Дманисские гоминины
Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Dmanisi Hominid Skulls )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Реплика из Дманиси Череп 3 , череп подростка человека, обнаруженный в 2001 году

В гоминидах Дманиси , [1] [2] [3] Дманиси человека [4] или Дманиси человек [5] были популяцией раннеплейстоценовых гоминидов , чьи останки были найдены в Дманиси , Грузия. Ископаемые и каменные орудия выздоровели в диапазоне Дманиси в возрасте от 1.85-1.77 миллионов лет, [6] [7] [8] делают Дманиси гоминидов самую раннюю хорошо датированное hominin окаменелости в Евразии и самые лучшие сохранившиеся окаменелости раннего Homoиз одного места так рано, хотя более ранние окаменелости и артефакты были найдены в Азии. Хотя их точная классификация является спорной и спорной, окаменелости Дманиси очень важны в исследованиях ранних миграций гомининов из Африки . Гоминины Дманиси известны по более чем сотне посткраниальных окаменелостей и пяти знаменитым хорошо сохранившимся черепам, именуемым черепами Дманиси 1–5.

Таксономический статус гомининов Дманиси несколько неясен из-за их небольшого размера мозга, примитивной скелетной архитектуры и диапазона вариаций, наблюдаемых между черепами. Их первоначальное описание классифицировало их как Homo (erectus?) Ergaster (иначе африканский таксон) или потенциально раннее ответвление более позднего азиатского H. erectus . Открытие массивной челюсти D2600 в 2000 году привело исследователей к предположению, что на этом участке присутствовало более одного таксона гомининов, и в 2002 году эта челюсть была определена как типовой образец нового вида Homo georgicus . Более поздний анализ, проведенный исследовательской группой Дманиси, пришел к выводу, что все черепа, вероятно, представляют один и тот же таксон со значительным возрастным и половым диморфизмом., хотя это мнение не принято. В 2006 году группа выступила за включение этого таксона в Homo erectus как H. erectus georgicus или H. e. ergaster georgicus . Номенклатура все еще обсуждается.

Место открытия в Дманиси , Грузия

Анатомически гоминины Дманиси демонстрировали мозаику признаков, обладающих некоторыми чертами, напоминающими более поздних и более производных H. erectus и современных людей, при сохранении черт более ранних Homo и Australopithecus . Длина и морфология их ног были в основном современными, и они были бы приспособлены к ходьбе и бегу на большие расстояния, но их руки, вероятно, были больше похожи на руки австралопитеков и современных нечеловеческих обезьян, чем у более поздних гомининов. Гоминины Дманиси также отличались бы от более поздних (не островных ) Homo своим маленьким телом (145–166 см; 4,8–5,4 футов) и размером мозга (545–775 куб. См), оба из которых более сопоставимы с H. habilis.чем более поздний H. erectus . Морфологические черты, объединяющие все черепа, хотя степень их выраженности различается, включают большие надбровные дуги и лица.

В плейстоцене климат Грузии был более влажным и заросшим лесами, чем сегодня, что сопоставимо со средиземноморским климатом . Окаменелое место в Дманиси было расположено недалеко от берега древнего озера, в окружении лесов и лугов, где обитает разнообразная фауна плейстоценовых животных. Благоприятный климат в Дманиси мог служить убежищем для гомининов в раннем плейстоцене, и добраться до него из Африки можно было бы через левантийский коридор . Найденные здесь каменные орудия принадлежат олдованским традициям.

Таксономия

История исследований

Ранние раскопки в Дманиси

Место раскопок в Дманиси в 2007 г.

Дманиси расположен на юге Грузии , примерно в 85 километрах (52,8 мили) от столицы страны Тбилиси . Он был основан как город в средние века и, таким образом, какое-то время представлял археологический интерес. Известное место археологических раскопок находится в руинах старого города на мысе с видом на реки Машавера и Пиназаури . [9] Археологические раскопки начались в 1936 году по инициативе историка Иване Джавахишвили., руководивший несколькими экспедициями. В 1982 году археологи в Дманиси обнаружили ямы глубиной 3 метра (10 футов), вырезанные в плотной песчаной глине. Археологи полагали, что ямы были созданы в средние века для каких-то экономических целей. После их очистки на стенах и дне ям были обнаружены окаменелые кости животных. Грузинский палеобиологические институт в Академии наук был проинформирован сразу и систематические палеонтологические раскопки начались в 1983 году, но в итоге в 1991 году по причине финансовых проблем. [10]

Дманиси
Дманиси
Расположение Дманиси на юге Грузии

Во время раскопок 1983–1991 гг. Было собрано большое количество окаменелостей животных, а также некоторые каменные орудия труда. Каменные орудия труда были быстро признаны в высшей степени архаичными, гораздо более примитивными, чем другие орудия, найденные в Восточной Европе. Биостратиграфически (датирование путем сравнения с фауной на других хорошо датированных участках) было определено, что они относятся к периоду от позднего плиоцена до раннего плейстоцена . [10] Каждый год, начиная с 1991 года, грузинские палеонтологи, к которым присоединяются специалисты из Романо-германского музея в Кельне , проводят новые раскопки, полностью финансируемые Романо-германским музеем до 1999 года. [10]

Открытие останков гоминина

Грузинский археолог и антрополог Давид Лордкипанидзе (слева) показывает челюсть гоминина, обнаруженную в Дманиси, американскому послу Джону Р. Бассу в 2010 году.

Экспедиция 1991 года была очень продуктивной, обнаружив многочисленные окаменелости животных и большое количество каменных орудий труда. Утром 25 сентября группа молодых археологов во главе с Медеей Ниорадзе и Антье Юстус обнаружила нижнюю челюсть . [11]

Когда руководители экспедиции, грузинские археологи и антрополог Абесалом Векуа и Давид Лордкипанидзе (тогда находившиеся в Тбилиси) были вызваны на место, и на следующее утро нижняя челюсть была освобождена от скалы вокруг нее - сложный процесс, который занял почти все время. день. После освобождения нижняя челюсть, несомненно, была челюстью приматов и, что немаловажно, сохранила полный ряд зубов с небольшими признаками износа. Отсутствие износа предполагало, что примат был молодым, примерно 20–24 лет, хотя его классификация пока не была известна. После возвращения в Тбилиси нижнюю челюсть детально изучили Векуа, Лордкипанидзе и археолог Лео Габуниа.. Вскоре было решено, что он представляет гоминида, хотя его точное положение в семье было неясно. Хотя был обнаружен ряд примитивных особенностей, было ясно, что окаменелость (теперь получившая обозначение D211) была больше всего похожа на окаменелости Homo , а не более ранних австралопитеков . После продолжительного обсуждения Векуа и Габуния пришли к выводу, что гоминин Дманиси, вероятно, был ранним Homo erectus и что он представлял самого раннего Homo за пределами Африки. Это было подтверждено после того, как было определено, что возраст базальтов, лежащих непосредственно под плейстоценовыми отложениями, составляет около 1,8 миллиона лет. [12]

Раскопки на этом месте продолжались, хотя оказалось, что гоминины встречаются редко. В 1997 году правая третья плюсневая кость гоминина была обнаружена в том же слое, что и челюсть. Дальнейшие открытия были сделаны в мае 1999 года. Из-за продолжительных периодов дождя участок был поврежден. Археолог и участник экспедиции Гоча Киладзе обнаружил тонкий фрагмент черепа размером с монету. Киладзе, Векуа, Лордкипанидзе, археолог Каха Кахиани и руководитель экспедиции 1999 года, археолог Георгий Копалиани, затем посетил сайт и обнаружил другие фрагменты. С помощью этих фрагментов они смогли соединить череп архаичного человека с обломанными зубами и отломанной верхней челюстью. В том же году был обнаружен более хорошо сохранившийся череп, и вместе эти два черепа позволили сделать выводы о природе и классификации ископаемых гомининов. [5] Первый череп, получивший название Череп 2, получил обозначение D2282, а второй череп, Череп 1, получил обозначение D2280. [3] После изучения окаменелостей в течение почти года было установлено, что они несколько отличались от H. erectus своими челюстями и черепами и были ближе к более раннему африканскому виду H. ergaster (ныне считающемуся ранним африканским представителемH. erectus некоторыми). Обнаружение двух черепов было широко освещено в международных средствах массовой информации, и грузинские окаменелости были впервые широко признаны самыми ранними известными гомининами за пределами Африки. [5]

