Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эволюционируемость определяется как способность системы к адаптивной эволюции . Эволюционируемость - это способность популяции организмов не просто генерировать генетическое разнообразие , но генерировать адаптивное генетическое разнообразие и тем самым развиваться посредством естественного отбора . [1] [2] [3]

Для того чтобы биологический организм эволюционировал путем естественного отбора, должна существовать определенная минимальная вероятность того, что новые наследственные варианты являются полезными. Ожидается, что случайные мутации , если они не происходят в последовательностях ДНК без функции , будут в основном пагубными. Полезные мутации всегда редки, но если они слишком редки, то адаптации не может произойти. Ранние неудачные попытки разработать компьютерные программы путем случайной мутации и отбора [4] показали, что эволюционируемость не является данностью, а зависит от представления программы в виде структуры данных, поскольку это определяет, как изменения в программе соотносятся с изменениями в ее поведении. . [5] Аналогичным образом эволюционируемость организмов зависит от ихкарта генотип-фенотип . [6] Это означает, что геномы структурированы таким образом, чтобы сделать полезные изменения более вероятными. Это было воспринято как доказательство того, что в результате эволюции были созданы не только более приспособленные организмы, но и популяции организмов, которые могут лучше развиваться.

Альтернативные определения [ править ]

Андреас Вагнер [7] описывает два определения эволюционируемости. Согласно первому определению, биологическая система эволюционируема:

  • если его свойства показывают наследственную генетическую изменчивость, и
  • если естественный отбор может таким образом изменить эти свойства.

Согласно второму определению, биологическая система эволюционируема:

  • если он может приобрести новые функции через генетические изменения, функции, которые помогают организму выживать и воспроизводиться.

Например, рассмотрим фермент с несколькими аллелями в популяции. Каждый аллель катализирует одну и ту же реакцию, но с разным уровнем активности. Однако даже после миллионов лет эволюции, изучения множества последовательностей со схожими функциями, не могло быть никаких мутаций, дающих этому ферменту способность катализировать другую реакцию. Таким образом, хотя активность фермента может развиваться в первом смысле, это не означает, что функция фермента может развиваться во втором смысле. Однако каждая система, эволюционирующая во втором смысле, должна также быть эволюционируемой в первом.

Пильуччи [8] выделяет три класса определений в зависимости от шкалы времени. Первый соответствует первому Вагнера и представляет очень короткие временные рамки, описанные количественной генетикой . [9] [10] Он делит второе определение Вагнера на две категории: одна представляет собой промежуточные временные рамки, которые могут быть изучены с помощью популяционной генетики , а вторая представляет чрезвычайно редкие долгосрочные нововведения формы.

Pigliucci «s второе определение включает в себя evolvability Альтенберга в [3] количественное понятие evolvability, будучи не единственное число, но весь верхний хвост распределения пригодности потомства , полученного от населения. Эта величина считалась «локальным» свойством мгновенного состояния популяции, и ее интеграция по эволюционной траектории популяции и по многим возможным популяциям была бы необходима, чтобы дать более глобальную меру эволюционируемости.

Создание большего количества вариантов [ править ]

Более наследственная фенотипическая изменчивость означает большую эволюционируемость. Хотя мутация является основным источником наследственной изменчивости, ее перестановки и комбинации также имеют большое значение. Половое размножение порождает больше вариаций (и, следовательно, эволюционируемости) по сравнению с бесполым размножением (см. Эволюцию полового размножения ). Эволюционируемость дополнительно увеличивается за счет создания большего количества вариаций, когда организм находится в состоянии стресса [11], и, таким образом, вероятно, будет менее хорошо адаптироваться, но меньше вариаций, когда организм чувствует себя хорошо. Величина генерируемых вариаций может быть скорректирована множеством различных способов, например, через частоту мутаций , через вероятность полового или бесполого размножения , через вероятностьауткроссинг против инбридинга , через рассредоточение и через доступ к ранее загадочным вариантам через переключение эволюционного конденсатора . Большой размер популяции увеличивает приток новых мутаций в каждом поколении. [12]

Улучшение выбора [ править ]

Вместо того чтобы создавать большее количество фенотипических вариаций, некоторые механизмы увеличивают интенсивность и эффективность воздействия отбора на существующие фенотипические вариации. [13] Например:

  • Брачные ритуалы, которые позволяют половому отбору на «хороших генах» и тем самым усиливают естественный отбор . [13]
  • Большой эффективный размер популяции, увеличивающий пороговое значение коэффициента отбора, выше которого отбор становится важным игроком. Это могло произойти за счет увеличения численности популяции переписи, уменьшения генетического дрейфа , увеличения скорости рекомбинации, уменьшения генетической тяги или изменения вероятностного распределения числа потомков [13].
  • Рекомбинация снижает важность эффекта Хилла-Робертсона , когда разные генотипы содержат разные адаптивные мутации. Рекомбинация объединяет два аллеля, создавая супергенотип вместо двух конкурирующих линий .. [13]
  • Более короткое время генерации . [13]

