Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Дрозофила сильвестрис
Drosophila silvestris Kilohana 5161a.jpg
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Приказ:Двукрылые
Семья:Drosophilidae
Род:Дрозофила
Разновидность:
Д. сильвестрис
Биномиальное имя
Дрозофила сильвестрис
(Перкинс, 1910 г.)
Синонимы

Idiomyia silvestris Perkins , 1910 год.

Drosophila Silvestris является крупным видом мухи в семейном Drosophilidae , которыеосновном черный цвет с желтыми пятнами. Как редкий вид плодовых мух, эндемичных для Гавайев («Большой остров»), муха часто испытывает репродуктивную изоляцию . [1] Несмотря на препятствия в природе, D. silvestris может размножаться с D. heteroneura для создания гибридных мух в лаборатории. [2] [3]

Самцы D. silvestris демонстрируют множество сложных проявлений ухаживания, таких как махание крыльями и песни ухаживания, чтобы привлечь самок на свои территории. [4] Чтобы защитить эти территории, самцы ведут себя агрессивно и дерутся друг с другом. [5] Этот вид демонстрирует половой отбор по выбору самки , на что указывает эволюционное увеличение щетинок на большеберцовой кости, происходящее в определенных популяциях D. silvestris за последние 700 000 лет. [6]

Описание [ править ]

Остров Гавайи (Большой остров), США
Кипука в окружении потока лавы на Гавайях

D. silvestris имеет большое тело, длинные ноги и тонкие крылья. [7] Эта муха имеет круглую форму головы, которая типична для плодовых мух . [2] В то время как у самок лицо полностью темно-желтое или оранжевое, у самцов лицо черное с горизонтальной желтой полосой между лбом и наличником . [3] В усики черные у самцов и самок желтый. [8] Пигментация боковой части среднегруди варьируется от коричневой до черной, а у некоторых людей желтая пигментация может быть обнаружена на краю верхней стороны. [3]

В отличие от самок, у самцов вдоль верхних сторон передних лапок расположены два ряда длинных щетинок. [9] Есть некоторые различия в количестве мужских большеберцовых щетинок, так как 20-30 дополнительных щетинок можно найти в середине двух рядов у северных и восточных популяций Гавайев. [9] Эти дополнительные щетинки образуют нерегулярный третий ряд, связанный с ритуалом ухаживания мухи и, возможно, возник из-за географической изоляции от предковых популяций юга и запада. [10]

Этот вид устойчив к более низким температурам и уязвим к тепловому стрессу из-за более высоких температур, которые влияют на подвижность и выживаемость сперматозоидов . [11] Это согласуется с тем, что мухи предпочитают более прохладную среду, обитающую на больших высотах. [11] Есть три филогенетически ранних хромосомных инверсии у D. silvestris , которые связаны с изменениями высоты, возможно, отражая адаптивный сдвиг к высоте, который внес свой вклад в эволюцию гавайской дрозофилы. [11] [12]

Распространение и среда обитания [ править ]

В настоящее время существует около 1000 Drosophila видов рода из Гавайских островов , [13] и Д. Silvestris населяет Большой остров. [1]

Обширный поток лавы из вулканов фрагментирует географическое распространение этого вида по всему острову. [14] Поток лавы создает кипуки , изолированные жилые участки покрытой растительностью земли [14], размер которых может варьироваться от нескольких квадратных метров до нескольких квадратных километров. [15] D. silvestris обитает в высокогорных прохладных тропических лесах на склонах всех пяти вулканов на Гавайях ( Мауна-Кеа , Мауна-Лоа , Килауэа , Хуалалай и Кохала ), особенно на высотах от 900 до 1500 м (3000–4 900 футов). ). [16]Самые древние популяции этого вида мух обитают на Хуалалае, третьем по возрасту вулкане на острове. [17]

Эволюция и таксономия [ править ]

