Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Изображение на просвечивающем электронном микроскопе поперечного сечения корневого клубенька сои ( Glycine max ). Азотфиксирующие бактерии Bradyrhizobium japonicum заражают корни и устанавливают симбиоз. Это изображение с большим увеличением показывает часть клетки с одним бактериоидом (бактериоподобная клетка или модифицированная бактериальная клетка) внутри их симбиосом . На этом изображении вы также можете увидеть эндоплазматический ретикулум , аппарат Гольджи и клеточную стенку.

Эндофита является эндосимбионтом , часто бактерия или грибок , который живет в пределах завода по меньшей мере , части его жизненный цикл , не вызывая очевидную болезнь. Эндофиты распространены повсеместно и обнаружены у всех видов растений, изученных на сегодняшний день; однако большая часть взаимоотношений эндофит / растение до конца не изучена. Некоторые эндофиты могут усиливать рост хозяина, усвоение питательных веществ и улучшать способность растения переносить абиотические стрессы, такие как засуха, засоление [1], и снижать биотические стрессы за счет повышения устойчивости растений к насекомым, патогенам и травоядным животным .

История [ править ]

Эндофиты были впервые описаны немецким ботаником Иоганном Генрихом Фридрихом Линком в 1809 году. Считалось, что это паразитические грибы растений, а позже французский ученый Бешан назвал их «микрозимами». Считалось, что растения здоровы в стерильных условиях, и только в 1887 году Виктор Галиппе обнаружил бактерии, обычно встречающиеся в тканях растений. [2]

Передача [ править ]

Эндофиты могут передаваться вертикально (напрямую от родителей к потомству) или горизонтально (между особями). [3] Вертикально передаваемые грибковые эндофиты обычно считаются клональными и передаются через гифы грибов, проникая в зародыш в семенах хозяина , в то время как размножение грибов через бесполые конидии или половые споры приводит к горизонтальной передаче, при которой эндофиты могут распространяться между растениями в популяции или сообщество. [4]

Симбиоз [ править ]

Большинство взаимоотношений между эндофитами и растениями до сих пор не изучены. [5] Однако недавно было показано, что эндофиты передаются от одного поколения к другому через семена в процессе, называемом вертикальной передачей. [6] Эндофиты и растения часто участвуют в мутуализме, при этом эндофиты в первую очередь помогают здоровью и выживанию растения-хозяина с такими проблемами, как патогены и болезни, [7] водный стресс, тепловой стресс, доступность питательных веществ и плохое качество почвы, засоленность и т.д. и травоядные. [8] В обмен на энергию эндофит получает от растения-хозяина углерод. Взаимодействие растений и микробов не является строго мутуалистическим , поскольку эндофитные грибы потенциально могут стать патогенами илисапротрофы , обычно когда растение находится в стрессовом состоянии. [9] Эндофиты могут становиться активными и воспроизводиться в определенных условиях окружающей среды или когда их растения-хозяева подвергаются стрессу или начинают стареть , тем самым ограничивая количество углерода, поступающего в эндофит. [10] [11]

Эндофиты могут принести пользу растениям-хозяевам, предотвращая их колонизацию другими патогенными или паразитическими организмами. Эндофиты могут широко колонизировать ткани растений и конкурентно исключать другие потенциальные патогены. [12] [13] Доказано, что некоторые грибковые и бактериальные эндофиты ускоряют рост растений и улучшают общую устойчивость растений. [14]

Исследования показали, что эндофитные грибы растут в тесном взаимодействии со своими растительными клетками-хозяевами. Было замечено, что гифы грибов растут либо уплощенными, либо вклинивающимися в растительные клетки. Этот образец роста указывает на то, что гифы грибов в значительной степени прикреплены к клеточной стенке растения-хозяина, но не вторгаются в клетки растения. [15] Гифы эндофитных грибов, по-видимому, растут с той же скоростью, что и их листья-хозяева, в межклеточных пространствах растительной ткани. [16]

Было показано, что присутствие определенных грибковых эндофитов в меристемах , листьях и репродуктивных структурах хозяев значительно увеличивает выживаемость их хозяев. Эта повышенная выживаемость в значительной степени объясняется эндофитной продукцией вторичных метаболитов, которые защищают от травоядных, а также повышенным потреблением питательных веществ. [15] Исследования также показали, что в экспериментальных условиях эндофиты вносят значительный вклад в рост и приспособленность растений в условиях ограниченного освещения, и в этих условиях растения, по-видимому, больше полагаются на своего эндофитного симбионта. [17]

Есть свидетельства того, что растения и эндофиты взаимодействуют друг с другом, что может способствовать симбиозу. Например, было показано, что химические сигналы растений активируют экспрессию генов в эндофитах. Один из примеров такого взаимодействия между растением и эндосимбионтом имеет место между двудольными растениями Convolvulaceae и ключичными грибами. Когда гриб находится в растении, он синтезирует алкалоиды эрголина с большей скоростью, чем при выращивании отдельно от растения. Это подтверждает гипотезу о том, что передача сигналов от растений необходима для индукции экспрессии эндофитных вторичных метаболитов. [18]

Разнообразие [ править ]

