Eurytherm является организм , часто эндотермический , эта функция может , в широком диапазоне температур окружающей среды. [1] Чтобы считаться эвритермом, необходимо учитывать все стадии жизненного цикла организма , включая ювенильные и личиночные стадии. [2] Эти широкие диапазоны допустимых температур напрямую связаны с толерантностью белков данного эвритермического организма . [3] К крайним примерам эвритермов относятся тихоходки ( Tardigrada ), куколки пустыни ( Cyprinodon macularis ) и зеленые крабы ( Carcinus maenas), однако почти все млекопитающие , включая человека , считаются эвритермами. [4] [5] [6] Эвритермия может быть эволюционным преимуществом: адаптация к холодным температурам, называемая холодной эвритемией, считается важной для выживания видов во время ледниковых периодов . [7] Кроме того, способность выживать в широком диапазоне температур увеличивает способность вида населять другие районы, что является преимуществом для естественного отбора .
Эвритермия - это аспект терморегуляции организмов. Это контрастирует с идеей стенотермических организмов, которые могут действовать только в относительно узком диапазоне температур окружающей среды. [8] Благодаря широкому спектру механизмов преодоления теплового воздействия эвритермические организмы могут либо обеспечивать себя, либо выделять тепло, чтобы выжить в холоде или жаре, соответственно, или иным образом готовиться к экстремальным температурам. Было показано, что некоторые виды эвритерм обладают уникальными процессами синтеза белка, которые отличают их от относительно стенотермических, но в остальном схожих видов.
Примеры
- Тихоходки, известные своей способностью выживать практически в любой среде , являются яркими примерами эвритермов. Некоторые виды тихоходок, в том числе Mi. tardigradum , в своем ангидробиотическом состоянии способны выдерживать и переносить температуры от –273 ° C (около абсолютного нуля ) до 150 ° C. [5]
- Куколка пустыни, редкая костистая рыба, обитающая в таких местах, как дельта реки Колорадо в Нижней Калифорнии , небольшие водоемы в Соноре, Мексика , и водосборные участки возле моря Солтон в Калифорнии , может существовать в водах с температурой от 8 ° до 42 ° C. [4]
- Зеленый краб - распространенный вид прибрежных крабов с ареалом, который простирается от Исландии и Центральной Норвегии на севере до Южной Африки и Виктории, Австралия на юге, включая более умеренные регионы, такие как Северо-Западная Африка между ними. [6] Зеленый краб может выжить в воде не ниже 8 ° C и не ниже 35 ° C. [1]
- Бореальные лиственные хвойные породы (род Larix ) являются основными растения , занимающие бореальные леса из Сибири и Северной Америки. Несмотря на то, что это хвойные деревья, они листопадные и поэтому осенью теряют хвою. Такие виды, как черная ель или тамарак ( Larix laricina ), занимают обширные территории от Индианы на юге до полярного круга на севере Аляски , Канады и Сибири на севере. [9] Было показано, что черная ель может выдерживать низкие температуры до –85 ° и, по крайней мере, до 20 ° C.
- Косатки ( Orcinus orca ) встречаются почти на всех широтах Земли. [10] Они способны выдерживать температуру воды от 0 ° до 30-35 ° C. [11] Косатки считаются космополитическим видом , наряду со скопой ( Pandion haliaetus ) и домашним воробьем ( Passer domesticus ). [11] [12] [13]
Преимущества перед Stenotherms
Считается, что адаптация к холоду (холодная эвритермия) у животных, несмотря на высокую стоимость функциональной адаптации , сделала возможным подвижность и ловкость. Эта холодная эвритермия также рассматривается как почти необходимая вещь для выживания во время эволюционных кризисов, включая ледниковые периоды, которые происходят с относительной частотой в эволюционной временной шкале . Благодаря своей способности обеспечивать избыточную энергию и аэробные возможности, необходимые для эндотермии , эвритермия считается «недостающим звеном» между эктотермией и эндотермией. [14] Успех зеленого краба демонстрирует один пример эвритермического преимущества. Хотя инвазивные виды обычно считаются вредными для окружающей среды, в которую они интродуцируются, и даже считаются основной причиной вымирания животных , [15] способность животных процветать в различных условиях окружающей среды является формой эволюционной приспособленности. , и поэтому обычно является характеристикой успешных видов. Относительная эвритермальность вида - один из основных факторов его способности выживать в различных условиях. Один из примеров эвритермического преимущества можно