Топографическая карта вулканов на острове Гавайи

Четверть видов Drosophilidae в мире являются эндемиками Гавайских островов [18], произошедшими от древних континентальных видов, появившихся 26 миллионов лет назад [13] из-за чрезвычайно разнообразной экосистемы и растительности Гавайев, вызывающих видообразование . [19] D. silvestris обитает только на острове Гавайи (Большой остров), которому 400 000 лет. [1]

D. silvestris является членом группы «крылатых», которая состоит из 112 гавайских видов дрозофил, известных своими уникальными светлыми и темными рисунками крыльев. [13] [19] Эта группа состоит из четырех подгрупп; D. silvestris является частью подгруппы planitibia или идиомии , которая известна тем, что состоит из мух, которые издают песни ухаживания, вибрируя крыльями. [13] [20] D. silvestris и другие недавно развившиеся виды планитибий издают менее сложные и более частые песни ухаживания по сравнению с более древними мухами этой подгруппы. [21]

D. heteroneura , еще один представитель подгруппы plantibia , является близким родственником D. silvestris . Оба этих вида мух являются аборигенами Гавайев, и генетическое сходство, такое как наличие уникальной инверсии в хромосоме 3, свидетельствует о том, что эти виды мух произошли от одной и той же предковой популяции хуалалай, несмотря на то, что они морфологически различны. [16] [22] Тесная эволюционная связь между этими двумя видами подтверждается отсутствием этой инверсии у D. planitibia и D. Differens , более предковых представителей подгруппы planitibia . [16]

Одно из наиболее заметных различий между D. silvestris и D. heteroneura заключается в форме головы: в то время как головы D. silvestris круглые, у самцов D. heteroneura широкие головы в форме молота, отражающие их стиль боя с боданием головой. [2] Полигенное наследование может быть ответственным за это большое межвидовое различие в морфологии головы самца; он, возможно, эволюционировал, чтобы помочь самкам в видоспецифической идентификации партнеров. [1] Эти виды в основном симпатрически и широко пересекаются в населенных географических регионах, хотя D. heteroneura предпочитает жить в подлеске тропических лесов, в то время какD. silvestris обычно выбирает районы на большей высоте. [16] Полевые исследования показали, что самцы обоих видов разделяют территорию на ветке дерева, а самки обоих видов откладывают яйца на одном и том же растении-хозяине. [8] [23] Эти два вида могут производить фертильные гибриды в лаборатории, несмотря на демонстрацию репродуктивной изоляции в дикой природе из-за презиготных барьеров, таких как видоспецифические модели поведения при спаривании. [3] [24]

Анализ сайтов рестрикции мтДНК и филогении самцов в популяциях гавайских мух показал, что D. silvestris с двумя рядами щетинок имеет более близкое генетическое расстояние к D. heteroneura, чем D. silvestris с тремя рядами щетинок. [25] Эта близкая линия мтДНК может быть связана с ранней гибридизацией между двумя видами в Хуалалае или других областях на западе Гавайев, где проживает предковая популяция с двумя рядами. [25] Западная и восточная популяции D. silvestris имеют разные материнские линии. [25]

Территориальность и спаривание [ править ]

Леккинг [ править ]

Этот вид следует схеме спаривания лек, при которой самка будет наблюдать за потенциальными партнерами и выбирать их в зависимости от привлекательности их ухаживания. [26] Из-за этой системы спаривания выбор самки может играть значительную роль в репродуктивном успехе самцов. [4] Самцы ведут себя агрессивно по отношению друг к другу, отталкивая или прогоняя противников, чтобы контролировать территорию. [5] Это происходит, когда мухи-соперники вытягивают крылья в стороны и выставляют ноги на ходу, а затем продвигаются навстречу друг другу, покачивая головой вверх и вниз. [16] [2] Как только они окажутся на близком расстоянии, они будут напрямую взаимодействовать, отталкивая другого самца назад. [2]Они также будут использовать свои передние ноги, чтобы агрессивно рубить друг друга. [16] Развитие большого размера тела у этого вида может быть связано с сильным давлением отбора, поскольку размер тела самца коррелирует с успехом в борьбе. [5] [16]