Эндофитные виды очень разнообразны; охарактеризовано лишь небольшое количество существующих эндофитов. [19] [20] Многие эндофиты относятся к типам Basidiomycota и Ascomycota . Эндофитные грибы могут происходить из Hypocreales и Xylariales класса Sordariomycetes (Pyrenomycetes) или из класса Loculoascomycetes. [21] Одной из групп грибковых эндофитов являются арбускулярные микоризные грибы, в которых участвуют биотрофные Glomeromycota, ассоциированные с различными видами растений. [22] Как часто с другими организмами, связанными с растениями, такими как микоризный гриб., эндофиты получают углерод в результате ассоциации с растением-хозяином. Бактериальные эндофиты полифилетичны и принадлежат к широкому кругу таксонов, включая α-Proteobacteria, β-Proteobacteria, γ-Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria. [23]

Один или несколько эндофитных организмов встречаются почти на каждом наземном растении. [24] Предполагается, что районы с высоким разнообразием растений, такие как тропические леса, могут также содержать наибольшее разнообразие эндофитных организмов, обладающих новыми и разнообразными химическими метаболитами. [25] Было подсчитано, что в мире может существовать около 1 миллиона эндофитных грибов. [25]

Paenibacillus polymyxa - это диазотрофная бактерия, выделенная у сосны ложной ( Pinus contorta ) в Британской Колумбии, Канада , которая может помочь своему хозяину, фиксируя азот. [26] [27] [28] [29] [30] [31]

Классификация [ править ]

Эндофиты включают широкий спектр микроорганизмов, включая грибы, бактерии и вирусы. Есть два разных способа классификации эндофитов.

Системные и несистемные [ править ]

Первый метод делит эндофиты на две категории: системные (истинные) и несистемные (преходящие). Эти категории основаны на генетике, биологии и механизме передачи эндофита от хозяина к хозяину. [32] Системные эндофиты определяются как организмы, которые живут в тканях растения на протяжении всего его жизненного цикла и участвуют в симбиотических отношениях, не вызывая болезней или вреда для растения в любой момент. Кроме того, системные концентрации и разнообразие эндофитов не изменяются у хозяина при изменении условий окружающей среды. [32]С другой стороны, несистемные или преходящие эндофиты различаются по количеству и разнообразию в пределах своих растений-хозяев в меняющихся условиях окружающей среды. Также было показано, что несистемные эндофиты становятся патогенными для своих растений-хозяев в стрессовых или ограниченных в ресурсах условиях выращивания. [32]

Ключицы и не ключицы [ править ]

Второй метод делит грибковые эндофиты на четыре группы , основанные на систематике и шесть других критериев: диапазон хозяина, ткани хозяина колонизировали, в Planta колонизации, в Planta биоразнообразия, способ передачи и фитнес преимущества. [33] Эти четыре группы подразделяются на ключичные эндофиты (класс 1) и неключичные эндофиты (класс 2, 3 и 4).

Все эндофиты класса 1 филогенетически связаны и размножаются в травах прохладного и теплого сезона. Обычно они колонизируют побеги растений, где образуют системную межклеточную инфекцию. Эндофиты класса 1 в основном передаются от хозяина к хозяину путем вертикальной передачи, при которой материнские растения передают грибки своим потомкам через семена. Эндофиты класса 1 можно разделить на типы I, II и III. Среди этих трех типов ключичных эндофитов различные взаимодействия со своими растениями-хозяевами. Эти взаимодействия варьируются от патогенных до симбиотических, от симптоматических до бессимптомных.. Ключицеобразные эндофиты типа III растут внутри растения-хозяина, не проявляя симптомов болезни и не причиняя вреда своему хозяину. Эндофиты класса 1 обычно приносят пользу своему растению-хозяину, например, улучшают биомассу растений, повышают устойчивость к засухе и увеличивают производство токсичных и непривлекательных для животных химических веществ, тем самым снижая травоядность. Эти преимущества могут варьироваться в зависимости от хозяина и условий окружающей среды. [33]

Неключицеобразные эндофиты представляют собой полифилетическую группу организмов. Неключицеобразные эндофиты обычно представляют собой грибы Ascomycota . Экологические роли этих грибов разнообразны и все еще плохо изучены. Эти взаимодействия эндофитов с растениями широко распространены и обнаружены почти во всех наземных растениях и экосистемах. [33]Многие эндофиты без ключицы обладают способностью переключаться между эндофитным поведением и свободным образом жизни. Эндофиты без ключицы делятся на классы 2, 3 и 4. Эндофиты класса 2 могут расти в тканях растений как над, так и под землей. Этот класс эндофитов, не являющихся ключичными, изучался наиболее широко, и было показано, что они улучшают приспособляемость растений-хозяев в результате стрессов, специфичных для среды обитания, таких как pH, температура и соленость. [33]Эндофиты класса 3 могут расти только в надземных тканях растений и образуются в локализованных областях растительной ткани. Эндофиты класса 4 также ограничены тканями растений под землей, но могут колонизировать гораздо больше тканей растений. Эти классы неключичекоподобных эндофитов на сегодняшний день изучены недостаточно полно. [33]

Приложения [ править ]