Устойчивость и эволюционируемость [ править ]

Дополнительная информация: Мутационная устойчивость

Взаимосвязь между устойчивостью и эволюционируемостью зависит от того, можно ли игнорировать рекомбинацию. [14] Рекомбинацию обычно можно игнорировать в бесполых популяциях и для признаков, на которые влияют отдельные гены.

Без рекомбинации [ править ]

Устойчивость к мутации не увеличивает эволюционируемость в первом смысле. У организмов с высоким уровнем устойчивости мутации имеют меньшие фенотипические эффекты, чем у организмов с низким уровнем устойчивости. Таким образом, устойчивость снижает количество наследуемых генетических вариаций, на которые может воздействовать отбор. Однако устойчивость может позволить исследовать большие области пространства генотипов , увеличивая эволюционируемость во втором смысле. [7] [14]Даже без генетического разнообразия некоторые генотипы обладают более высокой эволюционируемостью, чем другие, и отбор на устойчивость может увеличить «богатство соседства» фенотипов, к которым можно получить доступ из одного и того же исходного генотипа путем мутации. Например, одна из причин, по которой многие белки менее устойчивы к мутации, заключается в том, что они обладают предельной термодинамической стабильностью , и большинство мутаций еще больше снижают эту стабильность. Более термостабильные белки могут переносить более широкий спектр мутаций и более подвержены эволюции. [15] Что касается полигенных признаков, то богатство соседства в большей степени способствует эволюционируемости, чем генетическое разнообразие или «распространение» в пространстве генотипов. [16]

С рекомбинацией [ править ]

Временная устойчивость или канализация может привести к накоплению значительного количества скрытых генетических вариаций. В новой среде или генетического фона, это изменение может быть выявлено , а иногда быть адаптивными. [14] [17]

Факторы, влияющие на эволюционируемость через надежность [ править ]

Различные генетические коды могут изменять устойчивость и эволюционируемость, изменяя эффект одноосновных мутационных изменений. [18] [19]

Исследование заранее [ править ]

Когда существует мутационная устойчивость , многие мутанты сохраняются в загадочном состоянии. Мутации, как правило, делятся на две категории, имеющие либо очень плохой, либо очень небольшой эффект: несколько мутаций попадают где-то посередине. [20] [21] Иногда эти мутации не могут быть полностью невидимыми, но все же имеют редкие эффекты с очень низкой пенетрантностью . Когда это происходит, естественный отбор отсеивает очень плохие мутации, не затрагивая другие. [22] [23]Хотя у эволюции нет «предвидения», чтобы знать, с какой средой встретится в будущем, некоторые мутации вызывают серьезное нарушение основного биологического процесса и никогда не смогут адаптироваться ни в какой среде. Их заблаговременный отсев приводит к заранее адаптированным запасам загадочных генетических вариаций.

Еще один способ изучения фенотипов до сильной генетической приверженности - это обучение. Организм, который обучается, может «пробовать» несколько различных фенотипов на раннем этапе своего развития, а затем придерживаться того, что работает лучше всего. Позже в эволюции оптимальный фенотип может быть генетически ассимилирован, так что он становится поведением по умолчанию, а не редким поведением. Это известно как эффект Болдуина , и он может повысить эволюционируемость. [24] [25]

Обучение смещает фенотипы в благоприятном направлении. Но исследовательское сглаживание ландшафта приспособленности может также повысить эволюционируемость, даже если оно не имеет направления, например, когда сглаживание является результатом случайных ошибок в молекулярных процессах и / или процессах развития. Это увеличение эволюционируемости может произойти, когда эволюция сталкивается с пересечением «долины» в адаптивном ландшафте . Это означает, что существуют две мутации, которые вредны сами по себе, но полезны в сочетании. Эти комбинации могут легче развиваться, когда ландшафт сначала выравнивается, а обнаруженный фенотип затем фиксируется генетической ассимиляцией . [26] [27] [28]

Модульность [ править ]

