Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Примеры электротонических потенциалов

В физиологии электротонусом называется пассивное распространение заряда внутри нейрона и между клетками сердечной мышцы или гладкомышечными клетками. Пассивный означает, что изменения проводимости мембраны, зависящие от напряжения, не влияют. Нейроны и другие возбудимые клетки производят два типа электрического потенциала:

  • Электротонный потенциал (или градиентный потенциал ), нераспространяющийся локальный потенциал, возникающий в результате локального изменения ионной проводимости (например, синаптический или сенсорный, который порождает локальный ток). Когда он распространяется вдоль участка мембраны, он становится экспоненциально меньше (декремент).
  • Потенциал действия , распространяемый импульс.

Электротонические потенциалы представляют собой изменения мембранного потенциала нейрона, которые не приводят к генерации нового тока за счет потенциалов действия . [1] Однако все потенциалы действия начинаются с электротонических потенциалов, деполяризающих мембрану выше порогового потенциала, который преобразует электротонический потенциал в потенциал действия. [2] Нейроны, которые малы по сравнению с их длиной, такие как некоторые нейроны в головном мозге, обладают только электротоническими потенциалами ( считается, что амакриновые клетки в сетчатке со вспышкой звездообразования обладают этими свойствами); более длинные нейроны используют электротонические потенциалы для запускапотенциал действия .

Электротонические потенциалы имеют амплитуду обычно 5-20 мВ и могут длиться от 1 мс до нескольких секунд. [3] Для количественной оценки поведения электротонических потенциалов обычно используются две постоянные: постоянная времени мембраны τ и постоянная длины мембраны λ. Постоянная времени мембраны измеряет количество времени, в течение которого электротонический потенциал пассивно падает до 1 / e или 37% от его максимума. Типичное значение для нейронов может составлять от 1 до 20 мс. Константа длины мембраны измеряет, насколько далеко электротонический потенциал упадет до 1 / e или 37% от его амплитуды в том месте, где он возник. Обычные значения постоянной длины дендритов составляют от 0,1 до 1 мм. [2]

Электротонические потенциалы проводятся быстрее, чем потенциалы действия, но быстро затухают, поэтому они не подходят для передачи сигналов на большие расстояния. Явление было впервые обнаружено Эдуардом Пфлюгером .

Суммирование [ править ]

Электротонический потенциал распространяется через электротонное распространение, которое сводится к притяжению противоположно заряженных ионов и отталкиванию одноименно заряженных ионов внутри клетки. Электротонические потенциалы могут суммироваться в пространстве или во времени. Пространственное суммирование - это комбинация нескольких источников притока ионов (несколько каналов в дендрите или каналов в нескольких дендритах), тогда как временное суммирование - это постепенное увеличение общего заряда из-за повторяющихся притоков в одном и том же месте. Поскольку ионный заряд входит в одно место и рассеивается в других, теряя интенсивность по мере распространения, электротонное распространение является постепенным ответом. Важно противопоставить это распространению потенциала действия по аксону нейрона по закону "все или ничего" . [2]

EPSPs [ править ]

Электротонный потенциал может увеличивать мембранный потенциал при положительном заряде или уменьшать его при отрицательном заряде. Электротонические потенциалы, которые увеличивают мембранный потенциал, называются возбуждающими постсинаптическими потенциалами (ВПСП). Это потому, что они деполяризуют мембрану, увеличивая вероятность возникновения потенциала действия. Когда они суммируются, они могут деполяризовать мембрану в достаточной степени, чтобы подтолкнуть ее выше порогового потенциала, что затем вызовет потенциал действия. ВПСП часто вызываются попаданием в клетку Na + или Ca 2+ . [2]

IPSP [ править ]

Электротонические потенциалы, которые уменьшают мембранный потенциал, называются тормозными постсинаптическими потенциалами (IPSP). Они гиперполяризуют мембрану и усложняют клетке потенциал действия. IPSP связаны с входом Cl - в ячейку или выходом K + из ячейки. IPSP могут взаимодействовать с EPSP, чтобы «нейтрализовать» их эффект. [2]

Передача информации [ править ]

Из-за постоянно меняющейся природы электротонического потенциала по сравнению с бинарным откликом потенциала действия это создает последствия для того, сколько информации может быть закодировано каждым соответствующим потенциалом. Электротонические потенциалы способны передавать больше информации за определенный период времени, чем потенциалы действия. Эта разница в скорости передачи информации может быть почти на порядок больше для электротонических потенциалов. [4] [5]

Теория кабеля [ править ]

Эквивалентная схема нейрона, построенная в предположениях простой теории кабеля.