Дальнейшие открытия

Дманиси Череп 5 (D4500) на момент открытия в 2005 году

Последовали новые открытия. В 2000 году была обнаружена еще одна челюсть гоминина (D2600), [3] на этот раз в несколько более низком слое (т.е. более древнем), чем остальные окаменелости. [13] Эта челюсть была очень большой с сильно развитыми задними коренными зубами. В следующем году был обнаружен череп 3 (D2700) и соответствующая ему челюсть (D2735), почти полностью сохранившиеся. [14] Из-за прорезывающихся зубов мудрости череп 3 был определен как череп несовершеннолетнего. [4]В 2002 году был обнаружен беззубый череп старого человека, Череп 4 (D3444, соответствующая челюсть, D3900, была обнаружена в 2003 году). И Череп 3, и Череп 4 были отмечены как сохраняющие ряд очень примитивных характеристик. Последний череп, Череп 5 (D4500), был обнаружен в 2005 году. Череп соответствовал челюсти, найденной в 2000 году, и было установлено, что эти два черепа принадлежат одному человеку. [3] Черепа примечательны не только своими уникальными особенностями. Череп 5 был первым полностью сохранившимся черепом взрослого гоминина из раннего плейстоцена [4], а череп 4 - единственным беззубым гоминином, обнаруженным в таких ранних отложениях. [15]

Помимо черепов, обнаружено около сотни посткраниальных останков. [4] Первой посткраниальной окаменелостью была третья плюсневая кость , обнаруженная в 1997 году. [16] Посткраниальные окаменелости включают кости всех частей тела, включая части рук, [17] ног, [18] осевого скелета (позвонки). и ребра) [18] и ступни. [19] Кости, некоторые из которых уверенно связаны с Черепом 3, принадлежат как подросткам, так и взрослым людям. [17]

Вместе окаменелости в Дманиси представляют собой наиболее полную и богатую коллекцию ранних окаменелостей Homo в одном месте с сопоставимым временным контекстом. Различия в возрасте (например, череп 3 - младший взрослый, а череп 4 - значительно старше) и предположительно пол также дают уникальное представление об изменчивости ранних популяций Homo . [4]

Черепа Дманиси
ИзображениеНомер черепа и образцаЕмкость черепаОбнаруженныйОпубликованоПримечания
Дманиси Череп 1
D2280		775 куб. См [3]1999 [5]2000 [20]Тюбетейка взрослой особи. [21] Считается мужчиной из-за толстых надбровных дуг и других незначительных особенностей черепа. [22]
Дманиси Череп 2
D2282 (нижняя челюсть D211)		650 куб. См [3]1999 [5]
(нижняя челюсть в 1991 году) [12]		2000 [20]
(нижняя челюсть в 1995 году) [23]		Изящные черты лица, интерпретируемые как череп девушки-подростка. [21] [22]
Дманиси Череп 3
D2700 (нижняя челюсть D2735)		600 куб. См [24]2001 [3]2002 [25]Череп молодой особи. Обычно морфология изящная, но верхние клыки имеют большие коронки и массивные корни; что затрудняет оценку его пола. [26] Некоторые черты характера позволяют предположить, что мужская интерпретация уместна. [22]
Дманиси Череп 4
D3444 (нижняя челюсть D3900)		625 куб. См [27]2002 [3]
(нижняя челюсть в 2003 году) [3]		2005 [28] / 2006 [29]Череп пожилого человека, потерявшего все зубы, кроме одного. [30] Интерпретируется как мужчина. [31]
Дманиси Череп 5
D4500 (нижняя челюсть D2600)		546 куб. См [3]2005 [3]
(нижняя челюсть в 2000 году) [3]		2013 год [32]
(нижняя челюсть в 2002 году) [33]		Череп взрослой особи. Череп 5 - первый найденный полностью сохранившийся череп взрослого гоминида раннего плейстоцена. Считается мужчиной из-за массивных и выдающихся черт черепа. [8] [22]

Классификация

Классификация гомининов Дманиси оспаривается, и продолжается дискуссия о том, представляют ли они раннюю форму H. erectus , отдельный вид, получивший название H. georgicus, или что-то еще. [2] [34]

Ранние попытки классификации

Реплики D211 (справа, обнаруженные в 1991 году) и D2735 (слева, обнаруженные в 2001 году) Мандибулы

Нижняя челюсть D211 была описана в 1995 году Габунией и Векуа, которые классифицировали ее как принадлежащую к основной популяции H. erectus на основании сходства зубов, особенно с африканскими образцами (иногда называемыми H. ergaster ). [35] В 1996 году палеоантропологи Гюнтер Бройер и Майкл Шульц обратили внимание как на базальные, так и на производные признаки, и вместо этого пришли к выводу, что нижняя челюсть произошла от производной популяции H. erectus , несмотря на то, что она такая старая. [36] В 1998 году палеоантропологи Антонио Росас и Хосе Бермудес де Кастро указали, что такая мозаичная анатомия также задокументирована у H. ergaster , и предложили классификацию Homo sp. индет. ( афф. эргастер ) ». [37]

Дманиси Череп 2 (D2282)

Габуния и его коллеги описали черепа 1 и 2 в 2000 году и отметили, что они напоминают черепа H. ergaster . Было отмечено множество признаков, указывающих на тесную связь с H. ergaster , включая наличие и морфологию надбровных дуг , общие пропорции лицевого скелета, относительную узость черепа за пределами лица ( посторбитальное сужение ), а также сопоставимая высота свода черепа и толщина костей свода черепа . Было обнаружено, что те же признаки, которые обычно используются для отличия H. ergaster от азиатских экземпляров H. erectus, позволяют отличить окаменелости Дманиси от азиатских экземпляров H. erectus.; особенно нижний свод черепа и несколько более тонкие кости свода черепа у H. erectus и меньший объем черепа у окаменелостей Дманиси. Некоторые особенности были отмечены как присутствующие в окаменелостях Дманиси и азиатских H. erectus , но не H. ergaster , такие как наличие супрамастоидного гребня . Поскольку эти особенности также присутствовали в некоторых африканских окаменелостях, таких как гоминиды Олдуваев 9 и 12 , они считались не имеющими «какого-либо особого филогенетического значения». [38] В заключение Габуния и его коллеги отнесли ископаемые останки Дманиси к Homo ex. гр. ergaster ("напр. гр. ergaster«Означает» группа , включая ergaster «). [39] Габуние и его коллеги заявили , что сочетание таких черт сделало это возможностью того, что гоминиды Дманиси были предтечами как позже H. прямоходящего в Азии и гоминидах предка H. сапиенс . [ 40]

Классификация после открытия других окаменелостей

Копия Дманиси Череп 3 (D2700) и связанный с ним нижней челюсти (D2735)

В 2002 году Векуа и его коллеги описали череп 3 (D2700), включая связанную с ним нижнюю челюсть (D2735). Они пришли к выводу, что, хотя этот человек напоминал H. habilis по размеру мозга и некоторым чертам лица, в целом он соответствовал невероятно маленькому H. ergaster . [24]

Нижняя челюсть D2600 была также описана в 2002 году Габунией, Векуа и Лордкипанидзе вместе с французскими археологами и палеоантропологами Генри и Мари-Антионетт де Ламли . [21] Нижняя челюсть отличалась своими большими размерами, морфологическими особенностями и пропорциями зубов не только от ранее обнаруженной челюсти в Дманиси, но и от всех других челюстей гомининов, обнаруженных на сегодняшний день, сочетая примитивные черты, которые иначе наблюдались у Australopithecus и ранних Homo, с другими производными чертами. наблюдается у H. erectus . [15] Они считали это достаточным основанием для создания нового вида, который они назвали Homo georgicus . [21]Они отнесли всех гомининов Дманиси к новому виду и полагали, что значительное различие в устойчивости было вызвано выраженным половым диморфизмом . Габуния и его коллеги интерпретировали H. georgicus как потомка H. habilis или H. rudolfensis и раннего вида, «близкого к корням ветви Homo ... предсказывая появление Homo ergaster ». [41] Палеоантрополог Санг-Хи Ли поддержал классификацию всех окаменелостей гомининов Дманиси как принадлежащих к одному и тому же виду (хотя не сделал никаких комментариев относительно того, должен ли этот вид быть H. erectus или H. georgicus).) в 2005 году, отметив, что, несмотря на различия в емкости мозга между черепами, они не более морфологически отличаются друг от друга, чем особи разных полов у современных человекообразных обезьян . [42]

Нижняя челюсть D2600 (позже связанная с Черепом 5), обозначенная как типовой образец Homo georgicus в 2002 г.