Взрослые самцы сигнализируют о своей готовности к спариванию, создавая лек, который включает небольшой сегмент длиной 15–60 см (5,9–23,6 дюйма) горизонтального древовидного папоротника или голого стебля растения. [7] Эти легко видимые токи находятся на высоте 1,2–2,4 м (3 фута 11 дюймов - 7 футов 10 дюймов) над растительным субстратом, где самки кормятся и откладывают яйца на ферментирующей древесине. [7] Чтобы защитить себя от повреждений ветром, эти токи часто выбирают для размещения под кронами больших деревьев. [7] Количество самцов на растении варьируется, поскольку самцы часто остаются одни на своей территории, но также могут группироваться в группы. [27] До десяти самцов могут занимать один куст, создавая отдельные территории на своем собственном папоротнике или ветке. [16]В то время как эти взрослые самцы явно видны, незрелые самцы часто прячутся. [7] Самки также будут скрываться, если они не ищут ухаживания и не соблазняются взмахом крыльев взрослого самца. [7]

Самец D. silvestris будет ходить взад и вперед в своем леке, размахивая крыльями, чтобы соблазнить самок войти на его территорию. [7] Мухи обладают острым зрением, что позволяет самке получать визуальную информацию по пигментным паттернам самца, чтобы определить, принадлежат ли они к одному виду. [16] Самец ведет себя агонистично по отношению к любому насекомому, которое попадает в его ток, поэтому, когда самка D. silvestris приближается к нему, он будет вести себя агрессивно, пока не сможет установить ее личность. [7]

Ухаживание [ править ]

На первом этапе ухаживания один из полов расправляет крылья в стороны и многократно машет ими в воздухе в форме круга; за этим следует самец, стоящий перед самкой. [4] Как только они встретятся лицом к лицу, женщина будет использовать свои ноги, чтобы нанести ему удар, и он будет переходить, кружа вокруг нее. [28] В конце концов он встанет позади нее и поместит голову под ее крылья на 1,2 секунды, прежде чем издавать звуки, вибрируя своими вытянутыми в бок крыльями. [4] [28] В дополнение к воспроизведению простых песен ухаживания, вибрируя крыльями, самец будет издавать мурлыкающие звуки малой амплитуды, покачивая животом. [29] [30] Затем самец D. silvestrisбудет гладить щетинистую большеберцовую кость передней ноги о живот самки, чтобы стимулировать ее. [6] [4] Затем он попытается оплодотворить самку, двигая концом своего живота к ее гениталиям. [16]

Дополнительные 20–30 большеберцовых щетинок, обнаруженные у самцов D. silvestris в популяциях северных и восточных Гавайев, являются вторичной половой характеристикой и указывают на влияние полового отбора . [6] Поскольку острову Гавайи менее 500 000 лет, эти дополнительные щетинки могут представлять собой относительно новое физическое улучшение в ухаживании, происходящее из наследственной черты наличия только двух рядов щетинок. [31] Самки производных популяций (на севере и востоке) будут спариваться с самцами как производных, так и предковых популяций. [32]Напротив, самки из предковых популяций (на юге и западе) не будут спариваться с самцами из производных популяций, вместо этого выбирая самцов только с двумя рядами щетинок. [32]

Сперма самца будет храниться в сперматеке самки . [33] Самка может легко снова спариться, если у нее уменьшится количество сперматозоидов; это контрастирует с большой вариабельностью репродуктивного успеха самцов, поскольку многие самцы редко вступают в брак, а некоторые даже могут оставаться девственниками. [34]

Жизненный цикл [ править ]

Clermontia , обычное лобелиоидное гавайское растение-хозяин D. silvestris.

