Entamoeba является родом из амёбозоев найден как внутренние паразиты или комменсалы животных.
Entamoeba | |
---|---|
Entamoeba histolytica трофозоит | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Тип: | Амебозоа |
Семья: | Entamoebidae |
Род: | Entamoeba Casagrandi & Barbagallo, 1897 год. |
Типовой вид | |
Entamoeba coli (Грассе 1879) Касагранди и Барбагалло 1895 | |
Разновидность | |
E. bangladeshi | |
Синонимы | |
|
В 1875 году Федор Леш описал первый подтвержденный случай амебной дизентерии в Санкт-Петербурге, Россия. Он назвал амебу, которую наблюдал под микроскопом, Amoeba coli ; однако неясно, использовал ли он это как описательный термин или имел в виду как формальное таксономическое название. [1] Род Entamoeba был определен Casagrandi и Barbagallo для вида Entamoeba coli , который, как известно, является комменсальным организмом. [2] организм Losch был переименован дизентерийная амёба по Фриц Шаудин в 1903 году; Позже он умер, в 1906 году, от инфекции, вызванной самим собой при изучении этой амебы. На какое-то время в течение первой половины 20 века весь род Entamoeba был передан Endamoeba , роду амеб, поражающих беспозвоночных, о котором мало что известно. Этот шаг был отменен Международной комиссией по зоологической номенклатуре в конце 1950-х годов, и с тех пор Entamoeba остается «стабильной».
Разновидность
Несколько видов встречаются у людей и животных. Entamoeba histolytica - патоген, ответственный за инвазивный « амебиаз » (который включает амебную дизентерию и амебные абсцессы печени ). Другие, такие как Entamoeba coli (не путать с Escherichia coli ) и Entamoeba dispar [3] , безвредны. За исключением Entamoeba gingivalis , которая обитает во рту, и E. moshkovskii , которую часто выделяют из речных и озерных отложений, все виды Entamoeba обнаруживаются в кишечнике зараженных ими животных. Entamoeba invadens - это вид, который может вызывать заболевание, подобное E. histolytica, но у рептилий. В отличие от других видов, E. invadens образует цисты in vitro в отсутствие бактерий и используется в качестве модельной системы для изучения этого аспекта жизненного цикла. Были описаны многие другие виды Entamoeba , и, вероятно, многие другие еще предстоит найти.
Состав
Клетки Entamoeba маленькие, с одним ядром и, как правило, с единственной лопастной ложноножкой, имеющей форму четкой передней выпуклости. У них простой жизненный цикл. Трофозоит (питательно-делительная форма) имеет диаметр примерно 10-20 мкм и питается в основном бактериями. Он делится простым двойным делением с образованием двух меньших дочерних клеток. Почти все виды образуют цисты на стадии передачи (исключение составляет Entamoeba gingivalis ). В зависимости от вида они могут иметь одно, четыре или восемь ядер и разного размера; эти характеристики помогают в идентификации видов.
Классификация
Entamoeba принадлежит к Archamoebae , у которых, как и у многих других анаэробных эукариот, митохондрии уменьшены . [4] В эту группу также входят Endolimax и Iodamoeba , которые также обитают в кишечнике животных и внешне похожи на Entamoeba , хотя отчасти это может быть связано с конвергенцией. Также в эту группу входят свободноживущие амебо-жгутиконосцы из рода Mastigamoeba и родственных родов. [5] Некоторые другие роды симбиотических амеб, такие как Endamoeba , могут оказаться синонимами Entamoeba, но это все еще неясно.