Эндофиты могут найти применение в будущем в сельском хозяйстве. [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] Использование эндофитов может потенциально повысить урожайность сельскохозяйственных культур . [41] Семена дерновины Festuca и Lolium perenne, инфицированные грибковыми инокулянтами , Acremonium coenophialum и A. lolii , коммерчески доступны для выращивания газонов, которые могут потребовать меньше использования пестицидов - травы ядовиты для крупного рогатого скота и более устойчивы к повреждениям некоторыми насекомыми. . С 1999 года это доступно только для вышеупомянутых газонных трав, которые продаются как «низкие эксплуатационные расходы».сорта . Грибки заставляют травы содержать токсичные алкалоиды . Эти продукты обеспечивают высокую устойчивость к лиственным вредителям газонов, таким как клопы, клопы-клопы, дерновые паутинные черви, осенние армейские черви и аргентинские стеблевые долгоносики, но мало защищают от вредителей корней травы, таких как личинки. Эндофиты могут выжить в большинстве пестицидов и даже устойчивы к некоторым фунгицидам и очень подходят для использования в комплексной борьбе с вредителями . [42]

Биотопливо [ править ]

Эксперимент 2008 года с изолятом гриба под названием NRRL 50072 показал, что этот штамм может производить небольшое количество топливоподобных углеводородных соединений, которые рекламировались как «микодизель». Была надежда, что, возможно, в будущем это может стать возможным источником биотоплива . Сначала он был ошибочно идентифицирован как эндофит Gliocladium roseum , но более поздние исследования показали, что на самом деле это был сапрофит Ascocoryne sarcoides . [43] [44]

Было обнаружено, что штамм эндофитных грибов, который, по-видимому, тесно связан с Nigrograna mackinnonii, который был выделен из стебля растения Guazuma ulmifolia, собранного в Эквадоре, продуцирует множество летучих органических соединений, включая терпены и полиены с нечетной цепью . Полиены, выделенные из грибка, обладают свойствами, которые необходимы для биотоплива, заменяющего бензин . [45]

Фиторемедиация [ править ]

Растения потенциально способны разрушать, изолировать или стимулировать микроорганизмы в почве к разрушению или улавливанию определенных органических загрязнителей и неорганических загрязнителей, таких как никель, в деградированных экосистемах, что известно как фиторемедиация . В этом случае эндофиты могут помочь растениям преобразовывать загрязнители в менее биологически вредные формы; в одном из немногих проведенных экспериментов плазмида под названием TOM из штамма бактерии рода Burkholderia, известного как G4, которая может расщеплять трихлорэтилен (TCE), была перенесена в эндофиты популярных деревьев; Хотя это не помогло растениям удалить больше этого химического вещества, чем растения без прививки, растения выделяли меньше ТХЕ в воздух. В другом эксперименте бактерии Burkholderia как с плазмидой TOM, так и с генами устойчивости к никелю инокулировали желтому люпину ; это увеличивало массу корней растений, но количество выделяемого TCE не было статистически значимым . Несмотря на эти неудачи, такие методы могут привести к некоторым улучшениям в будущем. [46]

В лабораторных экспериментах было показано, что два штамма эндофитных грибов Pestalotiopsis microspora, выделенные из стеблей растений из тропических лесов Эквадора, способны переваривать полиуретановый пластик как единственный источник углерода для гриба в анаэробных условиях , хотя многие другие неэндофитные грибы продемонстрировали эту способность. , и большинство изолятов эндофитных грибов в этом эксперименте могли в некоторой степени выполнять это. [47]

Открытие лекарств [ править ]

Эндофиты могут продуцировать широкий спектр соединений, которые могут быть полезны в качестве ведущих соединений при открытии лекарств . [48] [49] Некоторые вторичные метаболиты грибковых эндофитов обладают полезными свойствами; Примером этого является соламаргин . [ необходима цитата ] С годами все большее значение придается открытию натуральных продуктов эндофитов, также называемой биоразведкой . Было показано, что многие из этих новых соединений, продуцируемых эндофитами, имеют важные медицинские применения, такие как противомикробные , противопаразитарные , цитотоксические , нейропротекторные., антиоксидант , миметик инсулина и иммунодепрессанты . [50] Манипуляции с эндосимбиотами растений могут повлиять на развитие, рост растений и, в конечном итоге, на качество и количество соединений, собираемых с растения. [10]

Исследования показали, что эндофитные грибы способны продуцировать вторичные метаболиты, которые, как считалось, производятся растениями. Производство этих метаболитов в растениях могло производиться либо исключительно эндофитами, либо передаваться в геном растения-хозяина или из него. [50]

Хорошо известным примером открытия химических веществ, полученных из эндофитных грибов, является гриб Taxomyces andreanae, выделенный из тихоокеанского тиса Taxus brevifolia . T. andreanae производит паклитаксел , также известный как таксол. Этот препарат важен для лечения рака. С тех пор были обнаружены другие эндофиты, которые также продуцируют паклитаксел у других видов хозяев, но до настоящего времени не было создано успешного промышленного источника паклитаксела. [50]

