| Двинозавр | |
|---|---|
 | |
| Восстановление жизни двинозавра egregius | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Темноспондили |
| Подотряд: | † Двинозаврия |
| Надсемейство: | † Двинозавройда |
| Семья: | † Dvinosauridae Amalitzkii , 1921 |
| Род: | † двинозавры Amalitzky, 1921 |
| Типовой вид | |
| † Двинозавр примус Амалицкий, 1921 г. | |
| Другие виды | |
| |
Двинозавр - вымерший род амфибийных темноспондилов, обитавших в регионах западной и центральной России в поздней перми , примерно 265–254 миллиона лет назад. [1] Его открытие было впервые отмечено в 1921 году российским палеонтологом Владимиром Прохоровичем Амалицким в опубликованной посмертно статье, в которой задокументированы находки памятника в Архангельской области России. [2] Его название происходит от близости этого места к реке Северная Двина . [3]
Двинозавры , как полагают, был жаберных дыхание, полностью водной тетрапод, характеризуется большим, треугольной головой, короткими конечностями, и длинный мощный хвост. [2] Типичный человек может вырасти примерно до 40 дюймов (100 см) в длину. [2]
В пределах этого рода количество задокументированных видов менялось за годы, прошедшие с момента его открытия. Перед своей безвременной смертью Амалицкий описал три вида: Dvinosaurus primus, Dvinosaurus secundus и Dvinosaurus tertius. [2] Однако после дальнейшего анализа эти три предложенных вида будут реклассифицированы как исключительно D. primus, поскольку последние два оказались возрастными стадиями одного и того же вида. Позже в этом же веке Михаил Шишкин опишет два разных вида двинозавров, названных Dvinosaurus egregius и Dvinosaurus purlensis, на основе образцов из местности к югу от первоначального местонахождения Амалицкого. [4] Наконец, в 2004 г. появился новый видДвинозавр, названный D. campbelli, был описан Ю.М. Губиным на основе отложений из Среднего Поволжья , местности, сосредоточенной вокруг реки Волги, которая протекает через Западную Россию, а затем впадает в Каспийское море . [5]
История и описание [ править ]
История [ править ]
После его смерти в 1917 году записи Амалицкого и первые наблюдения за двинозавром были переданы в Палеонтологический институт Российской академии наук . [6] В течение следующих 8 лет профессор Петр Сушкин провел тщательный анализ этих заметок, чтобы дать первое описание Двинозавра . [6] Позже в этом веке, на месте вблизи небольшого городка Вязников на западе России, многие другие двинозавры образцы были идентифицированы и проанализированы BP Vjuschkov и Михаил Шишкин, который классифицирован два новых вида двинозаврови добавил к изображению рода в целом в процессе. Ниже приводится краткое изложение и общее описание их совокупных результатов.
Общее описание и череп [ править ]
Как подробно описано Амалицким и впоследствии Сушкиным, Двинозавр имеет длину примерно 40 дюймов, хотя некоторые виды могут быть крупнее, до 2,5 метров. [6] [7] У него была гладкая кожа, подходящая для водной среды. Его голова представляет собой большую округло-треугольную форму с крупными орбитами, которые составляют почти 1/4 длины черепа. [6] Следует отметить, что в черепе Двинозавра отсутствует ушная выемка, но затылочная область также заметно удлинена. [6] Как и другие темноспондилы, он имеет большие межптеригоидные пустоты и множество бивней, разбросанных по всему нёбу. Его зубы состоят из больших загнутых клыков и меньших конических зубов, сочетание которых позволяет предположить, что он питался рыбой или четвероногими животными аналогичного размера. [6]
Посткраниальные элементы [ править ]
Известно, что у двинозавра был сильно окостеневший жаберный скелет сразу позади черепа, который мог служить опорой для набора жабр. [8] Кроме того, у Двинозавра был длинный позвоночный столб (число до-крестцовых позвонков - 28) с короткими толстыми ребрами, напоминающими те, что встречаются у амфибий . [9] Его позвонки также имели гемальные дуги. [10] Его позвонки были рахитомными с увеличенным межцентром и маленькими парными плевроцентрами. [11] Кости его передних и задних конечностей короткие, крепкие и обладают некоторыми характеристиками водных организмов, такими как неполное окостенение и уплощение костей конечностей. [6]Наконец, заметные остистые отростки, обнаруженные в более хвостовых позвонках, указывают на то, что Двинозавр обладал мощным хвостом, который в сочетании с его короткими мускулистыми конечностями мог быстро подтолкнуть его к своей жертве. [6]
Различия между видами [ править ]
Конечно, существует определенная степень вариации этого описания среди видов этого рода. Большинство различий между видами возникает в виде незначительных изменений в строении челюстей, но некоторые различия легче заметить. [12] У D. вопиющая потеря зубных рядов на кораноидах и различное расположение небных клыков отличает этот вид от D. primus Амалицкого . [13] У D. purlensis видны вариации в позвоночнике со слиянием гипоцентра и плевроцентра. [11] Последний описанный вид, D. campbelli.отличается добавлением длинного межхоанального ряда зубов и отчетливыми модификациями костей его передних конечностей. Это также самый крупный из видов в этом роде: измеренная длина черепа составляет 26 см, в отличие от максимальной длины 19,6 см у D. primus. [10]