Лордкипанидзе и его коллеги описали череп 4 и его нижнюю челюсть в 2006 году, отметив, что он был похож на обнаруженные ранее окаменелости, и заявив, что, за возможным исключением нижней челюсти D2600, все окаменелости Дманиси можно отнести к одному виду. Они согласились с тем, что гоминины Дманиси были предками более позднего H. erectus , возможно, даже более поздних азиатских подвидов. [43] В том же году сравнительный анализ черепов с 1 по 4 и нижней челюсти D2600 палеоантропологом Дж. Филипом Райтмайром, Лордкипанидзе и Векуа снова пришел к выводу, что черепа с 1 по 4 могут быть отнесены к одному и тому же виду, но статус D2600 было более сомнительно. [44] Они отметили, что, хотя окаменелости были похожи на H. habilisв некоторых отношениях, особенно по размеру и (в некоторых случаях) емкости черепа, они имели гораздо больше общих черт с H. erectus . В этом отношении многие из примитивных функций можно было бы просто интерпретировать как примитивные удержания. Райтмайр, Лордкипанидзе и Векуа пришли к выводу, что если некоторые черты, подобные H. habilis , такие как размер, емкость черепа и части морфологии лица, будут считаться плезиоморфными и примитивными ретенциями, то не будет оснований исключать черепа 1-4. от H. erectus . [45] Хотя другие были не уверены, Векуа поддержал классификацию D2600 как представителя особого вида, отдельного от остальных окаменелостей, предпочитая сохранить его обозначение какH. georgicus . [46] Они отметили, что если будущий анализ предполагает, что D2600 принадлежал к той же популяции гомининов, что и другие окаменелости, обозначение подвида было бы соответствующим образом Homo erectus georgicus , но если бы он был отличным (как H. georgicus ), новый подвид получил название должен быть выбран для других окаменелостей. [45]

Череп Дманиси 3 в сравнении с черепами H. naledi , H. habilis и H. floresiensis .

Сравнительный анализ D211 и D2600 в 2006 г., проведенный палеоантропологами Мэтью М. Скиннером, Адамом Д. Гордоном и Николь Дж. Коллард, показал, что степень диморфизма между двумя нижними челюстями была выше, чем ожидалось у современных человекообразных обезьян и человека, а также у человека. другие вымершие виды гомининов. Они предложили две альтернативные гипотезы: либо окаменелости представляют собой один таксон с необычно высоким половым диморфизмом, включение которого в Homo было сомнительно, либо D2600 следует рассматривать как представителя отдельного, второго вида гомининов (например, H. georgicus ). . [47]Более подробный сравнительный анализ нижних челюстей 2008 года с учетом большего количества анатомических особенностей, проведенный Райтмайром, Лордкипанидзе и палеоантропологом Адамом Ван Арсдейлом, пришел к выводу, что, хотя диморфизм между нижними челюстями был чрезмерным по сравнению с современными людьми и некоторыми шимпанзе , он был сопоставим. диморфизму горилл (или, в некоторых случаях, меньше). Они пришли к выводу, что «на наш взгляд, в настоящее время нет убедительных анатомических оснований для классификации каких-либо окаменелостей Дманиси, кроме одного вида», но отметили, что этот вид обладал бы более высоким половым диморфизмом, чем более поздний Homo . [48] Предпочитая обозначение H. erectus , исследователи отметили, что, хотя H. erectusкак правило , проводятся не быть в этом диморфизма, некоторые окаменелости, такие как меньшие черепа выздоровели в Ileret и Olorgesailie в Кении и больше черепов выздоровели в Олдувайском ущелье , Танзании и Bouri , Эфиопия, может опровергнуть это понятие. [49]

Анализ зубов черепов 2 и 3 и нижней челюсти D2600, проведенный в 2008 году Лордкипанидзе, Векуа и палеоантропологами Марией Мартинон-Торрес, Хосе Марией Бермудес де Кастро, Аидой Гомес-Роблес, Анн Мергвелашвили и Лейре Прадо, показал, что, как и другие части окаменелостей , зубы также показали комбинацию примитивных черт типа австралопитека и H. habilis и более производных черт типа H. erectus . Зубы Черепов 2 и 3 оказались похожими, тогда как D2600 несколько различались по размеру зубов и морфологии корней. Однако у H. habilis такой же диапазон диморфизма зубов. [50]В 2010 году палеоантрополог П. Джеймс Макалузо-младший пришел к выводу, что черепа 2 и 3 могут быть отнесены к одному и тому же виду, но менее ясно, можно ли отнести D2600 к тому же виду, что и остальные. [51]

Классификация после описания Черепа 5

Другой вид Черепа Дманиси 3 (D2700 & D2735)

Череп 5, обнаруженный в 2005 году и описанный в 2013 году Лордкипанидзе и его коллегами, после его описания был определен как принадлежащий тому же человеку, что и нижняя челюсть D2600, и вместе эти две окаменелости значительно расширили морфологический диапазон окаменелостей гомининов Дманиси. [8] Лордкипанидзе и его коллеги интерпретировали Череп 5 как часть той же популяции, что и остальные окаменелости Дманиси, поскольку они происходили из одного и того же времени и места и имели диапазон вариаций, аналогичный тому, что демонстрируется у шимпанзе, бонобо.и современные образцы человека. Люди во всех четырех выборках, как правило, различались по размеру и ориентации лица относительно черепной коробки. Лордкипанидзе и его коллеги интерпретировали, что мелколицые и более ортогнатические черепа представляли женщин и / или подростков, а более прогнатические черепа и черепа с большим лицом - мужчин. [52] Большая степень изменчивости, выраженная в окаменелостях Дманиси, привела Лордкипанидзе и его коллег к предположению, что вариации, наблюдаемые в других окаменелостях гоминид плиоцена и плейстоцена, которые обычно используются для оправдания нескольких различных ископаемых видов, могли быть неверно истолкованы как видовое разнообразие. Таким образом, морфологическое разнообразие современных африканских гомининов, обычно используемое для оправдания H. ergaster как вида, отличного отТаким образом, H. erectus может быть обусловлен региональными вариациями в одной эволюционирующей линии гомининов ( H. erectus ). Имея это в виду, была предложена классификация африканского материала как H. erectus ergaster ( хронический подвид, а не отдельный вид), и поскольку считается, что гоминины Дманиси произошли от ранней миграции линии H. erectus из Африки. , было определено, что их лучше всего разместить в H. e. эргастер с квадриномным (4-частным) названием; H. ee georgicus . Исследователи сочли возможным, что более ранние Homo , такие как H. habilis и H. rudolfensisтакже принадлежали к той же единственной эволюционирующей линии Homo , хотя не было проведено никаких морфологических сравнений для проверки этой теории. [53]