Самки D. silvestris откладывают яйца на разлагающуюся или ферментирующую кору основного растения-хозяина Clermontia , большого разветвленного кустарника, разбросанного по подлеску тропических лесов Гавайев. [16] [8] Отложение яиц также происходит на ферментирующей коре Cyanea и Cheirodendron . [7]

У самок стадия куколки - это начало развития яичников. [35] Яичники полностью созревают только через три недели после эклозии . Ни один из полов не является полностью зрелым, когда отделяется от куколок. [33] [36] Самцы созревают раньше: примерно через неделю после взрыва, после чего их сперматозоиды становятся подвижными. [37] Вителлогенез , или отложение желтка в ооците , необходимо для созревания яичников у самок. [35] Когда незрелая самка содержится с половозрелыми самцами, самка поведенчески невосприимчива к их сексуальным проявлениям, однако вителлогенез произойдет примерно на четыре дня раньше, чем ожидалось.[35] [33]


Продовольственные ресурсы [ править ]

Личинки и взрослые особи в основном питаются ферментирующей корой Clermontia из-за ее относительно большого размера по сравнению с другими гавайскими лобелиоидами . [7] Основным предковым растением-хозяином для представителей подгруппы плантибий является Clermontia , производные виды, такие как D. silvestris, эволюционируют и питаются Cyanea и Cheirodendron, другими цветущими растениями, на которые самки откладывают яйца. [7] [20] Эти растительные субстраты часто расположены в густом подлеске тропических лесов Гавайев, под участками течи. [7]

Враги [ править ]

Vespula pensylvanica , хищник D. silvestris

Vespula pensyIvanica , вид YellowJacket , является инвазивным на Гавайи и охотится на D. Silvestris и других членов дрозофилы, что приводит к значительному снижению численности населения. [26] [38] Другие хищники включают насекомоядных птиц, эндемичных для Гавайев, таких как бутерброды Chasiempsis . [24]








Сохранение [ править ]