Теория кабеля может быть полезна для понимания того, как токи проходят через аксоны нейрона. [6] В 1855 году лорд Кельвин разработал эту теорию как способ описания электрических свойств трансатлантических телеграфных кабелей. [7] Почти столетие спустя, в 1946 году, Ходжкин и Раштон обнаружили, что теория кабеля может быть применена и к нейронам. [8] Эта теория аппроксимирует нейрон как кабель, радиус которого не изменяется, и позволяет представить его уравнением в частных производных [6] [9]

где V ( x , t ) - напряжение на мембране в момент времени t и положение x по длине нейрона, и где λ и τ - характерная длина и временные масштабы, на которых эти напряжения падают в ответ на стимул. . Обращаясь к принципиальной схеме справа, эти масштабы можно определить по сопротивлению и емкости на единицу длины. [10]

Из этих уравнений можно понять, как свойства нейрона влияют на ток, проходящий через него. Константа длины λ увеличивается по мере увеличения сопротивления мембраны и уменьшения внутреннего сопротивления, позволяя току проходить дальше по нейрону. Постоянная времени τ увеличивается по мере увеличения сопротивления и емкости мембраны, что приводит к более медленному прохождению тока через нейрон. [2]

Ленточные синапсы [ править ]

Ленточные синапсы - это тип синапсов, который часто встречается в сенсорных нейронах, и они имеют уникальную структуру, которая специально позволяет им динамически реагировать на сигналы электротонических потенциалов. Они названы так в честь содержащейся в них органеллы - синаптической ленты. Эта органелла может удерживать тысячи синаптических везикул рядом с пресинаптической мембраной, обеспечивая высвобождение нейротрансмиттера, который может быстро реагировать на широкий спектр изменений мембранного потенциала. [11] [12]

См. Также [ править ]

  • Потенциалы плато
  • Теория кабеля
  • Биоэлектрохимия
  • Ионный канал с регулируемым напряжением

Ссылки [ править ]

  1. ^ electrotonic - определение электротоники в Медицинском словаре - в бесплатном онлайн-медицинском словаре, тезаурусе и энциклопедии
  2. ^ a b c d e f Сперелакис, Николас (2011). Справочник по клеточной физиологии . Академическая пресса. С. 563–578. ISBN 978-0-12-387738-3.
  3. ^ Полс, Джон (2014). Клиническая неврология . Черчилль Ливингстон. С. 71–80. ISBN 978-0-443-10321-6.
  4. ^ Juusola, Микко (июль 1996). «Обработка информации путем передачи градиентного потенциала через тонически активные синапсы». Тенденции в неврологии . 19 (7): 292–7. DOI : 10.1016 / S0166-2236 (96) 10028-X . PMID 8799975 . S2CID 13180990 .  
  5. ↑ Нивен, Джереми Эдвард (январь 2014 г.). «Последствия преобразования дифференцированных потенциалов действия при кодировании нейронной информации и энергоэффективности» . PLOS Вычислительная биология . 10 (1): e1003439. Bibcode : 2014PLSCB..10E3439S . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1003439 . S2CID 15385561 . 
  6. ^ a b Rall, W in Koch & Segev 1989 , Cable Theory for Dendritic Neurons , pp. 9–62.
  7. ^ Кельвин WT (1855). «К теории электрического телеграфа». Труды Королевского общества . 7 : 382–99.
  8. ^ Ходжкин, AL (1946). «Электрические константы нервного волокна ракообразных» . Труды Королевского общества B . 133 (873): 444–79. Bibcode : 1946RSPSB.133..444H . DOI : 10,1098 / rspb.1946.0024 . PMID 20281590 . 
  9. ^ Gabbiani, Фабрицио (2017). Математика для нейробиологов . Академическая пресса. С. 73–91. ISBN 978-0-12-801895-8.
  10. ^ Purves et al. 2008. С. 52–53.
  11. ↑ Мэтьюз, Гэри (январь 2005 г.). «Строение и функция ленточных синапсов». Тенденции в неврологии . 28 (1): 20–29. DOI : 10.1016 / j.tins.2004.11.009 . PMID 15626493 . S2CID 16576501 .  
  12. ^ Lagnado, Леон (август 2013). «Шипы и ленточные синапсы в раннем зрении». Тенденции в неврологии . 36 (8): 480–488. DOI : 10.1016 / j.tins.2013.04.006 . PMID 23706152 . S2CID 28383128 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Khan Academy: Электротоника и потенциал действия