Обнаружены эндофиты с различными противоопухолевыми свойствами. Эндофитные грибы производят множество вторичных соединений, таких как алкалоиды , тритерпены и стероиды, которые, как было показано, обладают противоопухолевым действием. Алкалоид боверицин был выделен из гриба Fusarium oxysporum и показал цитотоксичность в отношении опухолевых клеток PC3 , PANC-1 и A549 . [51] [52] Три тритерпена были обнаружены в эндофите Xylarialean sp., Все три из этих соединений проявляли умеренное цитотоксическое действие на опухолевые клетки. [52]

Некоторые из антимикробных соединений, продуцируемых эндофитными грибами, представляют интерес своей эффективностью против патогенов, у которых выработалась устойчивость к антибиотикам. Несколько изолятов аскомикоты Pestalotiopsis sp. было показано, что они обладают широким спектром противомикробных эффектов [25] даже против метициллин-резистентного золотистого стафилококка . [53] Изоляты морского гриба Nigrospora sp. оказались более эффективными при лечении туберкулеза с множественной лекарственной устойчивостью, чем существующие методы лечения. [54]

Эндофитный гриб рода Pseudomassaria был обнаружен в тропических лесах Демократической Республики Конго . Этот грибок дает метаболит, который проявляет потенциал как противодиабетическое средство, также известный как миметик инсулина. Это соединение действует как инсулин, и в экспериментах на мышах было показано, что он снижает уровень глюкозы в крови. [24]

Сельское хозяйство [ править ]

Среди многих многообещающих применений эндофитных микробов есть те, которые предназначены для увеличения использования эндофитов в сельском хозяйстве для производства сельскохозяйственных культур, которые растут быстрее, обладают большей устойчивостью и выносливее, чем культуры, лишенные эндофитов. [55] Эндофиты эпихлои широко используются в коммерческих целях в торфяных травах для улучшения характеристик дерна и его устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам. [56] Piriformospora indica - интересный эндофитный гриб из отряда Sebacinales , он способен колонизировать корни и формировать симбиотические отношения со многими растениями. [57]

Эндофиты, по-видимому, усиливают рост своих симбионтов-растений-хозяев. Эндофиты также обеспечивают своим хозяевам повышенную сопротивляемость как абиотическим, так и биотическим стрессорам, таким как засуха, бедные почвы и травоядность. Усиленный рост и устойчивость, вероятно , обусловлена способностью Эндофитов улучшить питание растений или вторичное производство метаболита, как и в случае Фому eupatorii ' ы ингибирования фитопатогенов фитофтороза . [58] Эндофиты достигают этого, увеличивая поглощение ценных питательных веществ, ограниченных почвой, из почвы, таких как фосфор, и делая другие питательные вещества для растений доступными для растений, такие как каменный фосфат.а атмосферный азот, который обычно задерживается, сообщает о том, что недоступен для растений. [34]

Многие эндофиты защищают растения от травоядных, как насекомых, так и животных, производя вторичные метаболиты, которые не вызывают аппетита или токсичны для травоядных. Все больше внимания уделяется эндофитам, защищающим ценные сельскохозяйственные культуры от инвазивных насекомых. Один из примеров взаимодействия эндофитов, растений и насекомых находится на пастбищах Новой Зеландии, где эндофиты, известные как AR1 и AR37, используются для защиты ценного райграса от аргентинского стеблевого долгоносика, но остаются приемлемыми для другого важного источника пищи - домашнего скота. [59]

Было обнаружено несколько эндофитов, проявляющих инсектицидные свойства. Один из таких эндофитов происходит от Nodulisporium sp . который впервые был собран с растения Bontia daphnoides . Индольные дитерпены , известные как нодулиспоровая кислота, были получены из этого эндофита, которые обладают эффективными инсектицидными свойствами против личинок мясной мухи. [24]

Есть много препятствий на пути успешного использования эндофитов в сельском хозяйстве. Несмотря на многие известные преимущества, которые эндофиты могут дать своим растениям-хозяевам, традиционные методы ведения сельского хозяйства по- прежнему имеют приоритет. Современное сельское хозяйство в значительной степени зависит от фунгицидов и большого количества химических удобрений. Использование фунгицидов отрицательно сказывается на эндофитных грибах, а удобрения снижают зависимость растения от эндофитного симбионта. [59] Несмотря на это, интерес и использование биоинсектицидов и использование эндофитов для помощи в росте растений растет по мере того, как органическое и устойчивое сельское хозяйствосчитается более важным. По мере того как люди становятся все более осведомленными о вреде, который синтетические инсектициды наносят окружающей среде, полезные насекомые, такие как пчелы и бабочки, биологические инсектициды могут стать более важными для сельскохозяйственной отрасли. [24]

См. Также [ править ]

  • Биоудобрение
  • Список эндофитов
  • Использование эндофитных грибов в защите растений
  • Арбускулярная микориза
  • Микориза
  • Ризобия

Ссылки [ править ]