D. silvestris и другие мухи в тропических лесах Гавайев чувствительны к утрате среды обитания из-за изменения климата . [11] Утрата среды обитания из-за исчезновения эндемичной фауны по мере неуклонного повышения температуры может повлиять на распространение и выживаемость этих мух, которые уже редки и сокращаются. [11] Утрата среды обитания может еще больше усугубиться лесозаготовками, сельским хозяйством и другими видами деятельности человека, разрушающими естественный ландшафт. [38] Дикие свиньи, козы и другие млекопитающие будут есть растения-хозяева, такие как Clermontia, и топтаться на местности, угрожая среде обитания и источникам пищи для этих мух. [39]Кроме того, вытаптывание местности создает благоприятные почвенные условия для размножения инвазивных видов растений, которые могут вытеснить местные виды. [38] D. silvestris и другие "крылатые" мухи взаимодействуют с растениями-хозяевами и другими организмами в тропических лесах Гавайев, что делает их полезными для измерения состояния экосистемы. [11]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Темплтон, Алан Р. (1977). «Анализ различий формы головы между двумя интерфертильными видами гавайской дрозофилы ». Эволюция . 31 (3): 630–641. DOI : 10.2307 / 2407527 . ISSN  0014-3820 . JSTOR  2407527 . PMID  28563488 .
  2. ^ a b c d e Boake, CRB; Цена, DK; Андредис, ДК (май 1998 г.). «Наследование различий в поведении между двумя интерфертильными симпатрическими видами, Drosophila silvestris и D. heteroneura » . Наследственность . 80 (5): 642–650. DOI : 10.1046 / j.1365-2540.1998.00317.x . ISSN 1365-2540 . PMID 9650282 .  
  3. ^ а б в г Вал, ФК (1977). "Генетический анализ морфологических различий между двумя интерфертильными видами гавайской дрозофилы ". Эволюция . 31 (3): 611–629. DOI : 10.2307 / 2407526 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2407526 . PMID 28563472 .   
  4. ^ a b c d e Boake, CRB; Хойккала, А (май 1995 г.). «Ухаживание и успех спаривания самцов Drosophila silvestris, пойманных в дикой природе ». Поведение животных . 49 (5): 1303–1313. DOI : 10.1006 / anbe.1995.0162 . ISSN 0003-3472 . S2CID 140207269 .  
  5. ^ a b c Боаке, CRB; Кенигсберг, L (1998). «Наследование мужского поведения ухаживания, агрессивный успех и размер тела у Drosophila Silvestris » . Эволюция . 52 (5): 1487–1492. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1998.tb02030.x . ISSN 1558-5646 . PMID 28565381 . S2CID 30584241 .   
  6. ^ a b c Carson HL, Bryant PJ (апрель 1979 г.). «Изменение вторичного полового признака как свидетельство зарождающегося видообразования у Drosophila silvestris » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 76 (4): 1929–32. Bibcode : 1979PNAS ... 76.1929C . DOI : 10.1073 / pnas.76.4.1929 . PMC 383506 . PMID 16592642 .  
  7. ^ Б с д е е г ч я J K L Spieth, HT (1978). "Модели ухаживания и эволюция подгрупп видов Drosophila adiastola и planitibia ". Эволюция . 32 (2): 435–451. DOI : 10.2307 / 2407610 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2407610 . PMID 28563728 .   
  8. ^ a b c Carson, HL; Канеширо, Кентукки; Вал, ФК (1989). «Естественная гибридизация между симпатрическими гавайскими видами Drosophila silvestris и Drosophila heteroneura » . Эволюция . 43 (1): 190–203. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1989.tb04217.x . ISSN 1558-5646 . PMID 28568504 . S2CID 38720021 .   
  9. ^ a b Carson HL, Bryant PJ (апрель 1979 г.). «Изменение вторичного полового признака как свидетельство зарождающегося видообразования у Drosophila silvestris » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 76 (4): 1929–32. Bibcode : 1979PNAS ... 76.1929C . DOI : 10.1073 / pnas.76.4.1929 . PMC 383506 . PMID 16592642 .  
  10. ^ Канеширо KY, Курихар JS (июль 1981). «Последовательная дифференциация полового поведения в популяциях Drosophila silvestris » . Тихоокеанская наука . 35 : 177–183 - через ScholarSpace.
