении трещин / межклеточной инфекции арахиса». Биология и биохимия почвы . 37 (8): 1436–1444. DOI : 10.1016 / j.soilbio.2004.12.014 .
- ^ Окадзаки, Шин; Титтабутр, Панлада; Теулет, Альбин; Туин, Жюльен; Фарду, Жоэль; Шантрей, Клеманс; Овраг, Джамель; Арриги, Жан-Франсуа; Фурута, Нориюки (01.01.2016). «Симбиоз ризобий-бобовых в отсутствие факторов Nod: два возможных сценария с T3SS или без него» . Журнал ISME . 10 (1): 64–74. DOI : 10.1038 / ismej.2015.103 . ISSN 1751-7362 . PMC 4681849 . PMID 26161635 .
- ^ Дж., Дэниэлс, Майкл; Allan, Downie, J .; Э., Осборн, Энн (01.01.2013). Достижения в молекулярной генетике взаимодействия растений и микробов Vol. 3 Труды 7 - й Международный симпозиум по молекулярной растительно-микробных взаимодействий, Эдинбург, Великобритания, июнь 1994 года . Springer Verlag. ISBN 9789401040792. OCLC 968919649 .
- ^ Кирс, Э. Тоби (2006). «Измеренные санкции: хозяева бобовых выявляют количественные различия в кооперации ризобий и наказывают соответствующим образом» (PDF) . Исследования эволюционной экологии . 8 : 1077–1086. Архивировано 5 марта 2016 года (PDF) из оригинала . Проверено 23 апреля 2015 года .
- ↑ Денисон, РФ (2000). «Санкции в отношении бобовых и эволюция симбиотического сотрудничества ризобий». Американский натуралист . 156 (6): 567–576. DOI : 10.1086 / 316994 . PMID 29592542 . S2CID 4404801 .
- ^ Марко, Германия; Perez-Arnedo, R .; Идальго-Переа, А .; Olivares, J .; Руис-Сайнс, JE; Санджуан Дж. (2009). "Механистический молекулярный тест гипотезы растений-санкций в мутуализме бобовых и ризобий" . Acta Oecologica-Международный журнал экологии . 35 (5): 664–667. Bibcode : 2009AcO .... 35..664M . DOI : 10.1016 / j.actao.2009.06.005 . Архивировано 27 августа 2017 года . Проверено 27 августа 2017 .
- ^ Kiers ET, Rousseau RA, West SA, Denison RF 2003. Санкции против хозяина и мутуализм бобовых и ризобий. Природа 425: 79-81
- ^ Simms; и другие. (2006). «Эмпирический тест механизмов выбора партнера при взаимодействии диких бобовых и ризобий» . Proc. R. Soc. B . 273 (1582): 77–81. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3292 . PMC 1560009 . PMID 16519238 .
- ^ Хит, KD; Тиффин, П. (2009). «Стабилизирующие механизмы бобово-ризобийного мутуализма» . Эволюция . 63 (3): 652–662. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00582.x . PMID 19087187 . S2CID 43500062 .
- ↑ Хит, Кэти Д. (12 декабря 2008 г.). «Стабилизирующие механизмы в мутуализме бобовых и ризобий» . Эволюция . 63 (3): 652–662. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00582.x . PMID 19087187 . S2CID 43500062 .
- ^ Херендин, Патрик (1999). «Предварительный обзор флоры Аллона из позднего мела (поздний сантон) Центральной Джорджии, США». Анналы Ботанического сада Миссури . 86 (2): 407–471. DOI : 10.2307 / 2666182 . JSTOR 2666182 .
- ^ Ренне, Пол Р .; Дейно, Алан Л .; Hilgen, Frederik J .; Kuiper, Klaudia F .; Марк, Даррен Ф .; Митчелл, Уильям С .; Morgan, Leah E .; Мундил, Роланд; Смит, янв (7 февраля 2013 г.). "Временные рамки критических событий вокруг границы мела и палеогена" (PDF) . Наука . 339 (6120): 684–687. Bibcode : 2013Sci ... 339..684R . DOI : 10.1126 / science.1230492 . PMID 23393261 . S2CID 6112274 . Архивировано 7 февраля 2017 года (PDF) . Проверено 1 апреля 2018 года .
- Перейти ↑ Sachs, Joel L. (июнь 2004 г.). «Эволюция сотрудничества». Ежеквартальный обзор биологии . 79 (2): 135–160. DOI : 10.1086 / 383541 . JSTOR 383541 . PMID 15232949 . S2CID 19830045 .
- ^ Мартин, Парниске (2008). «Арбускулярная микориза: мать корневых эндосимбиозов растений» . Обзоры природы микробиологии . 6 (10): 763–775. DOI : 10.1038 / nrmicro1987 . PMID 18794914 . S2CID 5432120 .
- ^ Geurts, Рене (2012). «Микоризный симбиоз: кооптированные древние сигнальные механизмы» . Текущая биология . 22 (23): R997–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.10.021 . PMID 23218015 .
- ^ Парниске, Мартин (2000). «Внутриклеточное размещение микробов растениями: общая программа развития симбиоза и болезней?». Curr Opin Plant Biol . 3 (4): 320–328. DOI : 10.1016 / s1369-5266 (00) 00088-1 . PMID 10873847 .
- ^ Олдройд, Джайлз (2008). «Координация морфогенеза клубеньков с ризобиальной инфекцией бобовых культур». Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 519–546. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.59.032607.092839 . PMID 18444906 .
- ^ Кэмпбелл, Дуглас Хоутон (1908-01-01). «Симбиоз в папоротнике Prothallia» . Американский натуралист . 42 (495): 154–165. DOI : 10.1086 / 278916 . JSTOR 2455676 .
- ^ Vagnoli, L .; Маргери, MC; И, Г. Аллотта; Матерасси, Р. (1992-02-01). «Морфологические и физиологические свойства симбиотических цианобактерий». Новый фитолог . 120 (2): 243–249. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1992.tb05660.x . ISSN 1469-8137 .
- ^ (Claudine), Elmerich, C .; 1938-, Ньютон, Уильям Э. (Уильям Эдвард) (01.01.2007). Ассоциативные и эндофитные азотфиксирующие бактерии и цианобактериальные ассоциации . Springer. ISBN 9781402035418. OCLC 187303797 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
- ^ К., Махешвари, Динеш (01.01.2011). Бактерии в агробиологии: реакции роста растений . Springer Berlin Heidelberg. ISBN 9783642203312. OCLC 938989968 .
- ^ Хан, Зарин; Гелих, Грант; Фан, Ха; Редман, Регина; Доти, Шэрон (2012-10-15). «Бактериальные и дрожжевые эндофиты тополя и ивы способствуют росту сельскохозяйственных культур и трав» . ISRN Агрономия . 2012 : 1–11. DOI : 10.5402 / 2012/890280 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Джонс, км; Кобаяши, H; Дэвис, BW; Taga, ME; Уокер, GC; и другие. (2007). «Как ризобиальные симбионты вторгаются в растения: модель Sinorhizobium – Medicago» . Обзоры природы микробиологии . 5 (8): 619–33. DOI : 10.1038 / nrmicro1705 . PMC 2766523 . PMID 17632573 .
Внешние ссылки [ править ]
- Санкции в отношении бобовых поддерживают мутуализм Rhizobium
- Текущий список видов ризобий
- Азотфиксация и инокуляция кормовых бобовых культур