  1. ^ Фарахат M (2020). «Снятие соленого стресса у пшеницы с помощью продуцирующей АЦК дезаминазы Bacillus aryabhattai EWR29 с различными свойствами, способствующими росту растений» . Архивы растений . 20 (1): 417–429.
  2. ^ Hardoim PR, ван Overbeek LS, Berg G, Pirttilä AM, Compant S, Campisano A, и др. (Сентябрь 2015 г.). «Скрытый мир внутри растений: экологические и эволюционные соображения для определения функционирования микробных эндофитов» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 79 (3): 293–320. DOI : 10.1128 / MMBR.00050-14 . PMC 4488371 . PMID 26136581 .  
  3. ^ Suryanarayanan TS (2013-12-01). «Исследования эндофитов: выходя за рамки изоляции и документации метаболитов». Грибковая экология . 6 (6): 561–568. DOI : 10.1016 / j.funeco.2013.09.007 .
  4. ^ Tadych М, Берген М.С., Белый ДФ (2014-03-01). «Виды Epichloë, связанные с травами: новое понимание жизненных циклов, распространения и эволюции». Mycologia . 106 (2): 181–201. DOI : 10.3852 / 106.2.181 . PMID 24877257 . S2CID 24846604 .  
  5. Перейти ↑ Saunders M, Glenn AE, Kohn LM (сентябрь 2010 г.). «Изучение эволюционной экологии грибковых эндофитов в сельскохозяйственных системах: использование функциональных признаков для выявления механизмов в процессах сообщества» . Эволюционные приложения . 3 (5–6): 525–37. DOI : 10.1111 / j.1752-4571.2010.00141.x . PMC 3352505 . PMID 25567944 .  
  6. ^ Абдельфаттах, Ахмед; Вишневски, Майкл; Шена, Леонардо; Tack, Ayco JM (2021). «Экспериментальные доказательства микробного наследования растений и путей передачи от семян к филлосфере и корням» . Экологическая микробиология . 23 (4): 2199–2214. DOI : 10.1111 / 1462-2920.15392 . ISSN 1462-2920 . 
  7. ^ Мацумото Х, Фан Х, Ван И, Кусстатчер П., Дуан Дж, Ву С. и др. (Январь 2021 г.). «Бактериальный эндофит семян формирует устойчивость риса к болезням». Природа Растения . 7 (1): 60–72. DOI : 10.1038 / s41477-020-00826-5 . PMID 33398157 . S2CID 230508404 .  
  8. ^ Hardoim PR, ван Overbeek LS, Berg G, Pirttilä AM, Compant S, Campisano A, и др. (Сентябрь 2015 г.). «Скрытый мир внутри растений: экологические и эволюционные соображения для определения функционирования микробных эндофитов» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 79 (3): 293–320. DOI : 10.1128 / MMBR.00050-14 . PMC 4488371 . PMID 26136581 .  
  9. Перейти ↑ McCoy P (2016). Радикальная микология: трактат о наблюдении и работе с грибами . п. 177. ISBN.  9780986399602.
  10. ^ а б Цзя М, Чен Л., Синь Х.Л., Чжэн СиДжей, Рахман К., Хан Т, Цинь LP (2016-06-09). «Дружественные отношения между эндофитными грибами и лекарственными растениями: систематический обзор» . Границы микробиологии . 7 : 906. DOI : 10,3389 / fmicb.2016.00906 . PMC 4899461 . PMID 27375610 .  
  11. ^ Rai M, Agarkar G (май 2016). «Взаимодействие растений и грибов: что заставляет грибы переключаться между образами жизни?». Критические обзоры в микробиологии . 42 (3): 428–38. DOI : 10.3109 / 1040841X.2014.958052 . PMID 25383649 . S2CID 37813335 .  
  12. ^ Kuldau G, бекон С (2008-07-01). «Ключицы эндофиты: их способность повышать устойчивость трав к множественным стрессам». Биологический контроль . Спецвыпуск: эндофиты. 46 (1): 57–71. DOI : 10.1016 / j.biocontrol.2008.01.023 .
  13. ^ Zabalgogeazcoa I (2008-02-01). «Грибковые эндофиты и их взаимодействие с патогенами растений: обзор» . Испанский журнал сельскохозяйственных исследований . 6 (S1): 138–146. DOI : 10.5424 / sjar / 200806S1-382 . ISSN 2171-9292 . 
  14. ^ Hardoim PR, ван Overbeek LS, Elsas JD (октябрь 2008). «Свойства бактериальных эндофитов и их предполагаемая роль в росте растений». Тенденции в микробиологии . 16 (10): 463–71. DOI : 10.1016 / j.tim.2008.07.008 . PMID 18789693 . 
  15. ^ а б Кристенсен М.Дж., Беннетт Р.Дж., Ансари Х.А., Кога Х., Джонсон Р.Д., Брайан Г.Т. и др. (Февраль 2008 г.). «Эндофиты эпихлои растут за счет удлинения интеркалярной гифы в удлиненных листьях травы». Генетика и биология грибов . 45 (2): 84–93. DOI : 10.1016 / j.fgb.2007.07.013 . PMID 17919950 . 