  11. ^ a b c d e f Uy, KL; LeDuc, R .; Ganote, C .; Цена, DK (01.01.2015). «Физиологические эффекты теплового стресса на гавайских дрозофилах с картинными крыльями : паттерны экспрессии в масштабах всего генома и признаки, связанные со стрессом» . Физиология сохранения . 3 (1): cou062. DOI : 10,1093 / conphys / cou062 . PMC 4778489 . PMID 27293683 .  
  12. ^ Крэддок, EM; Карсон, Х.Л. (июнь 1989 г.). «Хромосомная инверсия паттерна и дифференциация населения у молодых островных видов, Drosophila silvestris » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (12): 4798–4802. Bibcode : 1989PNAS ... 86.4798C . DOI : 10.1073 / pnas.86.12.4798 . ISSN 0027-8424 . PMC 287361 . PMID 2734320 .   
  13. ^ a b c d Эдвардс К.А., Дошер Л.Т., Канеширо К.Ю., Ямамото Д. (май 2007 г.). «База данных разнообразия крыльев гавайской дрозофилы » . PLOS ONE . 2 (5): e487. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..487E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000487 . PMC 1872047 . PMID 17534437 .  
  14. ^ а б Крэддок, EM; Джонсон, WE (март 1979 г.). "Генетическая изменчивость гавайской дрозофилы . V. Хромосомное и аллозимическое разнообразие у Drosophila silvestris и ее гомосеквентных видов". Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 33 (1Part1): 137–155. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1979.tb04670.x . ISSN 1558-5646 . PMID 28568059 . S2CID 31190930 .   
  15. ^ Карсон, Хэмптон L .; Сато, Джойс Э. (1969). «Микроэволюция в трех видах гавайской дрозофилы» . Эволюция . 23 (3): 493–501. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1969.tb03531.x . ISSN 1558-5646 . PMID 28562921 . S2CID 9351499 .   
  16. ^ Б с д е е г ч я J K Spieth HT (1981). « Drosophila heteroneura и Drosophila silvestris : формы головы, поведение и эволюция». Эволюция . 35 (5): 921–930. DOI : 10.2307 / 2407863 . JSTOR 2407863 . PMID 28581047 .  
  17. ^ Канеширо KY, Курихар JS (июль 1981). «Последовательная дифференциация полового поведения в популяциях Drosophila silvestris » . Тихоокеанская наука . 35 : 177–183 - через ScholarSpace.
  18. ^ Канеширо, Кеннет Е. (1988). «Видообразование у гавайской« дрозофилы »: половой отбор играет важную роль» . Биология . 38 (4): 258–263. DOI : 10.2307 / 1310849 . ISSN 0006-3568 . JSTOR 1310849 .  
  19. ^ а б Олсон, S (2004). Эволюция на Гавайях: дополнение к учению об эволюции и природе науки . Вашингтон (округ Колумбия): National Academies Press (США). ISBN 9780309089913. PMID  24967482 .
  20. ^ a b Внимание, Уильям Б. (1971). «Специфика растений-хозяев и видоизменение гавайской дрозофилы». Таксон . 20 (1): 115–121. DOI : 10.2307 / 1218539 . ISSN 0040-0262 . JSTOR 1218539 .  
  21. ^ Хойккала, Аннели; Канеширо, Кеннет Ю. (1 мая 1997 г.). «Вариации в песнях мужских крыльев у Drosophila plantibia (гавайская группа крылатых дрозофил )». Журнал поведения насекомых . 10 (3): 425–436. DOI : 10.1007 / BF02765608 . ISSN 1572-8889 . S2CID 12265446 .  
  22. ^ Carson HL, Val FC, Саймон CM, Archie JW (январь 1982). «Морфометрические доказательства зарождающегося видообразования у Drosophila silvestris с острова Гавайи». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 36 (1): 132–140. DOI : 10.2307 / 2407975 . JSTOR 2407975 . PMID 28581101 .  
  23. ^ Conant, P. (1978) '' Lek Behavior and Ecology of Two Sympatric Homosequential Hawaiian Drosophila : Drosophila heteroneura и Drosophila silvestris . M.Sc. Диссертация, Гавайский университет.
  24. ^ a b Carson, Hampton L .; Канеширо, Кеннет Ю. (1976). "Дрозофила Гавайев: систематика и экологическая генетика". Ежегодный обзор экологии и систематики . 7 : 311–345. DOI : 10.1146 / annurev.es.07.110176.001523 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2096870 .  
