Репродуктивная система из брюхоногих ( слизней и улиток ) значительно варьируется от одной группы к другому в пределах этой очень большой и разнообразный таксономический класса животных. Их репродуктивные стратегии также сильно различаются, см. Спаривание брюхоногих моллюсков .
У многих морских брюхоногих моллюсков есть отдельные полы (самец и самка); однако большинство наземных брюхоногих моллюсков - гермафродиты .
Ухаживание - это часть поведения брюхоногих моллюсков при спаривании . В некоторых семьях наземных легочных улиток одной необычной особенностью репродуктивной системы и репродуктивного поведения является создание и использование любовных стрел , бросание которых было определено как форма полового отбора . [1]
Брюхоногие моллюски - это улитки и слизни, принадлежащие к более крупной группе моллюсков . [2] У брюхоногих моллюсков есть уникальные репродуктивные системы, которые значительно различаются от одной таксономической группы к другой. Их можно разделить на три категории: морские , пресноводные и наземные . [3] Размножение в морской или пресноводной среде значительно упрощает получение сперматозоидов в яйцеклетку для брюхоногих моллюсков, в то время как на суше гораздо труднее передать сперматозоиды в яйцеклетку. [4] У большинства брюхоногих моллюсков есть внутреннее оплодотворение , но есть некоторые виды переджаберных, которые имеют внешнее оплодотворение . [5] Брюхоногие моллюски могут быть мужчинами или женщинами или гермафродитами , и это делает их репродуктивную систему уникальной среди многих других беспозвоночных . Гермафродитные брюхоногие моллюски обладают гаметами как яйцеклетки, так и сперматозоидов, что дает им возможность самооплодотворения . [5]
Репродуктивная система морских брюхоногих моллюсков
Репродуктивная система морских брюхоногих моллюсков, таких как из класса Opisthobranchia и отряда Archaeogastropoda из класса Prosobranchia , представляет собой непрерывный цикл чередования репродуктивных ролей самцов и самок. Сразу после нереста в конце лета преобладание репродуктивных функций самок прекращается, и сразу начинается гаметогенез , с началом преобладания репродуктивной роли самцов. Гаметы остаются в гонадах всю зиму и раннюю весну. Репродуктивная роль самок возобновляется в мае с оплодотворением гамет с образованием зигот . Этот цикл снова замыкается в конце лета с нерестом. [6]
Раздельные полы
Во многих таксономических группах морских брюхоногих моллюсков существуют отдельные полы (т. Е. Они раздельнополые / гонохорические ).
В некоторых основных кладах брюхоногих моллюсков подавляющее большинство видов имеет отдельные полы. Это верно для большинства Patellogastropoda , Vetigastropoda , Cocculiniformia , Neritimorpha и Caenogastropoda .
Протандрозные последовательные гермафродиты
Однако внутри клады Littorinimorpha надсемейство Calyptraeoidea является протандрическими последовательными гермафродитами . Протандрия означает, что особи сначала становятся мужчинами, а затем становятся женщинами. См., Например, род Crepidula .
Одновременные гермафродиты
Внутри основной клады Heterobranchia неформальная группа Opisthobranchia являются одновременными гермафродитами (у них одновременно есть оба набора репродуктивных органов внутри одной особи).
Есть также несколько морских легочных , и они также являются гермафродитами, например, см. Семейство дышащих воздухом морских слизней Onchidiidae и семейство дышащих воздухом морских « блюдечков » Siphonariidae .
Репродуктивная система наземных брюхоногих моллюсков
Раздельные полы
Хотя большинство наземных улиток являются легочными и гермафродитами, напротив, все морские переджаберные улитки раздельнополые / гонохорические (другими словами, у них разные полы). Сюда входят улитки семейств Pomatiidae , Aciculidae , Cyclophoridae и другие. У этих наземных улиток есть opercula , что помогает идентифицировать их как «улиток, сошедших на берег», другими словами, улиток внутри клады Littorinimorpha и неформальной группы Architaenioglossa .