  16. ^ Тан ГГ, Spiering МДж, Скотт В, Лейн Г.А., Кристенсен МДж, Schmid J (декабрь 2001 г.). «In planta регуляция роста эндофитного гриба и поддержание высоких показателей метаболизма в его мицелии при отсутствии апикального распространения» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (12): 5377–83. DOI : 10.1128 / aem.67.12.5377-5383.2001 . PMC 93319 . PMID 11722882 .  
  17. ^ Davitt AJ, Stansberry M, Rudgers JA (ноябрь 2010). «Различаются ли затраты и выгоды от симбиоза грибковых эндофитов в зависимости от наличия света?». Новый фитолог . 188 (3): 824–34. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2010.03428.x . PMID 20955417 . 
  18. ^ Кусари S, Hertweck C, Spiteller M (июль 2012). «Химическая экология эндофитных грибов: происхождение вторичных метаболитов» . Химия и биология . 19 (7): 792–8. DOI : 10.1016 / j.chembiol.2012.06.004 . PMID 22840767 . 
  19. ^ Суман А, Ядав А.Н., Верма Р (2016-01-01). «Эндофитные микробы в сельскохозяйственных культурах: разнообразие и благотворное влияние на устойчивое сельское хозяйство». В Singh DP, Singh HB, Prabha R (ред.). Микробные инокулянты в устойчивом сельскохозяйственном производстве . Springer India. С. 117–143. DOI : 10.1007 / 978-81-322-2647-5_7 . ISBN 9788132226451.
  20. ^ Rodriguez RJ, White JF, Arnold AE, Redman RS (2009). «Грибковые эндофиты: разнообразие и функциональные роли» . Новый фитолог . 182 (2): 314–30. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.02773.x . PMID 19236579 . 
  21. ^ Unterseher M (01.01.2011). «Разнообразие грибковых эндофитов в лесных деревьях умеренного пояса». В Pirttilä AM, Frank AC (ред.). Эндофиты лесных деревьев . Лесоводство. 80 . Springer Нидерланды. С. 31–46. DOI : 10.1007 / 978-94-007-1599-8_2 . ISBN 978-94-007-1598-1.
  22. ^ Ван дер Хейден MG, Martin FM, Selosse MA, Sanders IR (март 2015). «Микоризная экология и эволюция: прошлое, настоящее и будущее» . Новый фитолог . 205 (4): 1406–23. DOI : 10.1111 / nph.13288 . PMID 25639293 . 
  23. ^ Buzaite О, Baniulis Д, Stanys В (2015). «Бактериальные эндофиты сельскохозяйственных культур и их роль в стрессоустойчивости: обзор» . Земдирбысте-Сельское хозяйство . 102 (4): 465–478. DOI : 10.13080 / za.2015.102.060 .
  24. ^ a b c d Strobel G, Daisy B (декабрь 2003 г.). «Биоразведка микробных эндофитов и их природных продуктов» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 67 (4): 491–502. DOI : 10.1128 / mmbr.67.4.491-502.2003 . PMC 309047 . PMID 14665674 .  
  25. ^ a b c Дешмук С.К., Верекар С.А., Бхаве С.В. (2015). «Эндофитные грибы: резервуар антибактериальных средств» . Границы микробиологии . 5 : 715. DOI : 10,3389 / fmicb.2014.00715 . PMC 4288058 . PMID 25620957 .  
  26. ^ Padda К.П., Пури, Chanway CP (2018-09-20). «Выделение и идентификация эндофитных диазотрофов из стволов сосен, растущих на нереализованных карьерах по добыче гравия в центральной части Британской Колумбии, Канада». Канадский журнал исследований леса . 48 (12): 1601–1606. DOI : 10,1139 / cjfr-2018-0347 . ЛВП : 1807/92505 .
  27. ^ Padda КП, Puri А, Chanway С (ноябрь 2019). «Эндофитная азотфиксация - возможный« скрытый »источник азота для лесных сосен, произрастающих на невосстановленных участках добычи гравия». FEMS Microbiology Ecology . 95 (11). DOI : 10.1093 / femsec / fiz172 . PMID 31647534 . 
  28. ^ Пури, Padda КП, Chanway CP (2018-12-15). «Доказательства наличия эндофитных диазотрофных бактерий в лесной сосне и гибридных деревьях белой ели, растущих на почвах с различным питательным статусом в регионе Западный Чилкотин в Британской Колумбии, Канада». Экология и управление лесами . 430 : 558–565. DOI : 10.1016 / j.foreco.2018.08.049 .
  29. ^ Пури, Padda КП, Chanway CP (2020-01-01). «Могут ли естественные эндофитные азотфиксирующие бактерии гибридной белой ели поддерживать рост бореальных лесных деревьев на почвах, крайне бедных питательными веществами?» . Биология и биохимия почвы . 140 : 107642. DOI : 10.1016 / j.soilbio.2019.107642 .
  30. ^ Пури, Padda КП, Chanway CP (2020-05-01). «Анализ in vitro и in vivo потенциала бактерий, способствующих росту растений, естественным образом связанных с елями, растущими на бедных питательными веществами почвах». Прикладная экология почв . 149 : 103538. дои : 10.1016 / j.apsoil.2020.103538 .