  25. ^ a b c ДеСалль, Роб; Гиддингс, Л. Вал; Канеширо, Кен Ю. (февраль 1986 г.). «Изменчивость митохондриальной ДНК в природных популяциях гавайской дрозофилы . II. Генетические и филогенетические взаимоотношения природных популяций D. silvestris и D. heteroneura » . Наследственность . 56 (1): 87–96. DOI : 10.1038 / hdy.1986.12 . ISSN 1365-2540 . PMID 3003013 .  
  26. ^ a b Boake, CRB (май 2005 г.). «Половой отбор и видообразование у гавайской дрозофилы ». Поведенческая генетика . 35 (3): 297–303. DOI : 10.1007 / s10519-005-3221-4 . ISSN 1573-3297 . PMID 15864444 . S2CID 36623544 .   
  27. ^ Канеширо, Кентукки; Боаке, CR (июль 1987 г.). «Половой отбор и видообразование: вопросы, поднятые гавайской дрозофилой ». Тенденции в экологии и эволюции . 2 (7): 207–212. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (87) 90022-X . ISSN 0169-5347 . PMID 21227852 .  
  28. ^ a b Hoikkala, A .; Канеширо, К. (15.06.1993). «Изменение последовательности сигнал-ответ, ответственное за асимметричную изоляцию между Drosophila planitibia и Drosophila silvestris » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (12): 5813–5817. Bibcode : 1993PNAS ... 90.5813H . DOI : 10.1073 / pnas.90.12.5813 . ISSN 0027-8424 . PMC 46813 . PMID 8516334 .   
  29. ^ Хойккала, Аннели; Канеширо, Кеннет Ю.; Хой, Рональд Р. (1994-06-01). «Брачные песни видов подгруппы крылатых Drosophila planitibia ». Поведение животных . 47 (6): 1363–1374. DOI : 10.1006 / anbe.1994.1184 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53145433 .  
  30. ^ Хой, RR; Hoikkala, A .; Канеширо, К. (1988-04-08). «Гавайские песни ухаживания: эволюционное нововведение в коммуникационных сигналах дрозофилы ». Наука . 240 (4849): 217–219. Bibcode : 1988Sci ... 240..217H . DOI : 10.1126 / science.3127882 . ISSN 0036-8075 . PMID 3127882 .  
  31. ↑ Carson HL, Lande R (ноябрь 1984 г.). «Наследование вторичного полового признака у Drosophila silvestris » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (21): 6904–7. Bibcode : 1984PNAS ... 81.6904C . DOI : 10.1073 / pnas.81.21.6904 . PMC 392041 . PMID 6593736 .  
  32. ^ a b DeSalle R, Templeton AR (июнь 1992 г.). «Генеалогия мтДНК близкородственных Drosophila silvestris ». Журнал наследственности . 83 (3): 211–6. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a111195 . PMID 1352523 . 
  33. ^ a b c Камбиселлис, депутат; Крэддок, EM (январь 1991 г.). «Модели осеменения у гавайских видов дрозофил (Diptera: Drosophilidae) коррелируют с развитием яичников». Журнал поведения насекомых . 4 (1): 83–100. DOI : 10.1007 / BF01092553 . ISSN 1572-8889 . S2CID 41730458 .  
  34. ^ Шварц, Джеймс М. (1991-12-01). «Влияние сексуального опыта на успех спаривания самцов у Drosophila silvestris ». Поведение животных . 42 (6): 1017–1019. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (05) 80155-1 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53159042 .  
  35. ^ a b c Craddock, Elysse M .; Боаке, Кристин РБ (1992-09-01). «Начало вителлогенеза у самок Drosophila silvestris ускоряется в присутствии половозрелых самцов». Журнал физиологии насекомых . 38 (9): 643–650. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (92) 90045-F . ISSN 0022-1910 . 
  36. ^ Spieth, HT (1974). «Ухаживание у дрозофилы ». Ежегодный обзор энтомологии . 19 (1): 385–405. DOI : 10.1146 / annurev.en.19.010174.002125 . PMID 4205689 . 
  37. ^ Боаке, Кристин РБ; Эдкинс, Элизабет (1994-07-01). «Сроки физиологического и поведенческого созревания самцов у Drosophila silvestris (Diptera: Drosophilidae)». Журнал поведения насекомых . 7 (4): 577–583. DOI : 10.1007 / BF02025451 . ISSN 1572-8889 . S2CID 38079894 .  
  38. ^ a b c Mitchell C, Ogura C, Meadows DW, Kane A, Strommer L, Fretz S, Leonard D, McClung A (октябрь 2005 г.). «Комплексная стратегия сохранения дикой природы Гавайев» (PDF) . Департамент земельных и природных ресурсов .
  39. ^ "Вымирающие и находящиеся под угрозой дикая природа и растения; Определение статуса для 12 видов мух с картинными крыльями с Гавайских островов" . Федеральный регистр . Май 2006 . Проверено 1 октября 2019 .