Корневые узелки встречаются на корнях из растений , в первую очередь бобовых культур , которые образуют симбиоз с азотфиксирующих бактерий . [1] В условиях ограничения содержания азота способные растения вступают в симбиотические отношения со специфическим для хозяина штаммом бактерий, известным как ризобии . [2] Этот процесс многократно развивался в бобовых, а также у других видов, обитающих в кладе Rosid . [3] Бобовые культуры включают бобы , горох и сою .
В клубеньках корней бобовых, газообразный азот (N 2 ) из атмосферы превращается в аммиак (NH 3 ), который затем ассимилируется в аминокислоты (строительные блоки белков), нуклеотиды (строительные блоки ДНК и РНК, а также важная энергетическая молекула АТФ ) и другие клеточные компоненты, такие как витамины , флавоны и гормоны . Их способность исправитьгазообразный азот делает бобовые идеальным сельскохозяйственным организмом, поскольку их потребность в азотных удобрениях снижается. Действительно, высокое содержание азота блокирует развитие клубеньков, поскольку для растения нет пользы от формирования симбиоза. Энергия для расщепления газообразного азота в клубеньках поступает от сахара, который перемещается из листа (продукт фотосинтеза ). Малат как продукт распада сахарозы является прямым источником углерода для бактероида. Фиксация азота в узелке очень чувствительна к кислороду. Узелки бобовых содержат железосодержащий белок, называемый леггемоглобином , который тесно связан с миоглобином животных , для облегчения диффузии кислородного газа, используемого при дыхании.
Симбиоз [ править ]
Семейство бобовых [ править ]
К растениям, способствующим фиксации азота, относится семейство бобовых - Fabaceae - с такими таксонами, как кудзу , клевер , соя , люцерна , люпин , арахис и ройбуш . Они содержат в клубеньках симбиотические бактерии, называемые ризобиями , которые производят соединения азота, которые помогают растению расти и конкурировать с другими растениями. Когда растение умирает, фиксированный азот высвобождается, делая его доступным для других растений, что помогает удобрять почву . [4] [5]Подавляющее большинство бобовых имеют эту ассоциацию, но несколько родов (например, Styphnolobium ) нет. Во многих традиционных методах ведения сельского хозяйства поля чередуются с использованием различных типов культур, которые обычно включают выращивание в основном или полностью зернобобовых культур, таких как клевер, чтобы воспользоваться этим.
Не зернобобовые [ править ]
Хотя на сегодняшний день большинство растений, способных образовывать азотфиксирующие корневые клубеньки, относятся к семейству бобовых Fabaceae , есть несколько исключений:
- Parasponia , тропический род Cannabaceae, также способный взаимодействовать с ризобиями и образовывать азотфиксирующие клубеньки [6]
- Актиноризные растения, такие как ольха и байбика, также могут образовывать азотфиксирующие клубеньки благодаря симбиотической ассоциации с бактериями Frankia . Эти растения относятся к 25 родам [7], распределенным среди 8 семейств растений.
Способность фиксировать азот у этих семейств присутствует далеко не повсеместно. Например, из 122 родов Rosaceae только 4 рода способны фиксировать азот. Все эти семейства принадлежат к отрядам Cucurbitales , Fagales и Rosales , которые вместе с Fabales образуют кладу евроидов . В этой кладе Fabales были первой ветвью ветви; таким образом, способность фиксировать азот может быть плезиоморфной и впоследствии потеряна у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения; однако возможно, что основные генетические и физиологическиетребования присутствовали в начальной стадии у последних общих предков всех этих растений, но развились до полноценной функции только у некоторых из них:
| Семья: Genera Betulaceae : Alnus (ольха) Cannabaceae : Trema Казуариновые :
| ...... |
Datiscaceae : Datisca Elaeagnaceae :
| ...... |
| ...... |
| ...... |
|
Классификация [ править ]
Описаны два основных типа узелков: детерминантные и неопределенные. [8]
Детерминантные клубеньки встречаются на некоторых трибах тропических бобовых, таких как клубеньки из родов Glycine (соя), Phaseolus (обычные бобы) и Vigna . и на некоторых бобовых культурах умеренного климата, таких как лотос . Эти детерминированные клубеньки теряют меристематическую активность вскоре после инициации, таким образом, рост происходит из-за роста клеток, что приводит к образованию зрелых клубеньков сферической формы. Другой тип детерминированной узелок находится в широком диапазоне трав, кустарников и деревьев, таких , как Arachis ( арахис ). Они всегда связаны с пазухами боковых или придаточных корней и образуются после заражения через трещины, в которых выходят эти корни, и не используют корневые волоски.. Их внутреннее строение сильно отличается от клубеньков соевого типа. [9]
Неопределенные клубеньки встречаются у большинства бобовых из всех трех подсемейств, будь то в регионах с умеренным климатом или в тропиках. Их можно увидеть в бобовых культурах Faboideae, таких как Pisum (горох), Medicago (люцерна), Trifolium (клевер) и Vicia (вика), и во всех мимозоидных бобовых, таких как акация , несколько узловатых цезальпиниоидных бобовых, таких как горох куропатка . Они получили название «индетерминантные», потому что поддерживают активную апикальную меристему.который производит новые клетки для роста в течение жизни узелка. Это приводит к тому, что узелок имеет в целом цилиндрическую форму, которая может быть сильно разветвленной. [9] Поскольку они активно растут, неопределенные клубеньки проявляют зоны, которые разграничивают разные стадии развития / симбиоза: [10] [11] [12]
- Зона I - активная меристема . Здесь формируется новая ткань узелка, которая позже дифференцируется на другие зоны узелка.