Палеоантропологи Джеффри Х. Шварц, Ян Таттерсалл и Чжан Чи ответили Лордкипанидзе и его коллегам в 2014 году, не согласившись с идеей, что все пять черепов принадлежали к одному виду. Шварц, Таттерсолл и Чи также предположили, что использование квадриномного названия H. ee georgicus недопустимо в зоологической номенклатуре. Что наиболее важно, Шварц, Таттерсалл и Чи задались вопросом, были ли морфологические сравнения достаточно подробными, чтобы прийти к такому выводу, и поставили под сомнение методы, которые Лордкипанидзе и его коллеги использовали для определения того, что является межвидовой изменчивостью, а что нет. Исследователи не усмотрели того факта, что окаменелости были из одного и того же места, и относительно короткого периода времени, достаточного для определения того, что все они произошли от одного и того же вида и что предыдущие утверждения о том, чтоВариации нижней челюсти по типу гориллы, но черепные вариации по типу H. sapiens / Pan не могли быть правильными одновременно. Они также задались вопросом, действительно ли все морфологические различия могут быть связаны с возрастом, износом и патологией. Некоторые черты черепов и зубов всех черепов Дманиси были выдвинуты как «потенциально отличительные для вида особенности», и Шварц, Таттерсолл и Чи пришли к выводу, что по крайней мере нижняя челюсть D2600 и, следовательно, Череп 5 в целом, должны оставаться классифицированными как отдельный вид, H. georgicus , пишет, что «отрицать особую идентичность этого гоминина - это эффективно отрицать полезность морфологии в систематике - радикальное утверждение, под которым немногие согласились бы». [54]

Сравнение нижних челюстей разных видов Homo ; D2600 (принадлежащий Черепу 5) и D211 (принадлежащий Черепу 2) представлены

Исследовательская группа Дманиси, состоящая из тех палеонтологов и исследователей, которые вели раскопки на участке Дманиси и изучали окаменелости, ответила Шварцу, Таттерсоллу и Чи в том же году, утверждая, что окаменелости представляют один вид. Они отметили, что различие H. georgicus и дальнейшее предположение о том, что некоторые из других черепов также могут представлять разные таксоны, означало бы, что Дманиси был домом по крайней мере для четырех разных таксонов гоминид и, таким образом, «удерживал мировой рекорд в палеовидовое разнообразие гоминид, задокументированное на одном участке площадью всего 40 м 2(430 квадратных футов), и, вероятно, всего за пару столетий ». Команда Дманиси написала, что Шварц, Таттерсалл и Чи намеренно проигнорировали предыдущий морфологический анализ, а также отметили, что изменение состояния характера у азиатских и африканских экземпляров Homo и окаменелостей Дманиси , предполагают, что окаменелость не может быть отнесена к разным видам, обвиняя Шварца, Таттерсалла и Чи в эффективном отрицании морфологических свидетельств окаменелостей Дманиси, которые не соответствовали их гипотезе. Одна из основных отличительных черт, отмеченных Шварцем, Таттерсаллом и Чи. количество корней премоляров , было указано как не имеющее таксономического значения, поскольку современные люди к югу от Сахары демонстрируют значительные различия в этом специфическом признаке.Homo erectus ergaster georgicus также защищался тем, что он использовался для обозначения местной популяции подвида, подобно тому, как квадриномы используются в ботанике . Исследователи отметили, что, хотя использование квадриномов не регулируется Международным кодексом зоологической номенклатуры , оно не считается недействительным. [55]

Анализ Черепа 5 в 2017 году, в частности, со сравнениями с другими черепами и с черепами H. sapiens , Paranthropus boisei и других архаичных гомининов, выполненный командой, подтвердил, что различия между окаменелостями Дманиси не были чрезмерными по сравнению с вариациями в большинстве других гоминины, с некоторыми особенностями, такими как определенные размеры средней части лица, даже более изменчивы у современных людей. [56] Хотя определенные черты были отмечены как установка черепа 5 «на периферию распределения формы Дманиси», они пришли к выводу, что «ни эти различия, ни пропорции нижней челюсти D2600 не дают достаточных оснований для обозначения черепа 5 как« голотипа ». морфологически очень отличительного вида H. georgicusРезультаты анализа, в ходе которого черепа сравнивались со многими образцами как H. erectus, так и H. habilis, несколько поставили под сомнение текущее признание разнообразия на уровне видов у ранних Homo, поскольку было обнаружено, что гоминины Дманиси широко разделяют много общего с обоими видами. Исследователи обнаружили, что гоминины Дманиси «не могут быть однозначно отнесены ни к H. habilis, ни к H. erectus », и что в отношении ранних Homo существует «континуум форм»; появляется череп 5 чтобы разделять многие примитивные черты с H. habilis, тогда как череп 1 с самым большим мозгом больше похож на африканского H. ergaster /H. erectus . [57] Это привело исследователей к гипотезе о том, что H. erectus и H. habilis составляют единую эволюционную линию, которая возникла в Африке и позже распространилась по всей Евразии. Филогенетически популяция Дманиси, как предполагалось, представляет собой часть анагенетической последовательности, происходящей от H. habilis и предков к более поздней H. erectus , помещенной рядом с основанием линии передачи H. erectus и уже дифференцированной от H. habilis . [58]

Хронология и география

Последовательное расселение Homo ergaster / Homo erectus (желтый), Homo neanderthalensis (охра) и Homo sapiens (красный).     

Время первой архаичной миграции человека из Африки и идентичность вида гомининов, предпринявшего эту миграцию, спорны. Это происходит из редких окаменелостей гомининов раннего плейстоцена за пределами Африки. До открытия черепов Дманиси самые ранние известные окаменелости гомининов в Европе и Азии были либо слишком неполными и фрагментарными, чтобы их можно было надежно идентифицировать на уровне видов, либо имели морфологические черты, характерные для региона, где они были обнаружены. Кроме того, большинство участков, где были обнаружены эти окаменелости, были восстановлены в сохранившемся геологическом контексте, который нельзя было надежно датировать. Из-за этого были некоторые споры относительно того, распространились ли архаические люди из Африки в позднем плиоцене или раннем плейстоцене в результате сети экоморфологических факторов,или около 1 миллиона лет назад в результате технологических инноваций, таких какАшельская инструментальная культура. [9] [59] С момента открытия окаменелостей Дманиси в Китае были обнаружены и датированы еще более древние окаменелости гомининов. Каменные орудия труда, изготовленные гомининами, были обнаружены на Лессовом плато в Китае и датированы 2,12 миллионами лет, а это означает, что гоминины должны были покинуть Африку до этого времени. [60]

Гоминины Дманиси представляют собой самых ранних известных гомининов в Европе. [61] Плейстоценовые отложения в Дманиси отложены непосредственно на толстом слое вулканической породы, возраст которой был измерен радиометрическими методами - 1,85 миллиона лет. Контуры отложений плейстоцена показывают, что между отложением этих вулканических пород и отложением более новых отложений прошло относительно мало времени. Путем палеомагнитного анализа было определено, что возраст отложений, вероятно, составляет около 1,77 миллиона лет [4], отложенных в самом раннем хроне Верхнего Матуяма. [62] Окаменелости других животных, найденных на этом месте, например грызуна Mimomys.(который, как известно, жил только 2,0–1,6 миллиона лет назад), подтверждает эту дату. [4]

В 2010 году уровень содержания гомининов на ископаемом участке Дманиси был датирован аргонно-аргонным датированием как 1,81 ± 0,03 миллиона лет, что лишь немного моложе нижележащего слоя вулканической породы. Эта более ранняя дата противоречила предыдущей оценке возрастом 1,77 миллиона лет, основанной на палеомагнитных данных. Поскольку челюсть D2600 была найдена в несколько более низком слое, считалось возможным, что эта конкретная окаменелость была еще более раннего возраста, но поскольку не было оценок скорости осаждения на участке, также могло быть только несколько тысячелетий, разделяющих челюсть от остальных окаменелостей. [61]Каменные орудия, найденные на стоянке Дманиси, имеют возраст от 1,85 миллиона до 1,78 миллиона лет, что позволяет предположить, что гоминины населяли это место на протяжении всего времени между двумя предполагаемыми возрастами самих окаменелостей. [7]

В позднем плиоцене и раннем плейстоцене Грузия, возможно, служила убежищем для групп гомининов, живущих в регионах с истощенными ресурсами. Окружающая среда в Дманиси была бы благоприятной для гомининов из-за физической географии региона, включая умеренный и разнообразный климат, а также тот факт, что горный хребет Большого Кавказа служил барьером для воздушных масс с севера. Гоминины, вероятно, достигли Грузии через левантийский коридор , который уже существовал в то время. Гоминины, возможно, обосновались в Дманиси до того, как расширились в других местах, поскольку окаменелости животных того же возраста присутствуют в местах в Румынии, на Балканах и даже в Испании, причем некоторые из них сопровождаются каменными орудиями, напоминающими найденные в Дманиси. [63]

