Шелушение

Шелушение является линькой из кутикулы во многих беспозвоночных кладах Ecdysozoa . Поскольку кутикула этих животных обычно образует в значительной степени неэластичный экзоскелет , во время роста она теряется, и образуется новое, более крупное покрытие. [1] Остатки старого пустого экзоскелета называются экзувиями . [2]

Взрослая особь Rhopalomyia solidaginis fly, выходящая из куколки
Процесс шелушения цикады .

После линьки членистоногие описывают как teneral , детеныш ; он «свежий», бледный и мягкий. В течение одного-двух часов кутикула затвердевает и темнеет после процесса дубления, аналогичного производству кожи . [3] Во время этой короткой фазы животное расширяется, поскольку в противном случае рост сдерживается жесткостью экзоскелета. Рост конечностей и других частей, обычно покрытых твердым экзоскелетом, достигается за счет переноса жидкостей тела из мягких частей до того, как новая кожа затвердеет. Паук с маленьким брюшком может недоедать, но, скорее всего, недавно перенес шелушение. Некоторые членистоногие, особенно крупные насекомые с трахеальным дыханием, расширяют свой новый экзоскелет, глотая или иным образом вдыхая воздух. Созревание структуры и окраски нового экзоскелета может занять несколько дней или недель у насекомого-долгожителя; это может затруднить идентификацию человека, если он недавно перенес шелушение.

Экдизис позволяет регенерировать или существенно реформировать поврежденные ткани и отсутствующие конечности . Для полной регенерации может потребоваться серия линьек, при этом пень становится немного больше с каждой линькой, пока не станет нормального или почти нормального размера. [4]

Термин шелушение происходит от древнегреческого : ἐκδύω ( экдуо ), «взлетать, снимать». [5]

Готовясь к шелушению, членистоногое какое-то время становится неактивным, подвергаясь аполизу или отделению старого экзоскелета от нижележащих клеток эпидермиса. Для большинства организмов период покоя - это этап подготовки, во время которого происходит секреция жидкости из линяющих желез эпидермального слоя и разрыхление нижней части кутикулы. Как только старая кутикула отделилась от эпидермиса, в пространство между ними выделяется пищеварительная жидкость. Однако эта жидкость остается неактивной до тех пор, пока не сформируется верхняя часть новой кутикулы. Затем, ползком, организм продвигается вперед в старой покровной оболочке , которая раскалывается на спине, позволяя животному выбраться наружу. Часто эта начальная трещина вызывается комбинацией движения и повышения кровяного давления внутри тела, что вызывает расширение его экзоскелета , что в конечном итоге приводит к трещине, которая позволяет некоторым организмам, таким как пауки, выбраться. Пока старая кутикула переваривается, выделяется новый слой. Все кутикулярные структуры отслаиваются при шелушении, включая внутренние части экзоскелета, включая концевые оболочки пищеварительного тракта и трахеи, если они есть.

Физиология шелушения
After the separation, moulting fluid is secreted into the space between the old cuticle and the epidermis (the exuvial space); this contains inactive enzymes which are activated only after the new epicuticle is secreted.
The lower regions of the old cuticle are then digested by the enzymes and subsequently absorbed. The process of moulting can start.

Линька (шелушение) у южного ястреба , Aeshna cyanea

Каждая стадия развития между линьками у насекомых в таксоне endopterygota называется возрастной стадией или стадионом, а каждая стадия между линькой насекомых у Exopterygota называется нимфой: может быть до 15 стадий нимфы. Эндоптеригот имеет только четыре или пять возрастов. Эндоптериготы имеют больше альтернатив линьке, такие как расширение кутикулы и сжатие воздушных мешков, что способствует росту внутренних органов.

Процесс линьки у насекомых начинается с отделения кутикулы от подлежащих эпидермальных клеток (аполиз) и заканчивается отслаиванием старой кутикулы (шелушение). У многих видов это инициируется повышением уровня гормона экдизона . Этот гормон вызывает:

  • аполиз - отделение кутикулы от эпидермиса
  • секреция нового материала кутикулы под старым
  • деградация старой кутикулы

После аполиза насекомое известно как фарат . Затем жидкость линьки секретируется в экзувиальное пространство между старой кутикулой и эпидермисом, она содержит неактивные ферменты, которые активируются только после того, как секретируется новая эпикутикула . Это предотвращает переваривание новой прокутикулы, когда она откладывается. Затем ферменты переваривают нижние области старой кутикулы, эндокутикулу и мезокутикулу , а затем абсорбируют. Экзокутикулярные и эпикутикула противостоять пищеварению и , следовательно , пролили на шелушении.