увидеть в разрушении многих коралловых рифов мира. Большинство видов кораллов считаются стенотермическими. [16] Повышение температуры океана во всем мире привело к тому, что многие коралловые рифы начали обесцвечиваться и умирать, потому что кораллы начали вытеснять водоросли зооксантеллы , живущие в их тканях, и обеспечивать их пищей и цветом. [17] [18] Это обесцвечивание привело к 50% смертности наблюдаемых кораллов в водах у мыса Йорк на северо-востоке Австралии и 12% -ному обесцвечиванию наблюдаемых рифов по всему миру. [19] Хотя регуляторы, особенно эндотермы, расходуют значительно более высокую долю энергии на единицу массы, преимущества эндотермии, особенно эндогенного термогенеза, оказались достаточно значительными для отбора . [20]
Термические копирующие механизмы
Способность поддерживать гомеостаз при различных температурах является наиболее важной характеристикой в определении эндотермической эвритермы, тогда как другие термоконформирующие эвритермы, такие как тихоходки, просто способны переносить значительные изменения внутренней температуры тела, которые происходят при изменении температуры окружающей среды. [21] Эвритермические животные могут быть либо конформерами, либо регуляторами, что означает, что их внутренняя физиология может либо изменяться в зависимости от внешней среды, либо поддерживать постоянство независимо от внешней среды, соответственно. Важно отметить, что эндотерм не полагается исключительно на внутренний термогенез для всех частей гомеостаза или комфорта; на самом деле, во многих отношениях они так же зависят от поведения при регулировании температуры тела, как и эктотермы. [22] Рептилии - эктотермы, и поэтому полагаются на положительный термотаксис , купание (гелиотермия), роение и теснение с представителями своего вида, чтобы регулировать температуру своего тела в узких пределах и даже вызывать лихорадку для борьбы с инфекцией. [22] Точно так же люди полагаются на одежду, жилье, кондиционер и питье для достижения тех же целей, хотя люди не считаются показателями эндотерм в целом. [23]
Постоянное поступление кислорода к тканям тела определяет диапазон температур тела в организме. Эвритермы, обитающие в средах с большими перепадами температуры, адаптируются к более высоким температурам с помощью различных методов. У зеленых крабов процесс начального согревания приводит к увеличению потребления кислорода и частоты сердечных сокращений, что сопровождается уменьшением ударного объема и парциального давления кислорода гемолимфы . По мере того как это потепление продолжается, уровни растворенного кислорода опускаются ниже порогового значения для полного насыщения гемоцианина кислородом . Это нагревание затем постепенно высвобождает связанный с гемоцианином кислород, экономя энергию на перенос кислорода и приводя к соответствующему выравниванию скорости метаболизма . [1]
Ключом к поддержанию гомеостаза, индивидуальной терморегуляции является способность поддерживать внутреннюю температуру тела человека, наиболее узнаваемую эвритерму. У людей температура в глубине тела регулируется кожным кровотоком , который поддерживает эту температуру, несмотря на изменения во внешней среде. [24] Способность Homo Sapiens выживать при различных температурах окружающей среды является ключевым фактором успеха вида, и одна из причин, почему Homo sapiens в конечном итоге победил неандертальцев ( Homo neanderthalensis ). [25] У людей есть две основные формы термогенеза . Первый - это дрожь , при которой теплокровное существо производит непроизвольное сокращение скелетных мышц , чтобы произвести тепло. [26] Кроме того, дрожь также сигнализирует организму о выработке иризина , гормона, который, как было показано, превращает белый жир в бурый жир , который используется в термогенезе без дрожи, втором типе термогенеза человека. [27] Не дрожащий термогенез происходит в коричневом жире, который содержит разобщающий белок термогенин . Этот белок уменьшает протонный градиент , генерируемого в окислительное фосфорилирование в процессе синтеза АТФ , расцепление на перенос электронов в митохондрии от производства химической энергии (АТФ). Это создание градиента через митохондриальную мембрану вызывает потерю энергии в виде тепла. [28] С другой стороны, у людей есть только один метод охлаждения, биологически говоря: испарение пота . Кожные эккриновые потовые железы производят пот, который состоит в основном из воды с небольшим количеством ионов. Испарение пота помогает охладить кровь под кожей, что приводит к понижению температуры тела.