Палеобиология [ править ]
Среда обитания [ править ]
Как упоминалось ранее, Двинозавр был полностью водным организмом, обычно населявшим реки и большие ручьи. [6] Поскольку его орбиты расположены на макушке головы, считается, что Двинозавр предпочитал более глубокие реки, поскольку это позволило бы улучшить хищничество рыбы в верхних слоях воды. [6]
Двинозавр чаще всего встречается в песчаных местах и, как считается, предпочитает водоемы с высокой гидродинамикой . [7]
Кормление [ править ]
Судя по зубному ряду, двинозавр был явно плотоядным, питаясь в основном рыбой. Вполне вероятно, что он рассчитывал устроить засаду на свою добычу, поджидая ее на дне русла, прежде чем быстро броситься, чтобы обезопасить свою добычу. [6] [7] В самой местности Вязники двинозавр, как полагают, был хищником среднего уровня, охотился на беспозвоночных, палеонисциформ, гибодонтиформ и личиночных форм других водных четвероногих, в то время как на него охотились хрониозухи, такие как Bystrowiana . [14]
Передвижение [ править ]
Двинозавры основной формой "движения и хищничества в его водной среде было достигнуто за счет использования его сильного хвоста и конечностей, в отличие от многих из его близких родственников , которые использовали движение извиваясь в их торсы для движения. [6] Не сросшиеся позвонки, характерные для большинства видов, вероятно, обеспечивали повышенную гибкость осевого скелета, адаптацию, хорошо подходящую для полностью водной среды. [7]
Neoteny [ править ]
Интересно, что после анализа характеристик двинозавра было установлено, что этот род проявляет смесь как примитивных, так и прогрессивных черт по отношению к своему более крупному подклассу, лабиринтодонтам . [9] Первоначально эти результаты вызывали недоумение, и некоторые сочли их нарушением закона Долло , который гласит, что «организм никогда не возвращается точно в прежнее состояние, даже если он оказывается в условиях существования, идентичных тем, в которых он находился. ранее жил ». [15]
Однако кажущаяся на первый взгляд обратная эволюция, наблюдаемая у Двинозавра , теперь вместо этого считается неотенией или сохранением ювенильных характеристик у взрослых форм организма. Считается, что это явление в значительной степени связано с давлением на окружающую среду в более поздних частях перми . В этот период засушливый климат сделал жизнь наземных земноводных практически невозможной и привел к исчезновению многих видов лабиринтодонтов . [9] Зрелая, обитающая на суше форма двинозавра, как полагают, была среди вымерших, в то время как его личиночная, полностью водная форма сохранилась. [9]Примитивные черты, такие как тонкая крыша черепа и недоразвитые органы чувств, обнаруженные у личиночной формы и впоследствии утраченные в зрелой форме, лучше подходили для полностью водного образа жизни и тем самым позволили Двинозавру избежать вымирания на суше. [9] Следовательно, Двинозавр - единственный лабиринтодонт, присутствующий в регионе Северной Двины, и считается, что он в первую очередь представлен его личиночной формой. [9]
Географическое распространение [ править ]
Двинозавр почти полностью локализован в регионах Восточной Европы, прежде всего в Западной и Центральной России. Хотя его распространение ограничено регионами, в которых протекают такие реки, как Волга и Северная Двина , считается, что эти места, возможно, претерпели значительные географические сдвиги во время дрейфа континентов примерно 200 миллионов лет назад. [9] Несколько близких родственников двинозавра , в первую очередь Brachyopidae, такие как Brachyops , Bothriceps и Batrachosuchus , населяли регионы Гондваны., суперконтинент, состоящий из современной Африки, Индии, Южной Америки, Австралии и Антарктиды. [9] Вполне возможно, что эти родственники и предшественники двинозавров жили на этом суперконтиненте, прежде чем мигрировать на север, в регионы, где двинозавр в конечном итоге появляется в летописи окаменелостей. [9]
В настоящее время существует 45 мест по всей Восточной Европе, в которых были задокументированы останки двинозавра , большинство из которых находятся в Архангельской области на северо-западе России, граничащей с Белым морем в Северном Ледовитом океане. [7]
Классификация [ править ]
Двинозавр принадлежит к более крупной кладе Dvinosauria, которая также включает таксоны Trimerorhachis , Neldasaurus , Perryella , Acroplous , Isodectes , Slaugenhopia , Kourerpetidae , Tupilakosaurus и Thabanchuia . [16] Эта клада относится к отряду Temnospondyli , который впоследствии классифицируется в более крупный подкласс амфибий, Labyrinthodontia .
| Двинозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки [ править ]
- ^ "PBDB" . paleobiodb.org . Проверено 2 марта 2020 .
- ^ а б в г Сушкин П.П. (1936). «Заметки о доюрских четвероногих из СССР. III. Dvinosaurus amalitzki, многожаберный стегоцефал из верхней перми Северной Двины». Академия Наук СССР, Труды Палеозоологического института .
- ^ Bystrow, AP (1938). "Dvinosaurus als Neotenische Form der Stegocephalen". Acta Zoologica . 19 (1–2): 209–295. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1938.tb00688.x .
- ↑ Шишкин, М.А. (2018). "Комментарии к докладу Б.П. Вьющкова" Местонахождение пермских наземных позвоночных в окрестностях г. Вязники " ". Палеонтологический журнал . 52 (2): 175–187. DOI : 10,1134 / S0031030118020120 .
- Перейти ↑ Gubin, YM (2004). «Новый двинозавр (Амфибия, Темноспондили) из верхних татар Среднего Поволжья». Палеонтологический журнал . 38 : 190–199.
- ^ Б с д е е г ч я J K L Сушкин, ПП (1936). «Заметки о доюрских четвероногих из СССР. III. Dvinosaurus amalitzki, многожаберный стегоцефал из верхней перми Северной Двины». Академия Наук СССР, Труды Палеозоологического института .
- ^ a b c d e Бояринова, Елена (2019). «Об образе жизни позднепермского двинозавра (Амфибия, Темноспондили) с Восточно-Европейской платформы». Казань Головкинское стратаграфическое собрание .
- ^ Кэрролл, Роберт Л. (Роберт Линн), 1938- (2009). Возникновение амфибий: 365 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-9140-3. OCLC 231947315 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
- ^ a b c d e f g h i Ефремов И.А. (1932). «О пермо-триасовых лабиринтодонтах СССР». Труды Палеозоологического института АН СССР . 1 : 57–68.
- ^ a b Губин Ю.М. (2004). "Новый двинозавр (Амфибия, Темноспондили) из верхних татар Среднего Поволжья". Палеонтологический журнал . 38 : 190–199.
- ^ а б Шишкин М.А. (1989). «Осевой скелет ранних земноводных и происхождение ресегментации в позвонках четвероногих». Успехи зоологии . 35 : 180–195.
- ^ Уляхин, А.В. (2018). «Морфология постдентальных костей нижней челюсти позднепермского двинозавра (Amphibia: Temnospondyli) как главный индикатор особых различий». Фундаментальная и прикладная палеонтология : 238–241.
- ↑ Сенников, Андрей (2012). «Копролиты позвоночных верхнепермских из Вязников и Гороховца, вятский ярус, Российская платформа». Палеонтологический журнал . 37 : 417–424.
- ↑ Сенников, Андрей (2006). «Вязниковский биотический комплекс терминальной перми». Палеонтологический журнал . 40 (4): 475–481. DOI : 10,1134 / S0031030106100078 .
- ^ Гулд, Стивен Джей (1970). «Долло о законе Долло: необратимость и статус эволюционных законов». Журнал истории биологии . 3 (2): 189–212. DOI : 10.1007 / bf00137351 . ISSN 0022-5010 . PMID 11609651 .
- ^ YATES, ADAM M .; УОРРЕН, А. ЭНН (2001). «Филогения« высших »темноспондилов (Vertebrata: Choanata) и ее значение для монофилии и происхождения стереоспондилов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 128 (1): 77–121. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2000.tb00650.x . ISSN 0024-4082 .