  31. ^ Пури, Padda КП, Chanway CP (2020-08-26). «Поддержание роста деревьев сосновых сосновых в почвенных условиях с ограниченными питательными веществами с помощью полезных для растений бактерий» . PLOS ONE . 15 (8): e0238055. Bibcode : 2020PLoSO..1538055P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0238055 . PMC 7449467 . PMID 32845898 .  
  32. ^ a b c Вани З.А., Ашраф Н., Мохиуддин Т., Рияз-Уль-Хассан С. (апрель 2015 г.). «Симбиоз растения и эндофита, экологическая перспектива». Прикладная микробиология и биотехнология . 99 (7): 2955–65. DOI : 10.1007 / s00253-015-6487-3 . PMID 25750045 . S2CID 17033286 .  
  33. ^ a b c d e Родригес Р. Дж., Уайт Дж. Ф., Арнольд А. Э., Редман Р. С. (01.04.2009). «Грибковые эндофиты: разнообразие и функциональные роли» . Новый фитолог . 182 (2): 314–30. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.02773.x . PMID 19236579 . 
  34. ^ а б Рай М., Ратод Д., Агаркар Дж., Дар М., Брестик М., Пастор GM, младший MR (2014-02-01). «Эндофиты, стимулирующие рост грибов: прагматический подход к устойчивому производству продуктов питания и сельского хозяйства». Симбиоз . 62 (2): 63–79. DOI : 10.1007 / s13199-014-0273-3 . S2CID 15579801 . 
  35. ^ Пури, Padda КП, Chanway CP (2016-06-01). «Стимуляция роста проростков и азотфиксация бактериальным эндофитом Paenibacillus polymyxa P2b-2R и его производным GFP в кукурузе в долгосрочных испытаниях». Симбиоз . 69 (2): 123–129. DOI : 10.1007 / s13199-016-0385-Z . ISSN 1878-7665 . S2CID 17870808 .  
  36. ^ Padda К.П., Пури, Chanway CP (2016-07-07). «Стимуляция роста растений и фиксация азота в каноле ( Brassica napus ) эндофитным штаммом Paenibacillus polymyxa и его производным, меченным GFP, в долгосрочном исследовании». Ботаника . 94 (12): 1209–1217. DOI : 10,1139 / CJB-2016-0075 .
  37. ^ Пури, Padda КП, Chanway CP (2015-10-01). «Может ли диазотрофный эндофит, первоначально выделенный из сосны ложняковой, колонизировать сельскохозяйственную культуру (кукурузу) и способствовать ее росту?». Биология и биохимия почвы . 89 : 210–216. DOI : 10.1016 / j.soilbio.2015.07.012 . ISSN 0038-0717 . 
  38. ^ Padda К.П., Пури, Chanway CP (2016-04-01). «Влияние GFP-мечения Paenibacillus polymyxa P2b-2R на его способность стимулировать рост проростков канолы и томатов». Биология и плодородие почв . 52 (3): 377–387. DOI : 10.1007 / s00374-015-1083-3 . S2CID 18149924 . 
  39. ^ Пури, Padda КП, Chanway CP (2016-01-01). «Доказательства азотфиксации и стимуляции роста канолы (Brassica napus L.) эндофитным диазотрофом Paenibacillus polymyxa P2b-2R». Биология и плодородие почв . 52 (1): 119–125. DOI : 10.1007 / s00374-015-1051-у . S2CID 15963708 . 
  40. ^ Padda КП, Puri А, Цзэн Q, Chanway СР, Ву Х (2017-07-14). «Влияние GFP-мечения на азотфиксацию и стимуляцию роста растений эндофитного диазотрофного штамма Paenibacillus polymyxa». Ботаника . 95 (9): 933–942. DOI : 10,1139 / CJB-2017-0056 . hdl : 1807/79634 .
  41. ^ Compant S, Clément C, Sessitsch A (01.05.2010). «Бактерии, способствующие росту растений в ризо- и эндосфере растений: их роль, колонизация, задействованные механизмы и перспективы использования». Биология и биохимия почвы . 42 (5): 669–678. DOI : 10.1016 / j.soilbio.2009.11.024 . ЛВП : 10795/2323 .
  42. ^ "Информационные бюллетени GreenShare Университета Род-Айленда: травы с улучшенными эндопихтами" . Архивировано из оригинала на 2006-03-12 . Проверено 14 июня 2009 года .
  43. ^ Strobel GA, Knighton B, Kluck K, Ren Y, Livinghouse T, Griffin M и др. (Ноябрь 2008 г.). «Производство микодизельных углеводородов и их производных эндофитным грибом Gliocladium roseum (NRRL 50072)» . Микробиология . 154 (Pt 11): 3319–3328. DOI : 10.1099 / mic.0.2008 / 022186-0 . PMID 18957585 . 
  44. ^ Griffin MA, Spakowicz DJ, Gianoulis Т.А., Strobel SA (декабрь 2010). «Производство летучих органических соединений организмами рода Ascocoryne и переоценка производства микодизеля NRRL 50072» . Микробиология . 156 (Pt 12): 3814–3829. DOI : 10.1099 / mic.0.041327-0 . PMC 7336539 . PMID 20705658 .  