В то время как некоторые организмы являются эвритермическими из-за их способности регулировать внутреннюю температуру тела, как и люди, у других есть совершенно разные методы экстремальной термостойкости. Тихоходки могут переходить в ангидробиотическое состояние, часто называемое чаном, чтобы предотвратить высыхание и переносить экстремальные температуры. В этом состоянии тихоходки снижают содержание воды в организме примерно до 1–3% мас. / Мас. [5] Хотя это состояние позволяет некоторым тихоходкам выдерживать экстремальные температуры от –273 ° и до 150 ° C, тихоходки в их гидратированном состоянии способны выдерживать такие низкие температуры, как –196 ° C. Эта проявленная крайняя толерантность заставила ученых предположить, что тихоходки теоретически могут выжить на Марсе , где температура регулярно колеблется между –123 ° и 25 ° C, а также, возможно, почти на абсолютном нуле межпланетного пространства . Способность тихоходок противостоять экстремально низким температурам в качестве тунца является формой криптобиоза, называемого криобиозом. Хотя устойчивость тихоходок к высоким температурам изучена значительно меньше, их криобиотическая реакция на низкие температуры хорошо задокументирована. [29] [30] Тихоходки способны противостоять таким холодным температурам, не избегая замерзания с помощью белков-антифризов, как это делают организм, избегающие замерзания , а, скорее, терпя образование льда во внеклеточной воде тела, активируемое белками, образующими ледяные зародыши.
Помимо других организмов, растения ( Plantae ) могут быть как стенотермическими, так и эвритермическими. Растения, населяющие бореальный и полярный климат, как правило, склонны к холодно-эвритермическим растениям , выдерживая температуры до –85 ° и не менее 20 ° C, такие как бореальные лиственные хвойные породы. [31] Это прямо контрастирует с растениями, которые обычно населяют более тропические или горные регионы, где растения могут иметь чисто допустимый диапазон только от 10 ° до 25 ° C, например баньяновое дерево . [31]
Эвритермальная протеиновая адаптация
Устойчивость к экстремальным температурам тела у данного эвритермического организма в значительной степени обусловлена повышенной температурной толерантностью гомологичных белков соответствующего организма. В частности, белки адаптированных к теплу видов могут быть по своей природе более эвритермальными, чем адаптированные к холоду виды, при этом белки адаптированных к теплу видов могут выдерживать более высокие температуры до начала денатурирования , что позволяет избежать возможной гибели клеток. [3] [32] Эвритермальные виды также продемонстрировали адаптацию в скорости синтеза белка по сравнению с неэвритермальными подобными видами. Радужная форель (Salmo gairdneri ) показала постоянную скорость синтеза белка.при температуре от 5 ° до 20 ° C, после акклиматизации к любой температуре в этом диапазоне в течение 1 месяца. Напротив, карп ( Cyprinus carpio ) показал значительно более высокую скорость синтеза белка после акклиматизации к более высоким температурам воды (25 ° C), чем после акклиматизации к более низким температурам воды (10 ° C). [33] Этот тип экспериментов обычен для рыб. Аналогичный пример дает сенегальская подошва ( Solea senegalensis ), которая при акклиматизации к температурам 26 ° C вырабатывала значительно большее количество таурина , глутамата , ГАМК и глицина по сравнению с акклиматизацией до 12 ° C. Это может означать, что вышеупомянутые соединения помогают в антиоксидантной защите, осморегуляторных процессах или достижении энергетических целей при этих температурах.
Рекомендации
- ^ a b c Джиоми, Фолько; Пёртнер, Ханс-Отто (15 мая 2013 г.). «Роль кислородной емкости гемолимфы в термостойкости эвритермальных крабов» . Границы физиологии . 4 : 110. DOI : 10,3389 / fphys.2013.00110 . PMC 3654213 . PMID 23720633 .
- ^ Дайберн, Бернт И. (1965). «Жизненный цикл Ciona Кишечник (L.) f. Typica в зависимости от температуры окружающей среды». Ойкос . 16 (1/2): 109–131. DOI : 10.2307 / 3564870 . JSTOR 3564870 .
- ^ а б Животные и температура: фенотипическая и эволюционная адаптация . Джонстон, Ян А., Беннетт, Альберт Ф. Кембридж [Англия]: Издательство Кембриджского университета. 1996. стр. 54. ISBN 978-0521496582. OCLC 34472042 .CS1 maint: другие ( ссылка )
- ^ а б Лоу, Чарльз Х .; Хит, Уоллес Г. (1969). «Поведенческие и физиологические реакции на температуру в пустынном щенке Cyprinodon macularius». Физиологическая зоология . 42 (1): 53–59. DOI : 10.1086 / physzool.42.1.30152465 . ISSN 0031-935X .