Анатомия

Череп

Реконструкции лица гомининов Дманиси на основе черепа 3 (вверху слева), черепа 4 (вверху справа), черепа 2 (внизу слева) и черепа 5 (внизу справа)

Объем черепа гомининов Дманиси колеблется от 546 до 775 куб. См, [4] в среднем 631 куб. [64] Таким образом, размер их мозга совпадает с размером мозга H. habilis ( ок. 548–680 куб . См) и ниже стандартной емкости черепа, которая в противном случае приписывается H. erectus и H. ergaster (800–1000 куб. См). [4] Коэффициент энцефализации (отношение массы мозга к массе тела) гомининов Дманиси (на основе черепов 1–4) находится в диапазоне 2,6–3,1, что соответствует нижнему пределу оценок для H. ergaster / H. erectus и больше похож на H. habilis и австралопитеки. [19] Коэффициент энцефализации черепа 5 оценивается в 2,4, в пределах диапазона вариации для австралопитека . [65] Есть несколько особенностей, которые отличают гомининов Дманиси от ранних Homo, таких как H. habilis , в том числе хорошо развитый надбровный дуг, сагиттальные кили , большие орбиты , премолярные зубы верхней челюсти с единичными корнями и углы наклона зубцов. свод черепа. [38]

Единственный полностью завершенный череп, найденный в Дманиси, - это Череп 5, который можно отличить от всех других известных ископаемых экземпляров Homo (включая другие черепа Дманиси) по его большому прогнатическому лицу и маленькой черепной коробке. [8] [65] Сочетание больших зубов и большого лица с маленькой черепной коробкой в ​​остальном неизвестно у ранних Homo , [2] и эти две особенности ранее отдельно использовались для определения разных видов. Если бы черепная коробка и лицо черепа 5 были найдены как отдельные окаменелости в разных местах, вероятно, они были бы отнесены к разным видам. [66] Несмотря на внешнее морфологическое сходство с более ранним Homo, анатомия его мозговой коробки значительно больше похожа на более позднюю H. erectus . [2]

Череп 5 указывает на то, что маленький мозг, большие лица (хотя это наиболее выражено в черепе 5, лицо относительно прогнатическое у всех экземпляров) и в целом прогнатическая и устойчивая морфология находились в пределах диапазона вариаций популяции гомининов Дманиси. Судя по черепам и посткраниальному материалу, гоминины Дманиси, по-видимому, были людьми с маленьким мозгом, выдающимися надбровными дугами и ростом, массой тела и пропорциями конечностей на нижней границе диапазона современных человеческих вариаций. [65] [67]

Посткраниальная анатомия

До открытия окаменелостей Дманиси знания о посткраниальной морфологии ранних Homo были очень ограниченными. Хорошо сохранившиеся окаменелости более ранних гомининов, таких как Australopithecus и более поздние Homo , такие как хорошо сохранившийся скелет KNM WT 15000 ("Turkana Boy"; H. ergaster / H. erectus возрастом 1,55 миллиона лет ), мало что давали нам понять. ранние изменения пропорций тела и роста. Австралопитекбыли небольшими, около 105 см (3,4 фута) в высоту, и имели промежуточные пропорции конечностей между современными людьми и другими человекообразными обезьянами, в то время как пропорции тела и рост мальчика Туркана были более или менее современными. Посткраниальные окаменелости, приписываемые H. habilis и H. rudolfensis , фрагментарны, поэтому время и средства перехода от гомининов, способных к двуногому поведению ( Australopithecus ), к гомининам, которые были обязательно двуногими ( H. ergaster ), остались неясными. В этом отношении окаменелости Дманиси заполняют ряд пробелов. [19]

Путем расчетов, основанных на размерах костей конечностей и плечевой кости (полный скелет еще не восстановлен), люди Дманиси были примерно 145–166 см (4,8–5,4 фута) в высоту и весили около 40–50 кг (88–110 кг). фунтов). Они были меньше, чем H. ergaster в Африке, возможно, из-за того, что они были более примитивными ( H. habilis также был меньше, чем H. ergaster ), или из-за того, что они адаптировались к другой среде. Пропорции конечностей (измеренные по длине бедренной кости по отношению к большеберцовой кости ) в окаменелостях Дманиси сопоставимы с таковыми у современных людей, но также сопоставимы с некоторыми из самых ранних Homo и окаменелостей, упомянутыхAustralopithecus garhi , возраст которого составляет 2,5 миллиона лет. С точки зрения абсолютной длины ног гоминины Дманиси были больше похожи на более поздних Homo (включая современных людей), чем на австралопитеки [19], хотя длина ног и морфология плюсневых костей у гомининов Дманиси не были такими производными. как позже H. ergaster / H. erectus (например, Turkana Boy). Это может указывать на то, что развитие улучшенных характеристик ходьбы и бега было не внезапным изменением, а непрерывным процессом на протяжении раннего и среднего плейстоцена. [68]

Перекрут плечевой кости (угол, образованный между проксимальной и дистальной осями суставов плечевой кости ) влияет на диапазон движений и ориентацию рук относительно туловища . У современных людей лопатка (которая в противном случае могла бы ограничивать движения) расположена дорсально , что компенсируется высокой степенью перекрута плечевой кости. Для сравнения, скручивание в окаменелостях Дманиси довольно низкое, что указывает на различное движение и ориентацию рук. Это могло означать, что руки обычно были бы ориентированы более лежа на спине (горизонтально) и что плечевой пояс мог быть расположен более латерально.. Спортсмены, которым требуется высокий уровень подвижности рук, как правило, имеют меньшее перекручивание плечевой кости, и гоминины Дманиси, таким образом, могли быть способны к разнообразным движениям рук. Перекрут плечевой кости также низок (или полностью отсутствует) у H. floresiensis , что означает, что это может быть базальным признаком у Homo (хотя неясно, как базальный или производный от H. floresiensis является). В любом случае, функциональность и морфология рук у гомининов Дманиси, похоже, были больше похожи на руки более ранних Homo или австралопитеков, чем у современных людей. [69]

В целом, позвоночник гомининов Дманиси, по-видимому, был больше похож на позвоночник современного человека и раннего H. erectus, чем на позвоночник австралопитеков. Ископаемые позвонки, обнаруженные в Дманиси, демонстрируют поясничный лордоз , ориентацию фасеточных суставов.предполагает, что диапазон сгибания позвоночника у гомининов Дманиси был сравним с современными людьми, а относительно большие площади поперечного сечения позвонков указывают на устойчивость к повышенным сжимающим нагрузкам, предполагая, что гоминины были способны бегать и ходить на большие расстояния. Поскольку были найдены окаменелости голеней и ступней, можно реконструировать ориентацию и положение ступней гомининов Дманиси относительно направления их ходьбы. У гомининов Дманиси ступни были бы ориентированы более медиально (ближе друг к другу), и нагрузка была бы распределена между пальцами ног более равномерно, чем у современных людей. Несмотря на эти различия, обнаруженные кости позволяют предположить, что ступни в целом были похожи на ступни современных людей. [69]В 2008 году палеоантропологи Ян Дж. Уоллес, Брижит Демес, Уильям Л. Юнгерс, Мартин Альверо и Энн Су заявили, что, по их мнению, окаменелости Дманиси были слишком фрагментарными, чтобы сделать вывод о положении ступней (в медиальном положении) с такой большой уверенностью. полагая, что требуется больше окаменелостей, особенно таза и дополнительных костей стопы. [70]

Палеоэкология

Несколько ныне вымерших крупных хищников сосуществовали в Дманиси в раннем плейстоцене , включая большую кошку Panthera gombaszoegensis (вверху слева), гиену Pliocrocuta (вверху справа) и саблезубых кошек Homotherium (внизу слева) и Megantereon (внизу справа).