Самка крабового паука Synema decens , общая после окончательного шелушения, все еще свисает с линии отвода, готовится к спариванию, опистосома все еще сморщилась
"> File:Araignée en train de muer.webmВоспроизвести медиа
Завершите процесс линьки паука.

Пауки обычно меняют кожу в первый раз, находясь внутри яичного мешка, а появившийся паучок во многом напоминает взрослых особей. Количество линьек варьируется как у разных видов, так и у полов, но обычно бывает от пяти до девяти раз, прежде чем паук достигнет зрелости. Неудивительно, что, поскольку самцы обычно меньше самок, самцы многих видов созревают быстрее и не подвергаются шелушению столько раз, как самки перед созреванием. Члены Mygalomorphae очень долгожители, иногда 20 лет и более; они ежегодно линяют даже после созревания.

Пауки перестают питаться за некоторое время до линьки, обычно на несколько дней. Физиологические процессы освобождения старого экзоскелета от нижележащих тканей обычно вызывают различные изменения цвета, такие как потемнение. Если старый экзоскелет не слишком толстый, можно увидеть новые структуры, такие как щетинки , снаружи. Однако контакт между нервами и старым экзоскелетом сохраняется до очень поздней стадии процесса.

Новый общий экзоскелет должен иметь больший корпус, чем предыдущий возраст , в то время как паук должен был вписываться в предыдущий экзоскелет, пока он не был сброшен. Это означает, что паук не заполняет новый экзоскелет полностью, поэтому обычно он выглядит несколько морщинистым.


Большинство видов пауков свисают с шелка в течение всего процесса, либо свешиваясь с веревки, либо прикрепляя свои когти к перепончатым волокнам, прикрепленным к подходящей основе. Выброшенный, высушенный экзоскелет обычно остается висеть там, где он был оставлен после ухода паука.


Чтобы открыть старый экзоскелет, паук обычно сокращает брюшко ( опистосома ), чтобы обеспечить достаточное количество жидкости для закачки в просому с давлением, достаточным для того, чтобы открыть ее по слабым линиям. Панцирь взлетает с фронта, как шлем, как и окружающие его разрывами кожи, но он остается прикрепленным сзади. Теперь паук освобождает свои конечности и обычно свешивается на новой шелковой нити, прикрепленной к его собственным экзувиям, которые, в свою очередь, свисают с первоначального шелкового крепления.


На данный момент паук - детеныш; это общее и уязвимое. Когда он болтается, его экзоскелет твердеет и принимает форму. Этот процесс может занять минуты у маленьких пауков или несколько часов у больших Мигаломорфов. Некоторые пауки, такие как некоторые виды Synema , представители Thomisidae (пауки-крабы), спариваются, пока самка еще не позвонила, и в это время она не может съесть самца. [6]

Эвриптериды - это группа хелицератов , вымершая в поздней перми . Они подверглись шелушению так же, как и современные хелицераты, и большинство окаменелостей, как полагают, относятся к экзувиям, а не к трупам. [2]

  • Экдистероид

  1. ^ Джон Эвер (2005). «Как экдизозойный сменил шерсть» . PLOS Биология . 3 (10): e349. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030349 . PMC  1250302 . PMID  16207077 . S2CID  624103 .
  2. ^ а б О. Эрик Тетли, Данита С. Брандт и Дерек Э. Г. Бриггс (2008). «Экдизис у морских скорпионов (Chelicerata: Eurypterida)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 265 (3–4): 182–194. Bibcode : 2008PPP ... 265..182T . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2008.05.008 .
  3. ^ Рассел Юренка (2007). «Физиология насекомых». В Сибил П. Паркер (ред.). Энциклопедия науки и технологий Макгроу-Хилла . 9 (10-е изд.). п. 323. ISBN 978-0-07-144143-8.
  4. ^ Пенни М. Хопкинс (2001). «Регенерация конечностей у краба-скрипача, Uca pugilator : гормональный фон и контроль фактора роста» . Американский зоолог . 41 (3): 389–398. DOI : 10.1093 / ICB / 41.3.389 .
  5. ^ Лидделл и Скотт (1889). Греко-английский лексикон среднего уровня . Оксфорд: Clarendon Press .
  6. ^ Эрик Холм и Анна София Диппенаар-Шеман (2010). Руководство Goggo: членистоногие Южной Африки . LAPA. ISBN 978-0-7993-4689-3.

  • СМИ, связанные с шелушением на Викискладе?