- ^ а б в Хорикава, Дайки Д. (2011-08-23), «Выживание тихоходок в экстремальных условиях: модельное животное для астробиологии», аноксия , клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология, 21 , Springer, Нидерланды, стр. 205–217 , DOI : 10.1007 / 978-94-007-1896-8_12 , ISBN 9789400718951
- ^ а б Le Roux, PJ; Филиал, GM; Йоска, МАП (1990). «О распределении, рационе и возможном воздействии инвазивного европейского берегового краба Carcinus maenas (L.) вдоль побережья Южной Африки». Южноафриканский журнал морских наук . 9 : 85–93. DOI : 10.2989 / 025776190784378835 .
- ^ Портнер, Ханс О. (2004). «Изменчивость климата и энергетические пути эволюции: происхождение эндотермии у млекопитающих и птиц» (PDF) . Физиолого-биохимическая зоология: экологический и эволюционный подходы . 77 (6): 959–981. DOI : 10.1086 / 423742 . JSTOR 10.1086 / 423742 . PMID 15674770 .
- ^ Hill R, G Wyse, Андерсон А. Физиология животных. 2004. Sinaur Associates, Inc.
- ^ Служба, Элберт Л. Литтл, младший, Министерство сельского хозяйства США, Лес (1971), английский: Карта естественного распространения Larix laricina (tamarack) , получено 08.06.2018
- ^ Английский: Ареал косаток (Orcinus orca). , 2011-11-12 , дата обращения 08.06.2018
- ^ а б «Косатка: Orcinus orca». Энциклопедия морских млекопитающих . Перрин, Уильям Ф., Вюрсиг, Бернд Г., Тевиссен, JGM (2-е изд.). Амстердам: Elsevier / Academic Press. 2009. ISBN. 9780080919935. OCLC 316226747 .CS1 maint: другие ( ссылка )
- ^ Грин, Эрик (сентябрь 1987 г.). «Люди в колонии скопы различают информацию высокого и низкого качества». Природа . 329 (6136): 239–241. Bibcode : 1987Natur.329..239G . DOI : 10.1038 / 329239a0 . ISSN 0028-0836 .
- ^ Gondim, Leane SQ; Абэ-Сандес, Киёко; Uzêda, Rosângela S .; Silva, Mariana SA; Сантос, Сара Л .; Мота, Ринальдо А .; Vilela, Sineide MO; Гондим, Луис Ф.П. (26 февраля 2010 г.). «Toxoplasma gondii и Neospora caninum у воробьев (Passer domesticus) на северо-востоке Бразилии». Ветеринарная паразитология . 168 (1–2): 121–124. DOI : 10.1016 / j.vetpar.2009.09.055 . ISSN 0304-4017 . PMID 19879051 .
- ^ Портнер, Ханс О. (2004). «Изменчивость климата и энергетические пути эволюции: происхождение эндотермии у млекопитающих и птиц» (PDF) . Физиолого-биохимическая зоология: экологический и эволюционный подходы . 77 (6): 959–981. DOI : 10.1086 / 423742 . JSTOR 10.1086 / 423742 . PMID 15674770 .
- ^ Клаверо, Мигель; Гарсия-Берту, Эмили (2005). «Инвазивные виды - основная причина исчезновения животных». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (3): 110. DOI : 10.1016 / j.tree.2005.01.003 . ЛВП : 10256/12285 . ISSN 0169-5347 . PMID 16701353 .
- ^ Видл, Томас; Харцхаузер, Матиас; Кро, Андреас; Чорич, Степан; Пиллер, Вернер Э. (15 января 2013 г.). «Экокосмическая изменчивость вдоль карбонатной платформы на северной границе миоценового рифового пояса (верхний ланган, Австрия)». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 370 : 232–246. Bibcode : 2013PPP ... 370..232W . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.12.015 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Glynn, PW; Д'Кроз, Л. (апрель 1990 г.). «Экспериментальные доказательства высокотемпературного стресса как причины гибели кораллов, совпадающей с Эль-Ниньо». Коралловые рифы . 8 (4): 181–191. DOI : 10.1007 / bf00265009 . ISSN 0722-4028 .