  45. ^ Shaw JJ, Spakowicz DJ, Dalal RS, Davis JH, Лер Н.А., Dunican Б.Ф. и др. (Апрель 2015 г.). «Биосинтез и геномный анализ продукции среднецепочечных углеводородов изолятом эндофитных грибов Nigrograna mackinnonii E5202H» . Прикладная микробиология и биотехнология . 99 (8): 3715–28. DOI : 10.1007 / s00253-014-6206-5 . PMC 4667366 . PMID 25672844 .  
  46. ↑ Altman A, Hasegawa PM, ред. (2011). Биотехнология растений и сельское хозяйство: перспективы 21 века . Академическая пресса. п. 319. ISBN 9780123814661. OCLC  858878994 .
  47. ^ Рассел Дж. Р., Хуанг Дж., Ананд П., Кучера К., Сандовал А. Г., Данцлер К. В. и др. (Сентябрь 2011 г.). «Биоразложение полиэфирного полиуретана эндофитными грибами» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (17): 6076–84. DOI : 10,1128 / AEM.00521-11 . PMC 3165411 . PMID 21764951 .  
  48. ^ Низ H, Kamili А.Н., Nawchoo И.А., Шафи S, Шамит N, Bandh SA (май 2015). «Грибковые эндофиты как плодовитый источник фитохимических и других биологически активных природных продуктов: обзор». Микробный патогенез . 82 : 50–9. DOI : 10.1016 / j.micpath.2015.04.001 . PMID 25865953 . 
  49. ^ Sarasan М, Puthumana Дж, Работа N, Хан Дж, Ли JS, Филипп R (июнь 2017 г.). «Морские водорослевые эндофитные грибы - многообещающий лекарственный ресурс эпохи». Журнал микробиологии и биотехнологии . 27 (6): 1039–1052. DOI : 10,4014 / jmb.1701.01036 . PMID 28376612 . S2CID 13176570 .  
  50. ^ a b c Али А.Х., Деббаб А., Прокш П. (июнь 2011 г.). «Грибковые эндофиты: уникальные обитатели растений с большими перспективами». Прикладная микробиология и биотехнология . 90 (6): 1829–45. DOI : 10.1007 / s00253-011-3270-у . PMID 21523479 . S2CID 370022 .  
  51. ^ Ван QX, Ли С.Ф., Чжао Ф., штаб-квартира Дай, Бао Л., Дин Р. и др. (Июль 2011 г.). «Химические компоненты эндофитного гриба Fusarium oxysporum». Фитотерапия . 82 (5): 777–81. DOI : 10.1016 / j.fitote.2011.04.002 . PMID 21497643 . 
  52. ^ а б Чен Л., Чжан Цюй, Цзя М., Мин QL, Юэ В., Рахман К. и др. (Май 2016). «Эндофитные грибы с противоопухолевой активностью: их распространение и противоопухолевые соединения». Критические обзоры в микробиологии . 42 (3): 454–73. DOI : 10.3109 / 1040841x.2014.959892 . PMID 25343583 . S2CID 29471199 .  
  53. ^ Augner D, Крут О, Славов Н, Gerbino постоянного тока, Сахл HG, Benting Дж, и др. (Август 2013). «Об антибиотической и противогрибковой активности песталона, песталахлорида А и структурно родственных соединений». Журнал натуральных продуктов . 76 (8): 1519–22. DOI : 10.1021 / np400301d . PMID 23905700 . 
  54. ^ Ван С, Ван Дж, Хуанг И, Чен Х, Ли И, Чжун Л. и др. (Январь 2013). «Антимикобактериальная активность 4-дезоксибострицина и нигроспорина, полученных из морских грибов» . Молекулы . 18 (2): 1728–40. DOI : 10,3390 / молекулы18021728 . PMC 6269944 . PMID 23434859 .  
  55. ^ Bacon CW, Хинтон DM (2014-01-01). «Микробные эндофиты: вызовы будущего». В Verma VC, Gange AC (ред.). Достижения в эндофитических исследованиях . Springer India. С. 441–451. DOI : 10.1007 / 978-81-322-1575-2_22 . ISBN 978-81-322-1574-5.
  56. Перейти ↑ Meyer W, Torres M, White J (2012). Стир Дж., Хорган Б., Бонос С. (ред.). Глава 20: Биология и применение грибковых эндофитов в дерновых травах . В кн .: Монография по агрономии 56. Дерн: биология, использование и управление . Американское агрономическое общество. С. Глава 20.
  57. Перейти ↑ Qiang X, Weiss M, Kogel KH, Schäfer P (июнь 2012 г.). «Piriformospora indica - мутуалистический базидиомицет с исключительно большим диапазоном растений-хозяев» . Молекулярная патология растений . 13 (5): 508–18. DOI : 10.1111 / j.1364-3703.2011.00764.x . PMC 6638644 . PMID 22111580 .  
  58. ^ Де Врис S, фон Дален JK, Schnake A, S Ginschel, Schulz B, Rose LE (апрель 2018). «Широкий спектр ингибирования Phytophthora infestans грибковыми эндофитами» . FEMS Microbiology Ecology . 94 (4). DOI : 10.1093 / femsec / fiy037 . PMC 5939626 . PMID 29528408 .  
  59. ^ a b Le Cocq K, Gurr SJ, Hirsch PR, Mauchline TH (апрель 2017 г.). «Использование эндофитов для устойчивой интенсификации сельского хозяйства» . Молекулярная патология растений . 18 (3): 469–473. DOI : 10.1111 / mpp.12483 . PMC 5347965 . PMID 27559722 .