Все окаменелости, обнаруженные в Дманиси, относятся к относительно короткому временному интервалу и представляют собой «моментальный снимок во времени». [4] За исключением черепа 5 и его нижней челюсти (которые несколько более ранние по возрасту), все окаменелости гомининов являются современными, и все окаменелости (включая череп 5), вероятно, откладываются в течение определенного промежутка времени, возможно, столь же короткого. как 10–100 тыс. лет. [13]

В плейстоцене городище Дманиси должно было располагаться недалеко от берега озера, образовавшегося в результате перекрытия рек Машавера и Пиназаури потоком лавы. [2] Окружающая среда была бы умеренной, относительно влажной и покрытой лесами; с лесными массивами и галерейными лесами, открытыми лугами, кустарниками, древесными саваннами и каменистыми местностями с кустарниковой растительностью. Окружающая среда, которая также пережила бы холодные зимы, была бы совершенно непохожа на среду засушливых и жарких степей Восточной Африки , где были более ранние (и современные) H. ergaster / H. erectus . [31] Даже тогда плейстоценовый Дманиси, вероятно, был теплее и суше, чем нынешняя Грузия, возможно, сравнимый со средиземноморским климатом .[71] [72]

Хотя большинство сохранившихся окаменелостей животных предполагают преимущественно лесостепную экосистему, некоторые части фаунистического сообщества подчеркивают, что части окружающей среды могли быть полностью покрыты степью (как показывают окаменелости страуса и пищухи ) и сплошным лесом (как показано на рис. показаны через окаменелости оленей ). [73] Леса, вероятно, покрывали горные возвышенности и земли вдоль русел рек, тогда как равнинные речные долины были покрыты степной растительностью. [71] Поскольку окаменелости оленей особенно распространены (составляющие около 80% окаменелостей, обнаруженных в Дманиси), вероятно, что леса были доминирующим типом окружающей среды. [74]

Гоминины Дманиси могли частично питаться каркасом (на фото), поскольку семена каркаса были обнаружены вместе с окаменелостями гомининов.

Окаменелости животных, обнаруженные в тех же отложениях, что и останки гомининов, демонстрируют, что плейстоценовый Дманиси был домом для очень разнообразной фауны [31], включая пищух, [73] ящериц , хомяков , черепах , зайцев , шакалов и ланей . [10] Большинство животных , найденных в виллафранке (A Европейского наземного млекопитающего возраста ) млекопитающие и несколько вымерших видов представлены, в том числе мегантереона мегантереона и Homotherium crenatidens (оба саблезубых кошек ),Panthera gombaszoegensis (Европейский ягуар), этрусский медведь (этрусский медведь), Equus stenonis (зебра Stenon), Stephanorhinus Этруск (этрусские носороги), Pachystruthio dmanisensis (гигантский страус), Олени Cervus perrieri и Cervidae см Arvernoceros , гиена Pliocrocuta perrieri , грызуны Mimomys tornensis , M. ostramosensis и Kowalskia sp., Gazella cf. борбоника (газель), коза-антилопа Soergelia sp., зубрBison georgicus и жираф Giraffidae cf. Palaeotraginae . [75] Совместное появление множества крупных плотоядных животных; Megantereon , Homotherium , Panthera и Pliocrocuta подчеркивают, что окружающая среда должна была быть весьма разнообразной. [73] Деятельность хищников может быть объяснением того факта, что все черепа гомининов были найдены в пределах нескольких квадратных метров друг от друга. [13]

Большое количество окаменелых семян растений также было извлечено в Дманиси, в основном из растений Boraginaceae и свеклы . Большинство идентифицированных растений являются современными видами, которые являются несъедобными, хотя присутствовали некоторые съедобные растения, такие как Celtis (каркас) и Ephedra . В связи с тем, что семена Celtis часто встречаются и на других участках гомининов (в частности, Tautavel во Франции и Zhoukoudian в Китае), возможно, что каркас (а также, возможно, Ephedra) были съедены гомининами Дманиси. Обилие семян Boraginaceae, которые часто использовались в более поздних местах как признак человеческой деятельности, могло означать, что гоминины уже оказывали влияние на местную флору в это раннее время. [76] Помимо ягод и фруктов, гоминины, вероятно, были способны использовать широкий спектр ресурсов в пищу. Мясо, вероятно, составляло основную часть их рациона, особенно зимой, когда было труднее найти другие источники пищи. [43]

Большинство окаменелостей (включая все окаменелости гомининов) были извлечены из четвертого из пяти слоев на этом участке, причем в верхних (несколько более молодых) слоях сохранились более поздние отложения. Слои 2 и 3 содержат значительно меньше ископаемого материала, почти не сохраняя окаменелости плотоядных животных и останков грызунов или рептилий. Хотя это может быть частично связано с предвзятостью сохранения , это, вероятно, также отражает некоторые палеоэкологические изменения, вероятно совпадающие с аридизацией восточной Грузии в раннем плейстоцене. [73] Аридизация привела к значительному сокращению лесных массивов и дальнейшему распространению открытой растительности и степей. [71]

Культура

Технология

См. Также: Oldowan
Oldowan камень инструмент из Дманиси (справа, реплика), по сравнению с позже ашельским каменным орудием (слева)

В Дманиси было обнаружено более 10 000 каменных орудий, и их стратиграфическая и пространственная концентрация предполагает сложную запись нескольких повторных оккупаций на этом месте. Инструменты, найденные в Дманиси, довольно просты и во многом аналогичны инструментам олдованской традиции, созданным гомининами в Африке по крайней мере почти миллион лет назад. Большинство извлеченных инструментов представляют собой чешуйчатые инструменты , но также было извлечено меньшее количество каменных кернов и измельчителей . Сырье для изготовления этих каменных орудий, вероятно, происходило из рек и обнажений вблизи места ископаемых. [31] [77] Наличие стержней, отщепов и кусков в дополнение к готовым инструментам показывает, что все этапы раскалывания(формирование камня для создания инструментов) происходило в Дманиси. Хотя методика не была очень сложной, использовались качественные породы (такие как вулканические , магматические и осадочные камни, а также окремненный туф ). Точная используемая техника различалась от камня к камню, в зависимости от формы исходного камня. Похоже, что в ходе этого процесса не было создано никаких новых углов. [77]

В дополнение к инструментам, найденным на этом месте, также было обнаружено много немодифицированных камней, которые, должно быть, возникли где-то в другом месте из-за их минералогического состава (что означает, что они не прибыли туда естественным путем, а были принесены гомининами). Более крупные немодифицированные камни могли использоваться в качестве инструментов для разбивания костей, резки мяса и истирания плоти, тогда как более мелкие камни могли использоваться для других целей, например, для метания. [31] Большие коллекции манупортов (немодифицированные камни, перенесенные из их естественного контекста), обнаруженные в Дманиси, обычно интерпретируются как каменные запасы, созданные гомининами, чтобы избежать повторных посещений мест сбора камней. [77]

Социальное сотрудничество

Лордкипанидзе считает, что маленькие гоминины Дманиси, возможно, использовали агрессивную уборку мусора, бросая небольшие камни, чтобы украсть пищу у местных хищников. Вполне возможно, что это очищение власти проводилось в группах для защиты и могло привести к развитию социального сотрудничества, зависящего от родства. [31]

Есть также косвенное свидетельство социального сотрудничества в Черепе 4, которое исходит от человека, который к моменту смерти потерял все, кроме одного зуба. [31] Старый человек жил бы относительно долго после потери зубов, на что указывало то, что лунки корней зубов были заполнены костной тканью, что возможно только в том случае, если рассматриваемый человек жив. [15] Без огня для приготовления пищи беззубому человеку было бы трудно выжить в течение нескольких лет в периодически холодной окружающей среде. Хотя возможно, что с помощью молотков он выжил бы самостоятельно, потребляя мягкие ткани животных, такие как мозг и костный мозг., более убедительная возможность состоит в том, что о нем могли заботиться другие представители его вида. [31]