- ^ «Кораллы умирают на Большом барьерном рифе» . 2016-03-21 . Проверено 8 июня 2018 .
- ^ «Глобальное событие обесцвечивания кораллов подвергает риску рифы - блог National Geographic» . blog.nationalgeographic.org . 2015-10-29 . Проверено 8 июня 2018 .
- ^ Андерсон, Кристина Дж .; Джетц, Уолтер (25 февраля 2005 г.). «Масштабная экология энергозатрат эндотерм». Письма об экологии . 8 (3): 310–318. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2005.00723.x . ISSN 1461-023X .
- ^ Рамлой, УБ (2000). «Аспекты естественной холодоустойчивости у экзотермических животных» . Репродукция человека . 15 : 26–46. DOI : 10.1093 / humrep / 15.suppl_5.26 . PMID 11263535 .
- ^ а б Харшоу, Кристофер; Блумберг, Марк; Альбертс, Джеффри (2017-01-16), Терморегуляция, Энергетика и Поведение. , получено 08.06.2018
- ^ Steudel-Numbers, Карен Л. (01.02.2003). «Энергетическая стоимость передвижения: люди и приматы по сравнению с обобщенными эндотермами». Журнал эволюции человека . 44 (2): 255–262. CiteSeerX 10.1.1.598.5466 . DOI : 10.1016 / S0047-2484 (02) 00209-9 . ISSN 0047-2484 . PMID 12662945 .
- ^ Ира, Стюарт Фокс (2016). «Сердечный выброс, кровоток и артериальное давление». Физиология человека (14-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. С. 450–492. ISBN 9780077836375. OCLC 895500922 .
- ^ Поттс, Ричард (1998). «Экологические гипотезы эволюции гомининов». Американский журнал физической антропологии . 107 : 93–136. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-8644 (1998) 107: 27+ <93 :: AID-AJPA5> 3.0.CO; 2-X . PMID 9881524 .
- ^ «4.4 Мышечная ткань и движение» . 4.4 Мышечная ткань и движение - анатомия и физиология . opentextbc.ca . OpenStax. 6 марта 2013 . Проверено 8 июня 2018 .
- ^ Интаглиата, Кристофер. «Дрожь активирует жир, чтобы согреться» . Scientific American . Проверено 8 июня 2018 .
- ^ «Коричневая жировая ткань | анатомия» . Британская энциклопедия . Проверено 8 июня 2018 .
- ^ Цудзимото, Мегуму; Имура, Сатоши; Канда, Хироши (01.02.2016). «Восстановление и воспроизводство антарктической тихоходки, извлеченной из образца мха, замороженного более 30 лет» . Криобиология . 72 (1): 78–81. DOI : 10.1016 / j.cryobiol.2015.12.003 . ISSN 0011-2240 . PMID 26724522 .
- ^ Møbjerg, N .; Halberg, KA; Jørgensen, A .; Persson, D .; Bjørn, M .; Ramløv, H .; Кристенсен, РМ (22 марта 2011 г.). «Выживание в экстремальных условиях - о современных знаниях об адаптациях тихоходок». Acta Physiologica . 202 (3): 409–420. DOI : 10.1111 / j.1748-1716.2011.02252.x . ISSN 1748-1708 . PMID 21251237 .
- ^ а б Коробка, Элджин О. (1996). «Функциональные типы растений и климат в глобальном масштабе». Журнал науки о растительности . 7 (3): 309–320. DOI : 10.2307 / 3236274 . JSTOR 3236274 .
- ^ Dietz, TJ; Сомеро, GN (1992-04-15). «Пороговая температура индукции белка теплового шока 90 кДа подлежит акклиматизации у эвритермальных бычков (род Gillichthys)» . Труды Национальной академии наук . 89 (8): 3389–3393. Bibcode : 1992PNAS ... 89.3389D . DOI : 10.1073 / pnas.89.8.3389 . PMC 48873 . PMID 1565632 .
- ^ Loughna, PT; Голдспинк, Г. (1 сентября 1985 г.). «Скорость синтеза мышечного белка во время температурной акклиматизации у эвритермальных (Cyprinus Carpio) и стенотермальных (Salmo Gairdneri) видов костистых водорослей» . Журнал экспериментальной биологии . 118 (1): 267–276. ISSN 0022-0949 .
Внешние ссылки
- Словарное определение эвритерма в Викисловаре