- Зона II - зона заражения . Эта зона пронизана инфекционными нитями, полными бактерий. Клетки растений больше, чем в предыдущей зоне, и деление клеток остановлено.
- Интерзона II – III. Здесь бактерии попали в клетки растений, содержащие амилопласты . Они удлиняются и начинают окончательно дифференцироваться в симбиотические, азотфиксирующие бактероиды .
- Зона III - зона азотфиксации . Каждая клетка в этой зоне содержит большую центральную вакуоль, а цитоплазма заполнена полностью дифференцированными бактероидами, которые активно фиксируют азот . Растение снабжает эти клетки леггемоглобином , что приводит к ярко выраженному розовому цвету.
- Зона IV - зона старения . Здесь происходит разложение растительных клеток и их бактериоидного содержимого. Распад гемового компонента леггемоглобина приводит к заметному зеленению у основания узелка.
Это наиболее широко изученный тип клубеньков, но детали сильно различаются в клубеньках арахиса и его родственников, а также некоторых других важных сельскохозяйственных культур, таких как люпин, где узелок образуется в результате прямого инфицирования ризобий через эпидермис и где инфекционные нити никогда не образуются. . Узелки разрастаются вокруг корня, образуя воротниковую структуру. В этих клубеньках и в клубеньках арахиса центральная инфицированная ткань однородна, без неинфицированных узлов, наблюдаемых в клубеньках сои и многих неопределенных типов, таких как горох и клевер.
Нодуляция [ править ]
Бобовые выделяют из корней органические соединения в виде вторичных метаболитов, называемых флавоноидами , которые привлекают к себе ризобии, а также активируют гены nod в бактериях, чтобы производить факторы nod и инициировать образование клубеньков. [13] [14] Эти узловые факторы вызывают завивание корневых волос . Завивка начинается с того, что самый кончик корневых волосков вьется вокруг ризобиума . Внутри кончика корня образуется небольшая трубка, называемая инфекционной нитью, которая обеспечивает путь для Rhizobiumпроникать в корневые клетки эпидермиса по мере того, как корневые волосы продолжают скручиваться. [15]
Частичное завивание может быть достигнуто даже одним кивком . [14] Это было продемонстрировано путем выделения узловых факторов и их применения к частям корневых волосков. Корневые волоски завивались в направлении нанесения, демонстрируя действие корневых волосков, пытающихся завиться вокруг бактерии. Даже нанесение на боковые корни вызывает скручивание. Это свидетельствует о том, что это кивок сам фактор, а не бактерия , которая вызывает раздражение завивки. [14]
Когда узелок ощущается корнем, происходит ряд биохимических и морфологических изменений: в корне запускается деление клеток, чтобы создать узелок, и рост корневых волосков перенаправляется, чтобы многократно закручиваться вокруг бактерий, пока они полностью не инкапсулируются. или больше бактерий. Инкапсулированные бактерии многократно делятся, образуя микроколонию . Из этой микроколонии бактерии проникают в развивающийся узелок через инфекционную нить, которая прорастает через корневой волос в базальную часть клетки эпидермиса и далее в кору корня ; затем они окружаются симбиозомной мембраной растительного происхождения и дифференцируются в бактероиды, которыезафиксировать азот . [16]
Эффективное образование клубеньков происходит примерно через четыре недели после посадки культуры , при этом размер и форма клубеньков зависят от культуры. Такие культуры, как соя или арахис, будут иметь более крупные клубеньки, чем кормовые бобовые, такие как красный клевер или люцерна, поскольку их потребности в азоте выше. Количество клубеньков и их внутренний цвет укажут на состояние азотфиксации в растении. [17]
Нодуляция контролируется множеством процессов, как внешних (тепло, кислые почвы, засуха, нитраты), так и внутренних (саморегуляция клубеньков, этилен). Саморегуляция клубеньков [18] контролирует количество клубеньков на растении через системный процесс, вовлекающий листья. Ткань листа воспринимает ранние события клубеньков в корне с помощью неизвестного химического сигнала, а затем ограничивает дальнейшее развитие клубеньков в вновь развивающихся тканях корня. Киназы рецепторов, богатых лейцином (LRR) (NARK в сое ( Glycine max ); HAR1 в Lotus japonicus , SUNN в Medicago truncatula) необходимы для ауторегуляции клубеньков (AON). Мутация, ведущая к потере функции этих киназ рецепторов AON, приводит к суперклубенькам или гиперклубенькам. Часто аномалии роста корней сопровождают потерю активности киназы рецептора AON, предполагая, что рост клубеньков и развитие корня функционально связаны. Исследования механизмов образования клубеньков показали, что ген ENOD40 , кодирующий белок из 12-13 аминокислот [41], активируется во время образования клубеньков [3].