использованная литература

  1. ^ Pontzer et al. 2010 , стр. 492.
  2. ^ a b c d e Лордкипанидзе 2017 , с. 50.
  3. ^ Б с д е е г ч я J K L Agustí 2018 , стр. 74.
  4. ↑ a b c d e f g h i j Лордкипанидзе 2017 , с. 49.
  5. ^ a b c d e Векуа и Лордкипанидзе 2010 , стр. 161.
  6. ^ Лордкипанидзе и др. 2007 , стр. 305.
  7. ^ а б Ферринг и др. 2011 , стр. 1.
  8. ^ а б в г Лордкипанидзе и др. 2013 , стр. 326.
  9. ^ а б Лордкипанидзе 2017 , с. 48.
  10. ^ a b c d Векуа и Лордкипанидзе 2010 , стр. 159.
  11. ^ Векуа и Лордкипанидзе 2010 , стр. 159-160.
  12. ^ a b Векуа и Лордкипанидзе 2010 , стр. 160.
  13. ^ a b c Скиннер, Гордон и Коллард, 2006 г. , стр. 43.
  14. ^ Agustí 2018 , стр. 75.
  15. ^ a b c Векуа и Лордкипанидзе 2010 , стр. 162.
  16. ^ Габуния и др. 2000 , стр. 15.
  17. ^ a b Лордкипанидзе и др. 2007 , стр. 306.
  18. ^ a b Лордкипанидзе и др. 2007 , стр. 307.
  19. ^ а б в г Лордкипанидзе и др. 2007 , стр. 308.
  20. ^ а б Габуния и др. 2000 .
  21. ^ а б в г Габуния и др. 2002 , стр. 244.
  22. ^ a b c d Rightmire et al. 2017 , стр. 54.
  23. ^ Габуния и Векуа 1995 .
  24. ^ а б Векуа и др. 2002 , стр. 88.
  25. ^ Векуа и др. 2002 .
  26. ^ Векуа и др. 2002 , стр. 86.
  27. ^ Лордкипанидзе и др. 2006 , стр. 1150.
  28. ^ Лордкипанидзе и др. 2005 .
  29. ^ Лордкипанидзе и др. 2006 .
  30. ^ Лордкипанидзе и др. 2005 , стр. 718.
  31. ^ a b c d e f g h Лордкипанидзе 2017 , с. 51.
  32. ^ Лордкипанидзе и др. 2013 .
  33. ^ Габуния и др. 2002 .
  34. Перейти ↑ Roberts 2018 , pp. 110–111.
  35. ^ Габуния и Векуа 1995 , стр. 510.
  36. ^ Bräuer & Schultz 1996 , стр. 478.
  37. Перейти ↑ Rosas & Castro 1998 , p. 145.
  38. ^ а б Габуния и др. 2000 , стр. 1020.
  39. ^ Габуния и др. 2000 , стр. 1021.
  40. ^ Габуния, Векуа и Лордкипанидзе 2000 , стр. 790.
  41. ^ Габуния и др. 2002 , стр. 245.
  42. Перейти ↑ Lee 2005 , p. 263.
  43. ^ a b Лордкипанидзе и др. 2006 , стр. 1156.
  44. ^ Rightmire, Лордкипанидзе и Векуа 2006 , стр. 130.
  45. ^ a b Райтмайр, Лордкипанидзе и Векуа 2006 , стр. 140.
  46. ^ Rightmire, Лордкипанидзе и Векуа 2006 .
  47. ^ Скиннер, Гордон и Коллард 2006 , стр. 45.
  48. ^ Rightmire, Ван Арсдейл & Лордкипанидзе 2008 , стр. 907.
  49. ^ Rightmire, Ван Арсдейл & Лордкипанидзе 2008 , стр. 908.
  50. ^ Мартинон-Торрес и др. 2008 , стр. 269.
  51. ^ Macaluso 2010 , стр. 38.
  52. ^ Лордкипанидзе и др. 2013 , стр. 329.
  53. ^ Лордкипанидзе и др. 2013 , стр. 330.
  54. ^ Schwartz, Таттерсалл & Chi 2014 , стр. 360-а.
  55. ^ Zollikofer et al. 2014 , стр. 360-б.
  56. ^ Rightmire et al. 2017 , стр. 62.
  57. ^ Rightmire et al. 2017 , стр. 74.
  58. ^ Rightmire et al. 2017 , стр. 75.
  59. ^ Габуния и др. 2000 , стр. 1019.
  60. ^ Чжу и др. 2018 , стр. 608.
  61. ^ а б Гарсия и др. 2010 , стр. 449.
  62. ^ Ферринг и др. 2011 , стр. 10432.
  63. ^ Габуния, Векуа и Лордкипанидзе 2000 , стр. 798.
  64. ^ Rightmire et al. 2017 , стр. 70.
  65. ^ a b c Лордкипанидзе и др. 2013 , стр. 327.
  66. Перейти ↑ Lordkipanidze 2017 , p. 52.
  67. ^ Rightmire et al. 2017 , стр. 61.
  68. ^ Pontzer et al. 2010 , стр. 503.
  69. ^ a b Лордкипанидзе и др. 2007 , стр. 309.
  70. ^ Уоллес и др. 2008 , стр. 377.
  71. ^ а б в Габуния и др. 2000 , стр. 24.
  72. ^ Габуния, Векуа и Лордкипанидзе 2000 , стр. 793.
  73. ^ а б в г Габуния и др. 2000 , стр. 22.
  74. ^ Габуния, Векуа и Лордкипанидзе 2000 , стр. 795.
  75. ^ Габуния и др. 2000 , с. 19–21.
  76. ^ Габуния, Векуа и Лордкипанидзе 2000 , стр. 797.
  77. ^ а б в Мгеладзе и др. 2011 , стр. 593.