Члены семейства улиток Pulmonata , которое включает в себя каменноугольные сухопутные паруса и несколько пресноводных улиток отряда Basommatophora , являются протандрическими гермафродитами , то есть они рождаются самцами, а позже становятся самками. В этом семействе улиток мужская фаза заканчивается в декабре, за ней следует фаза созревания яиц и завершается яйцекладкой , т.е. откладыванием яиц в мае следующего года. Филогенетические доказательства этого представлены на основании общего состояния гонад, особенно степени развития половых протоков. [7]
Одновременные гермафродиты
Легочные наземные брюхоногие моллюски одновременно гермафродиты, и их репродуктивная система сложна. Все полностью внутреннее, за исключением выпячивания (выворота) половых органов при спаривании. Наружное отверстие репродуктивной системы называется «генитальная пора»; он расположен с правой стороны, очень близко к голове животного. Однако это отверстие практически незаметно, если оно не используется активно.
Любовный дротик (если он есть) производится и хранится в стилофоре (часто называемом мешком дротика) и выстреливается за счет силового выворота этого органа. Слизистые железы производят слизь, которая откладывается на дротике перед выстрелом. Пенис вводится для переноса сперматофора. Контейнер для сперматозоидов образуется в эпифаллусе, а хвост сперматофора - в жгутике. Когда присутствует дивертикул бурсы, сперматофор попадает в этот орган. Вместе с ходом бурсы и копулятивной сумкой они образуют орган, принимающий сперматофор, который переваривает сперму и сперматофоры. Сперматозоиды выходят через хвост сперматофора, попадают в женский тракт и достигают органа хранения спермы (сперматеки) в комплексе мешочка для оплодотворения и сперматека. [8]
Изменчивость ( полиморфизм ) репродуктивной системы шиломматофоров - общая черта. [9] Такая изменчивость может включать: [9]
- euphallics = мужские копулятивные органы развились как обычно
- hemiphallics = мужские копулятивные органы уменьшены
- aphallics = мужские копулятивные органы не развиваются
также
- у Heterostoma paupercula эпифаллос и жгутик могут как присутствовать, так и отсутствовать
- у Arion independentus обычно бывает двудольный яйцевод, но иногда бывает трехраздельный свободный яйцевод.
- у Fruticicola fruticum количество долей слизистой во вспомогательных копулятивных органах различно.
Примеры репродуктивной системы различных наземных улиток:
Депрессия аностомы
Helix pomatia
Строение репродуктивной системы строго гермафродитное . От гонад канал гермафродита, канал, предназначенный для транспортировки как спермы, так и яйцеклеток, ведет к той части репродуктивного тракта, где канал разделяется на строго мужскую и строго женскую части. [7]
Женская часть включает мешок для оплодотворения и заднюю и переднюю слизистые железы, которые открываются в полость мантии, которая ведет к небольшому мускулистому влагалищу. Мужская часть репродуктивного тракта включает короткий задний семявыносящий проток и более длинный передний семявыносящий проток. Задний семяпровод сопровождаются простатами, а передний Семепровод протекает через haemocoele , увеличенные бластулы , наполненную кровью, головы и открывается в мышечный пенис , который тонет в небольшой части кожи под названием препуций мешок. [7]
Репродуктивная система пресноводных брюхоногих моллюсков
Раздельные полы и гермафродиты