Культура
Деление
Изучая Entamoeba invadens , Дэвид Бирон из Института науки Вейцмана и его коллеги обнаружили, что около трети клеток не могут разделиться без посторонней помощи и привлечь соседнюю амебу (которую называют «акушеркой») для завершения деления. [6] Он пишет:
- Когда амеба делится, две дочерние клетки остаются прикрепленными трубчатой связью, которая остается неповрежденной, если не разорвать ее механически. При вызове соседняя акушерка-амеба перемещается на расстояние до 200 мкм в сторону делящейся амебы, обычно продвигаясь по прямой траектории со средней скоростью около 0,5 мкм / с. Затем акушерка разрывает соединение, после чего все три амебы уходят.
Они также сообщили о подобном поведении в Dictyostelium . [7]
Поскольку E. histolytica не образует цисты в отсутствие бактерий, E. invadens стал использоваться в качестве модели для исследований инцистирования, поскольку он будет формировать цисты в условиях аксенического роста, что упрощает анализ. [8] После индукции энцистации у E. invadens репликация ДНК сначала увеличивается, а затем замедляется. По завершении энцистации образуются преимущественно четырехъядерные кисты, а также некоторые одно-, двух- и трехъядерные кисты. [9]
Дифференциация и клеточная биология
Безъядерные трофозоиты превращаются в цисты в процессе, называемом энцистацией. Количество ядер в кисте варьируется от 1 до 8 у разных видов и является одной из характеристик, используемых для различения видов. Из уже упомянутых видов Entamoeba coli образует цисты с 8 ядрами, тогда как другие образуют четырехъядерные цисты. Поскольку E. histolytica не образует цисты in vitro в отсутствие бактерий, невозможно детально изучить процесс дифференцировки у этого вида. Вместо этого процесс дифференцировки изучается с использованием E. invadens , рептильного паразита, который вызывает заболевание, очень похожее на E. histolytica, и может быть индуцировано инцистированием in vitro . До недавнего времени не существовало вектора генетической трансфекции для этого организма, и подробное изучение на клеточном уровне было невозможно. Однако недавно был разработан вектор трансфекции и оптимизированы условия трансфекции для E. invadens, что должно расширить возможности исследований на молекулярном уровне процесса дифференцировки. [10] [11]
Мейоз
У эукариот , размножающихся половым путем , гомологичная рекомбинация (HR) обычно происходит во время мейоза . Специфическая для мейоза рекомбиназа , Dmc1 , необходима для эффективного мейотического HR, а Dmc1 экспрессируется в E. histolytica . [12] Очищенный Dmc1 из E. histolytica образует пресинаптические филаменты и катализирует АТФ- зависимое гомологичное спаривание ДНК и обмен цепей ДНК по меньшей мере на нескольких тысячах пар оснований . [12] Спаривание ДНК и реакции обмена цепей усиливаются эукариотическим мейоз-специфическим дополнительным фактором рекомбинации (гетеродимером) Hop2-Mnd1. [12] Эти процессы являются центральными для мейотической рекомбинации, что позволяет предположить, что E. histolytica претерпевает мейоз. [12]
Исследования E. invadens показали, что во время превращения тетраплоидного одноядерного трофозоита в четырехъядерную кисту гомологичная рекомбинация усиливается. [13] Экспрессия генов с функциями, связанными с основными этапами мейотической рекомбинации, также увеличивалась во время энцистаций. [13] Эти данные о E. invadens в сочетании с данными исследований E. histolytica указывают на наличие мейоза у Entamoeba .
Рекомендации
- ^ Lösch, F (1875). "Massenhafte Entwickelung von Amöben im Dickdarm" . Virchows Archiv . 65 (2): 196–211. DOI : 10.1007 / bf02028799 .
- ^ * Casagrandi, O .; Барбагалло, П. (1895). "Ricerche biologiche e cliniche sull ' Amoeba coli (Lösch). (Nota preliminare)". Bollettino delle Sedute della Accademia Gioenia di Scienze Naturali в Катании . 39 : 4.
- ^ Даймонд Л.С., Кларк К.Г. (1993). «Повторное описание Entamoeba histolytica Schaudinn, 1903 (с поправками, Уокер, 1911), отделяющее его от Entamoeba dispar Brumpt, 1925» . Журнал эукариотической микробиологии . 40 (3): 340–344. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1993.tb04926.x . PMID 8508172 .