Подключение к корневой структуре [ править ]
Корневые узелки, по-видимому, трижды развивались внутри семейства Fabaceae, но за пределами этого семейства они редки. Склонность этих растений к образованию корневых клубеньков, по-видимому, связана с их корневой структурой. В частности, тенденция к развитию боковых корней в ответ на абсцизовую кислоту может способствовать более позднему развитию корневых клубеньков. [19]
У других видов [ править ]
Корневые клубеньки, которые встречаются у не бобовых родов, таких как Parasponia, в ассоциации с бактериями Rhizobium, и те, которые возникают в результате симбиотических взаимодействий с Actinobacteria Frankia в некоторых родах растений, таких как Alnus , значительно отличаются от клубеньков, образовавшихся в симбиозе бобовых и ризобий. В этих симбиозах бактерии никогда не выходят из инфекционной нити. Frankia nodulates примерно двести видов в следующем порядке (семьи в скобках): тыквоцветный ( Coriariaceae и Datiscaceae ), букоцветный ( берёзовое , казуариновое и восковницевое), Розовые ( Rhamnaceae , Elaeagnaceae и Rosaceae ). [20] Актиноризные симбиозы вызывают примерно такое же количество азотфиксации, что и ризобиальные симбиозы. [20] Все эти отряды вместе с Фабалами образуют единую азотфиксирующую кладу в более широкой кладе розидов .
Некоторые грибы образуют узелковые структуры, известные как туберкулезные эктомикоризы, на корнях растений-хозяев. Suillus tomentosus , например, формирует эти структуры с помощью своего растения-хозяина, сосны ложной ( Pinus contorta var. Latifolia ). В свою очередь, было показано, что эти структуры содержат азотфиксирующие бактерии, которые вносят значительное количество азота и позволяют соснам колонизировать участки с низким содержанием питательных веществ. [21]
См. Также [ править ]
- Корневая галловая нематода
Ссылки [ править ]
- Перейти ↑ Wagner SC (2011). «Биологическая азотфиксация» . Знания о естественном просвещении . 3 (10): 15.
- ^ Ван Ци и Ян, Shengming (2017). «Секретируемый хозяином антимикробный пептид усиливает симбиотическую селективность у Medicago truncatula» . PNAS . 114 (26): 6854–6859. DOI : 10.1073 / pnas.1700715114 . PMC 5495241 . PMID 28607058 .
- Перейти ↑ Doyle, JJ & Luckow, MA (2003). «Остальная часть айсберга. Разнообразие бобовых и эволюция в филогенетическом контексте» . Физиология растений . 131 (3): 900–910. DOI : 10.1104 / pp.102.018150 . PMC 1540290 . PMID 12644643 .
- ^ Постгейт, Дж. (1998). Азотная фиксация, 3-е издание . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
- ^ Smil V (2000). Циклы жизни . Научная американская библиотека.
- ↑ Оп ден Кэмп, Рик; Streng, A .; и другие. (2010). "LysM-Type микоризного Receptor Нанятое для Rhizobium симбиоза в Nonlegume Parasponia ". Наука . 331 (6019): 909–912. Bibcode : 2011Sci ... 331..909O . DOI : 10.1126 / science.1198181 . PMID 21205637 . S2CID 20501765 .
- ^ Dawson, JO (2008). «Экология актиноризных растений» . Актиноризный симбиоз, связывающий азот . Фиксация азота: происхождение, применение и результаты исследований. 6 . Springer. С. 199–234. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-3547-0_8 . ISBN 978-1-4020-3540-1. S2CID 85913801 .