Виды семейства пресноводных брюхоногих моллюсков, такие как Caenogastropoda из класса Prosobranchia , в основном самооплодотворяются; однако после многих поколений самоопыления физиологический барьер останавливает генерацию сперматозоидов в этом организме и позволяет ввести только чужеродные сперматозоиды. Половые клетки образуются в ovotesties , орган , который производит как яйцеклетку и сперматозоиды, и передать вниз , в гермафродитический канал к альбуминной железы, на стык , где общий воздуховод расщепляется либо к семяпроводу или яйцеводу , где они хранятся , пока они не нужны либо для спаривания, либо для самооплодотворения. Считается, что это соединение действует как регулирующий механизм посредством сокращения мышц, помогая направлять сперматозоиды или яйцеклетки в правильные протоки. [10]
Спаривание
Сперма проходит в мужской проток, или семявыносящий проток, где он получает секреторные добавки в виде слизи из простаты. После модификации сперма переходит в половой член. Во время брачного сезона железистые клетки влагалища полового члена и крайней плоти набухают, что способствует выворачиванию полового члена. Сперматозоиды проталкиваются через половой член, где они попадают в хвост его партнера по совокуплению . Внутри улитки-партнера после оплодотворения чужеродным сперматозоидом яйца переходят в белковую железу, где они покрываются слизью, которая образует капсулу яйца. [10]
Селфинг
Яйца выпускаются непосредственно перед яйцекладкой . В отличие от наземных брюхоногих моллюсков, где оплодотворение происходит в очагах оплодотворения, оплодотворение у пресноводных видов происходит в нижнем конце гермафродитного протока, рядом с соединением. Сперма откладывается в копулятрису бурсы, которая выходит во влагалище. Затем яйцеклетки попадают в белочную железу, чтобы получить плотную слизистую оболочку, которая служит для образования капсулы яйца. [10]
Генитальные структуры
Генитальные структуры у Stylommatophora включают (английское название и латинское / греческое название после дефиса):
- белковая железа - glandula albuginea [11]
- предсердие - предсердие / вестибюль [11]
- Берса копулятрикс - bursa copulatrix [11]
- мешок дротика - bursa teloris [11]
- дивертикул - дивертикул [11]
- эпифаллар слепой кишки - epiphallus caecum [11]
- epiphallus - эпифаллус [11]
- мешок для оплодотворения - камера удобрения [11]
- жгутик - жгутик [11]
- генитальное отверстие - apertura genitalis [11]
- гермафродитный проток - ductus hermaphroditicus [11]
- гермафродитная железа - glandula hermaphroditica, ovotestis [11]
- любовный дротик - spiculum amoris [11]
- слизистые , пальцевидные железы - glandulae mucosae [11]
- pedunculus - ножка [11]
- пенис-приложение - приложение [11]
- слепая кишка полового члена - слепая кишка [11]
- сосочек полового члена - сосочек полового члена [11]
- оболочка полового члена - капсула полового члена [11]
- пенис - пенис / фаллос [11]
- втягивающая мышца отростка - musculus retractor appendicis [11]
- втягивающая мышца полового члена - musculus retractor penis [11]
- втягивающая мышца влагалища - musculus retractor vaginae [11]
- сперматофор - сперматофор [11]
- spermoviductus - spermoviductus [11]
- простата - pars prostetica [11] = железа, относящаяся к мужской части репродуктивной системы.
- матка - pars uterica [11]
- стимулирующий орган - аппендикула [11]
- влагалище - влагалище [11]
- семявыносящий проток - семявыносящий проток / семявыносящий проток [11]
Половые структуры мужчин
Простаты находятся в мантии трубочке и пенис оба подключены к гонодукту; которые связаны с яичками (производят сперму). Во время секса сперма перемещается по мантийной трубке, в которой семенная жидкость заполняет мантийную трубку, выходит из тела через пенис и попадает в гонопоры самок . [12]
Дополнительные репродуктивные структуры включают:
- Семявыносящий проток : обнаруживается, что он прикреплен к половому члену и простате и способствует перемещению сперматозоидов от простаты к половому члену [12]
- Мешок с дротиком : производит дротик любви . Не у всех брюхоногих моллюсков.