- ^ Товар Дж., Фишер А., Кларк К.Г. (1999). «Митосома, новая органелла, связанная с митохондриями амитохондриального паразита Entamoeba histolytica» . Молекулярная биология . DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1999.01414.x .
- ^ Стенсволд ЧР, Леббад М., Кларк К.Г. (январь 2012 г.) «Последний из человеческих простейших: филогения и генетическое разнообразие Iodamoeba» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 29 (1): 39–42. DOI : 10.1093 / molbev / msr238 . PMID 21940643 .
- ^ Бирон Д., Либрос П., Саги Д., Мирельман Д., Моисей Е. (2001). «Бесполое размножение:« Акушерки »помогают разделению амеб» . Природа . 410 (6827): 430. DOI : 10.1038 / 35068628 . PMID 11260701 .
- ^ Нагасаки, Акира; Уеда, Таро QP (2008). «Опосредованное хемотаксисом расслоение способствует эффективному цитокинезу у Dictyostelium». Подвижность клеток и цитоскелет . 65 (11): 896–903. DOI : 10.1002 / cm.20311 . PMID 18688845 .
- ^ Рават, Аадиш; Сингх, Парикшит; Джйоти, Анупам; Кошик, Санкет; Шривастава, Виджай Кумар (30.04.2020). «Предотвращение передачи: основная цель в борьбе с амебиазом» . Химическая биология и дизайн лекарств . DOI : 10.1111 / cbdd.13699 . ISSN 1747-0285 . PMID 32356312 .
- ^ Сингх Н., Бхаттачарья С., Пол Дж. (2010). «Entamoeba invadens: динамика синтеза ДНК во время дифференциации от трофозоитов до цист». Экспериментальная паразитология . 127 (2): 329–33. DOI : 10.1016 / j.exppara.2010.08.013 . PMID 20727884 .
- ^ Сингх, Нишант; Оджа, Сандип; Бхаттачарья, Алок; Бхаттачарья, Судха (2012). «Создание временной системы трансфекции и экспрессии люциферазы светлячков в Entamoeba invadens ». Молекулярная и биохимическая паразитология . 183 (1): 90–93. DOI : 10.1016 / j.molbiopara.2012.01.003 . PMID 22321531 .
- ^ Сингх, Нишант; Оджа, Сандип; Бхаттачарья, Алок; Бхаттачарья, Судха (2012). «Стабильная трансфекция и непрерывная экспрессия гетерологичных генов у Entamoeba invadens ». Молекулярная и биохимическая паразитология . 184 (1): 9–12. DOI : 10.1016 / j.molbiopara.2012.02.012 . PMID 22426570 .
- ^ а б в г Келсо А.А., Сэй А.Ф., Шарма Д., Ледфорд Л.Л., Турчик А., Саски К.А., Кинг А.В., Аттавей С.К., Темесвари Л.А., Сехорн М.Г. (2015). «Entamoeba histolytica Dmc1 катализирует гомологичное спаривание ДНК и обмен цепей, который стимулируется кальцием и Hop2-Mnd1» . PLoS ONE . 10 (9): e0139399. Bibcode : 2015PLoSO..1039399K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0139399 . PMC 4589404 . PMID 26422142 .
- ^ а б Сингх Н., Бхаттачарья А., Бхаттачарья С. (2013). «Гомологичная рекомбинация происходит у Entamoeba и усиливается во время стресса роста и конверсии стадий» . PLoS ONE . 8 (9): e74465. Bibcode : 2013PLoSO ... 874465S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0074465 . PMC 3787063 . PMID 24098652 .
Внешние ссылки
- Entamoeba Домашняя страница
- Pathema- Entamoeba Ресурс
- База данных генома Entamoeba на AmoebaDB