Цитированная библиография

  • Агусти, Хорди (2018). «Эволюция рода Homo: новые загадки и перспективы» . Mètode Science Studies Journal . 8 : 71–77.
  • Бройер, Гюнтер; Шульц, Майкл (1996). «Морфологическое сходство нижней челюсти плио-плейстоцена из Дманиси, Грузия» . Журнал эволюции человека . 30 (5): 445–481. DOI : 10,1006 / jhev.1996.0037 .
  • Габуния, Лев; Векуа, Абесалом (1995). «Плио-плейстоценовый гоминид из Дманиси, Восточная Грузия, Кавказ» . Природа . 373 (6514): 509–512. Bibcode : 1995Natur.373..509G . DOI : 10.1038 / 373509a0 . PMID  7845461 . S2CID  4242943 .
  • Габуния, Лев; и другие. (2000). «Самые ранние плейстоценовые черепные останки гоминидов из Дманиси, Республика Грузия: таксономия, геологические условия и возраст» . Наука . 288 (5468): 1019–1025. Bibcode : 2000Sci ... 288.1019G . DOI : 10.1126 / science.288.5468.1019 . PMID  10807567 .
  • Габуния, Лев; и другие. (2000). «Текущие исследования местонахождения гоминидов в Дманиси» (PDF) . ЭРАУЛ . 92 : 13–27.
  • Габуния, Лев; Векуа, Абесалом; Лордкипанидзе, Давид (2000). «Экологические контексты ранней оккупации Грузии (Закавказье) человеком» . Журнал эволюции человека . 38 (6): 785–802. DOI : 10,1006 / jhev.1999.0383 . PMID  10835262 .
  • Габуния, Лев; де Ламли, Мария-Антуанетта; Векуа, Абесалом; Лордкипанидзе, Давид; де Ламли, Генри (2002). «Открытие нового гоминида в Дманиси (Закавказье, Грузия)» . Comptes Rendus Palevol . 1 (4): 243–253.
  • Гарсия, Тристан; Феро, Жильбер; Фальгер, Кристоф; де Ламли, Генри; Перрену, Кристиан; Лордкипанидзе, Давид (2010). «Самые ранние человеческие останки в Евразии: новое датирование 40 Ar / 39 Ar на уровнях содержания гоминидов в Дманиси, Грузия» . Четвертичная геохронология . 5 (4): 443–451. DOI : 10.1016 / j.quageo.2009.09.012 .
  • Ферринг, Рид; Омс, Ориэл; Агусти, Хорди; Берна, Франческо; Ниорадзе, Медея; Шелия, Теона; Таппен, Марта; Векуа, Абесалом; Жвания, Давид; Лордкипанидзе, Давид (2011). «Самые ранние занятия людей в Дманиси (Грузинский Кавказ) датируются 1.85–1.78 млн лет назад» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (26): 10432–6. DOI : 10.1073 / pnas.1106638108 . PMC  3127884 . PMID  21646521 .
  • Лебатар, Анна-Элизабет; и другие. (2013). «Датировка Homo erectus, несущего травертин, из Коджабаша (Денизли, Турция) не менее 1,1 млн лет назад» . Письма о Земле и планетологии . 390 : 8–18. DOI : 10.1016 / j.epsl.2013.12.031 .
  • Ли, Санг-Хи (2005). «Краткое сообщение: неужели вариация емкости черепа образца Дманиси слишком велика, чтобы происходить от одного вида?» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 127 (3): 263–266. DOI : 10.1002 / ajpa.20105 . PMID  15503340 .
  • Лордкипанидзе, Давид; и другие. (2005). «Самый ранний череп беззубого гоминина» . Природа . 434 (7034): 717–718. DOI : 10.1038 / 434717b . PMID  15815618 . S2CID  52800194 .
  • Лордкипанидзе, Давид; и другие. (2006). «Четвертый череп гоминина из Дманиси, Грузия» . Анатомический Record Часть A . 288А (11): 1146–1157. DOI : 10.1002 / ar.a.20379 . PMID  17031841 .
  • Лордкипанидзе, Давид; и другие. (2007). «Посткраниальное доказательство из раннего Homo из Дманиси, Грузия» . Природа . 449 (7160): 305–310. Bibcode : 2007Natur.449..305L . DOI : 10,1038 / природа06134 . PMID  17882214 .
  • Лордкипанидзе, Давид; Понсе де Леон, Марсия С .; Маргвелашвили, Энн; Рак, Йоэль; Райтмайр, Дж. Филип; Векуа, Абесалом; Цолликофер, Кристоф PE (2013). «Полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционная биология раннего Homo » . Наука . 342 (6156): 326–331. Bibcode : 2013Sci ... 342..326L . DOI : 10.1126 / science.1238484 . PMID  24136960 . S2CID  20435482 .
  • Лордкипанидзе, Давид (2017). «История раннего Homo » . В Тибайренке, Мишель; Айяла, Франсиско Дж. (Ред.). О природе человека: биология, психология, этика, политика и религия . Академическая пресса. С. 45–54. ISBN 978-0-12-420190-3.
  • Макалузо-младший, П. Джеймс (2010). «Вариация в останках зубов из Дманиси, Грузия» . Антропологическая наука . 118 (1): 31–40. DOI : 10,1537 / ase.090501 .
  • Мартинон-Торрес, Мария; Бермудес де Кастро, Хосе Мария; Гомес-Роблес, Аида; Маргвелашвили, Энн; Прадо, Лейр; Лордкипанидзе, Давид; Векуа, Абесалом (2008). «Останки зубов из Дманиси (Республика Грузия): морфологический анализ и сравнительное исследование» . Журнал эволюции человека . 55 (2): 249–273. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2007.12.008 . PMID  18486183 .
  • Мгеладзе, Ана; Лордкипанидзе, Давид; Монсель, Мари-Элен; Despriee, Джеки; Чагелишвили, Русудан; Ниорадзе, Медея; Ниорадзе, Георгий (2011). «Занятия гомининов на территории Дманиси, Грузия, Южный Кавказ: сырье и техническое поведение первых гомининов Европы» . Журнал эволюции человека . 60 (5): 571–596. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2010.10.008 . PMID  21277002 .
  • Понцер, Герман; Ролиан, Кэмпбелл; Райтмайр, Дж. Филип; Джашашвили, Чай; Понсе де Леон, Марсия С .; Лордкипанидзе, Давид; Цолликофер, Кристоф PE (2010). «Опорно-двигательная анатомия и биомеханика гомининов Дманиси» . Журнал эволюции человека . 58 (6): 492–504. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2010.03.006 . PMID  20447679 .
  • Райтмайр, Дж. Филип; Лордкипанидзе, Давид; Векуа, Абесалом (2006). «Анатомические описания, сравнительные исследования и эволюционное значение черепов гомининов из Дманиси, Республика Грузия» . Журнал эволюции человека . 50 (2): 115–141. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2005.07.009 . PMID  16271745 .
  • Райтмайр, Дж. Филип; Ван Арсдейл, Адам П .; Лордкипанидзе, Давид (2008). «Вариация нижних челюстей из Дманиси, Грузия» . Журнал эволюции человека . 54 (6): 904–908. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2008.02.003 . PMID  18394678 .
  • Райтмайр, Дж. Филип; Понсе де Леон, Марсия С .; Лордкипанидзе, Давид; Маргвелашвили, Энн; Цолликофер, Кристоф PE (2017). «Череп 5 из Дманиси: описательная анатомия, сравнительные исследования и эволюционное значение» . Журнал эволюции человека . 104 : 50–79. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2017.01.005 . PMID  28317556 .
  • Робертс, Алиса (2018). Эволюция: человеческая история (отредактированная ред.). Dorling Kindersley Ltd. ISBN 978-0-2413-0431-0.
  • Росас, Антонио; Де Кастро, Хосе Мария Бермудес (1998). «О таксономическом сходстве нижней челюсти Дманиси (Грузия)». Американский журнал физической антропологии . 107 (2): 145–162. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-8644 (199810) 107: 2 <145 :: AID-AJPA2> 3.0.CO; 2-U . PMID  9786330 .
  • Шварц, Джеффри Х .; Таттерсолл, Ян; Чи, Чжан (2014). «Комментарий на» полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционной биологии раннего Homo „“ . Наука . 344 (6182): 360 – а. Bibcode : 2014Sci ... 344..360S . DOI : 10.1126 / science.1250056 . PMID  24763572 . S2CID  36578190 .
  • Скиннер, Мэтью М .; Гордон, Адам Д .; Коллард, Николь Дж. (2006). «Изменение размера и формы нижней челюсти у гомининов в Дманиси, Республика Грузия» . Журнал эволюции человека . 51 (1): 36–49. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2006.01.006 . PMID  16563468 .
  • Векуа, Абесалом; и другие. (2002). «Новый череп раннего Homo из Дманиси, Грузия» . Наука . 297 (5578): 85–89. Bibcode : 2002Sci ... 297 ... 85V . DOI : 10.1126 / science.1072953 . PMID  12098694 . S2CID  32726786 .
  • Векуа, Абесалом; Лордкипанидзе, Давид (2010). «Дманиси (Грузия) - место открытия старейших гоминидов в Евразии» (PDF) . Вестник Национальной академии наук Грузии . 4 (2): 158–164.
  • Уоллес, Ян Дж .; Демес, Бриджит; Юнгерс, Уильям Л .; Альверо, Мартин; Су, Энн (2008). «Прямохождение из Дманиси гоминидов: косолапый раннего Homo ?» . Американский журнал физической антропологии . 136 (4): 375–378. DOI : 10.1002 / ajpa.20827 . PMID  18350586 .
  • Чжу, Чжаоюй; Деннелл, Робин; Хуанг, Вэйвэнь; Ву, Йи; Цю, Шифань; Ян, Шися; Рао, Чжиго; Хоу, Ямэй; Се, Цзюбинь; Хан, Цзянвэй; Оуян, Тинпин (2018). «Гомининское заселение китайского Лессового плато примерно 2,1 миллиона лет назад» . Природа . 559 (7715): 608–612. Bibcode : 2018Natur.559..608Z . DOI : 10.1038 / s41586-018-0299-4 . PMID  29995848 . S2CID  49670311 .
  • Zollikofer, Christoph PE; Понсе де Леон, Marca S .; Маргвелашвили, Энн; Райтмайр, Дж. Филип; Лордкипанидзе, Давид (2014). «Ответ на комментарий на» полный череп из Дманиси, Грузия, и эволюционной биологии раннего Homo „“ . Наука . 344 (6182): 360 – б. Bibcode : 2014Sci ... 344..360Z . DOI : 10.1126 / science.1250081 . PMID  24763573 . S2CID  206554612 .

внешние ссылки

  • Dmanisi.ge - сайт, посвященный исследованиям гомининов Дманиси и ископаемым останкам Дманиси
  • Homo georgicus из Milne Publishing - История нашего племени: Hominini
  • Homo erectus georgicus в Origins - Изучение летописи окаменелостей - Фонд Брэдшоу
Источник « https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dmanisi_hominins&oldid=1034549936 »
Contribute a better translation