Половые структуры самок
У самок есть гонопора , соединенная с семяприемником . Гонопора действует как отверстие , через которое яйца откладываются. Отверстие ведет в мантийный каналец, по которому яйца вытекают из яйцевода и яичника . Мантийный каналец производит три продукта: желток ; несет большую часть питательных веществ , необходимые для разработки здорового потомства, яйцо капсулы образования, и приема и хранения спермы; где происходит оплодотворение. После оплодотворения яйца попадают в альбуминовые железы, чтобы наполнить желток белком, и, наконец, яйцо проходит через железы капсулы, которые покрывают яйцо защитным желе. [12]
Дополнительные репродуктивные структуры включают:
- Матка : хранит оплодотворенные яйца до тех пор, пока они не будут готовы к откладке [12]
- Влагалище : место, где яйца проходят через гонопор [12]
Генитальные структуры гермафродитов
У гермафродитов есть как мужские, так и женские репродуктивные части. Мужская и женская система действуют как отдельные единицы, пока яйцеклетка и сперматозоид не будут готовы слиться вместе. Слияние яйцеклетки и спермы происходит в матке женской системы. У гермафродитов также есть гермафродитный проток, который помогает изменить пол брюхоногих моллюсков в определенное время года. [12]
Смотрите также
- Спаривание брюхоногих моллюсков
- Апофалия
- Репродуктивная система моллюсков
- Репродуктивная система головоногих моллюсков
Рекомендации
Эта статья включает текст CC -BY-2.0 (но не в рамках GFDL ) из ссылки [8]
- ↑ Рассказы о двух улитках: половой отбор и сексуальный конфликт в Lymnaea stagnalis и Helix aspersa Oxford Journals
- ^ «Брюхоногие - слизни и улитки» . www.ento.csiro.au . Проверено 3 апреля 2017 .
- ^ «Обзор жизненного цикла брюхоногих моллюсков» . Bright Hub Education . 2011-03-15 . Проверено 3 апреля 2017 .
- ^ «Улитки и слизни (брюхоногие моллюски)» . www.molluscs.at . Проверено 3 апреля 2017 .
- ^ а б Накадера, Юми; Коэн, Джорис М. (25 марта 2013 г.). «Репродуктивные стратегии у гермафродитных брюхоногих моллюсков: концептуальные и эмпирические подходы». Канадский зоологический журнал . 91 (6): 367–381. DOI : 10,1139 / CJZ-2012-0272 . ISSN 0008-4301 .
- ^ "Магазин Спрингер" . www.springer.com . Проверено 3 апреля 2017 .
- ^ а б в Мортон, Дж. Э. (1955-11-03). «Функциональная морфология британских Ellobiidae (Gastropoda Pulmonata) с особым упором на пищеварительную и репродуктивную системы» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 239 (661): 89–160. DOI : 10,1098 / rstb.1955.0007 . ISSN 0962-8436 .
- ^ а б Йорис М. Коэн и Хинрих Шуленбург. 2005. Стрельба в дротики: коэволюция и контрадаптация у улиток-гермафродитов . Эволюционная биология BMC, 2005, 5:25 DOI : 10.1186 / 1471-2148-5-25 .
- ^ a b Backeljau T. et al. Население и генетика сохранения . в Баркер GM (ред.): Биология наземных моллюсков . CABI Publishing, Oxon, UK, 2001 г., ISBN 0-85199-318-4 . 1-146, страницы 389-390.
- ^ а б в Дункан, CJ (1958-07-01). "Анатомия и физиология репродуктивной системы пресноводной улитки Physa Fontinalis (l.)". Труды Лондонского зоологического общества . 131 (1): 55–84. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1958.tb00633.x . ISSN 1469-7998 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad (на венгерском языке) Палл-Гергей Б. (2008). "Stylommatophora csigák ivarszervrendszerének magyar nyelvű nevezéktana". Малакологический бюллетень 26 : 37-42. PDF .
- ^ а б в г д е Барт, Роберт; Broshears, Роберт (1982). Моллюски . Филадельфия, Пенсильвания: Издательство Saunders College.
Внешние ссылки
- Иллюстрированное резюме спаривания и яйцекладки