- Перейти ↑ Martin Crespi & Susana Gálvez (2000). «Молекулярные механизмы в развитии корневых клубеньков» . Журнал роста и регулирования растений . 19 (2): 155–166. DOI : 10.1007 / s003440000023 . PMID 11038225 . S2CID 22216527 .
- ^ a b Sprent 2009, Клубеньки бобовых: глобальная перспектива. Wiley-Blackwell
- ^ Фабрис Фуше и Ева Кондороси (2000). «Регуляция клеточного цикла в процессе органогенеза клубеньков в Medicago » . Молекулярная биология растений . 43 (5–6): 773–786. DOI : 10,1023 / A: 1006405029600 . PMID 11089876 . S2CID 11658948 .
- ^ Ханна Монахан-Джованелли; Каталина Аранго Пинедо и Дэниел Дж. Гейдж (2006). "Архитектура сетей инфекционных потоков в развивающихся корневых узелках, индуцированных симбиотической бактерией Sinorhizobium meliloti на Medicago truncatula " . Физиология растений . 140 (2): 661–670. DOI : 10.1104 / pp.105.072876 . PMC 1361332 . PMID 16384905 .
- ^ Виллем Ван де Вельде; Хуан Карлос Перес Герра; Анник Де Кейзер; Рит Де Райке; и другие. (2006). «Старение в симбиозе бобовых. Молекулярный взгляд на старение клубеньков в Medicago truncatula » . Физиология растений . 141 (2): 711–20. DOI : 10.1104 / pp.106.078691 . PMC 1475454 . PMID 16648219 .
- ^ Eckardt NA (июнь 2006). «Роль флавоноидов в развитии корневых клубеньков и транспорте ауксинов в Medicago truncatula» . Растительная клетка . 18 (7): 1539–1540. DOI : 10.1105 / tpc.106.044768 . PMC 1488913 .
- ^ a b c Эсселинг Дж. Дж., Люсье Ф. Г., Эмонс А. М. (август 2003 г.). «Завивание корневых волос, вызванное Nod-фактором: непрерывный полярный рост к точке применения Nod-фактора» . Физиология растений . 132 (4): 1982–8. DOI : 10.1104 / pp.103.021634 . PMC 181283 . PMID 12913154 .
- ^ Слончевский Дж, Фостер JW (2017). Микробиология: развивающаяся наука (четвертое издание). Нью-Йорк. ISBN 978-0393614039. OCLC 951925510 .
- ^ Mergaert, P .; Uchiumi, T .; Alunni, B .; Evanno, G .; Cheron, A .; Catrice, O .; и другие. (2006). «Эукариотический контроль бактериального клеточного цикла и дифференциации в симбиозе Rhizobium-бобовых» . PNAS . 103 (13): 5230–35. Bibcode : 2006PNAS..103.5230M . DOI : 10.1073 / pnas.0600912103 . ISSN 1091-6490 . PMC 1458823 . PMID 16547129 . В сети.
- ^ Аджей, МБ "Азотфиксация и прививка кормовых бобовых культур" (PDF) . Университет Флориды . Архивировано 2 декабря 2016 года из оригинального (PDF) . Проверено 1 декабря 2016 года .
- ^ Рид, Германия; Фергюсон, Б.Дж.; Хаяси, S; Lin, YH; Грессхофф, PM (октябрь 2011 г.). «Молекулярные механизмы, контролирующие ауторегуляцию клубеньков бобовых» . Летопись ботаники . 108 (5): 789–95. DOI : 10.1093 / Aob / mcr205 . PMC 3177682 . PMID 21856632 .
- ↑ Ян Лян и Жанна М. Харрис (2005). «Реакция ветвления корней на абсцизовую кислоту коррелирует с образованием клубеньков как у бобовых, так и у небобовых» . Американский журнал ботаники . 92 (10): 1675–1683. DOI : 10,3732 / ajb.92.10.1675 . PMID 21646084 .
- ^ a b Джефф Дж. Дойл (1998). «Филогенетические взгляды на клубенькование: эволюционирующие взгляды на растения и симбиотические бактерии». Тенденции в растениеводстве . 3 (12): 473–778. DOI : 10.1016 / S1360-1385 (98) 01340-5 .
- ^ Пол, LR; Chapman, BK; Чануэй, КП (2007). «Азот Закрепление , связанный с Suillus tomentosus бугорковидного Ectomycorrhizae на сосна скрученной вар. Широколистный » . Летопись ботаники . 99 (6): 1101–1109. DOI : 10.1093 / Aob / mcm061 . PMC 3243579 . PMID 17468111 .
Внешние ссылки [ править ]
- Корневые клубеньки бобовых в веб-проекте Tree of Life
- Видео и комментарий корневых клубеньков белого клевера