Если каждая мутация затрагивает каждый признак, то мутация, которая была улучшением одного признака, была бы недостатком для других признаков. Это означает, что в целом почти никакие мутации не принесут пользы. Но если плейотропия ограничена функциональными модулями , то мутации затрагивают только один признак за раз, и адаптация гораздо менее ограничена. В модульной генной сети, например, ген, который индуцирует ограниченный набор других генов, контролирующих конкретный признак при отборе, может развиваться быстрее, чем тот, который также индуцирует другие генные пути, контролирующие признаки, не находящиеся под отбором. [13]Отдельные гены также проявляют модульность. Мутация в одном цис-регуляторном элементе промоторной области гена может позволить изменить экспрессию гена только в определенных тканях, стадиях развития или условиях окружающей среды, а не одновременно изменить активность гена во всем организме. [13]

Эволюция эволюционируемости [ править ]

Хотя вариации, дающие высокую эволюционируемость, могут быть полезны в долгосрочной перспективе, в краткосрочной перспективе большая часть этих вариаций, вероятно, станет недостатком. Например, наивно может показаться, что увеличение частоты мутаций через мутаторный аллель повысит эволюционируемость. Но в качестве крайнего примера, если частота мутаций слишком высока, все люди будут мертвы или, по крайней мере, несут тяжелый груз мутаций . Обычно обычно думают о краткосрочном отборе для низкой вариативности [ кто? ]вероятно, будет более мощным, чем долгосрочный отбор на эволюционируемость, что затрудняет естественный отбор вызвать эволюцию эволюционируемости. Другие силы отбора также влияют на генерацию вариации; например, мутация и рекомбинация отчасти могут быть побочными продуктами механизмов борьбы с повреждением ДНК. [29]

Когда рекомбинация низкая, мутаторные аллели все еще могут иногда сбиваться с пути успеха адаптивных мутаций, которые они вызывают. В этом случае отбор может происходить на уровне родословной. [30] Это может объяснить, почему мутаторы часто наблюдаются во время экспериментальной эволюции микробов. Аллели-мутаторы также могут легче развиваться, если они увеличивают скорость мутаций только в соседних последовательностях ДНК, а не во всем геноме: это известно как локус непредвиденных обстоятельств.

Эволюция эволюционируемости менее спорна, если она происходит через эволюцию полового размножения или через тенденцию генерирующих вариации механизмов становиться более активными, когда организм подвергается стрессу. Дрожжевой прион [PSI +] также может быть примером эволюции evolvability через эволюционную емкость . [31] [32] Конденсатор эволюции - это переключатель, который включает и выключает генетические вариации. Это очень похоже на хеджирование риска того, что будущая среда будет похожей или иной. [33] Теоретические модели также предсказывают эволюцию эволюционируемости через модульность. [34]Когда затраты на эволюционирование достаточно кратковременны, более эволюционирующие линии могут быть наиболее успешными в долгосрочной перспективе. [35] Однако гипотеза о том, что эволюционируемость является адаптацией, часто отвергается в пользу альтернативных гипотез, например, минимизации затрат. [8]

Приложения [ править ]

Явления эволюционируемости имеют практическое применение. В области белковой инженерии мы хотим повысить эволюционируемость, а в медицине и сельском хозяйстве - уменьшить ее. Эволюционируемость белка определяется как способность белка приобретать разнообразие последовательностей и конформационную гибкость, которые могут позволить ему развиваться в направлении новой функции. [36]

В белковой инженерии подходы как рационального дизайна, так и направленной эволюции направлены на быстрое создание изменений посредством мутаций с большими эффектами. [37] [38] Такие мутации, однако, обычно нарушают функцию фермента или, по крайней мере, снижают толерантность к дальнейшим мутациям . [39] [40] Идентификация эволюционирующих белков и манипулирование их эволюционируемостью становятся все более необходимыми для достижения еще большей функциональной модификации ферментов. [41] Белки также часто изучаются как часть фундаментальной науки об эволюционируемости, потому что биофизические свойства и химические функции могут быть легко изменены с помощью нескольких мутаций.[42] [43] Более эволюционирующие белки могут переносить более широкий спектр аминокислотных изменений и позволяют им развиваться в направлении новых функций. Изучение эволюционируемости имеет фундаментальное значение для понимания очень долгосрочной эволюции суперсемейств белков . [44] [45] [46] [47] [48]

Многие болезни человека могут эволюционировать. Вирусы , бактерии, грибки и раковые образования становятся устойчивыми к иммунной защите хозяина , а также к фармацевтическим препаратам . [49] [50] [51] Те же проблемы возникают в сельском хозяйстве с устойчивостью к пестицидам [52] и гербицидам [53] . Возможно, мы подошли к концу срока годности большинства доступных антибиотиков . [54] Прогнозирование эволюции и эволюционируемости [55]наших патогенов, и разработка стратегий для замедления или обхода развития резистентности требует более глубоких знаний о сложных силах, движущих эволюцию на молекулярном уровне. [56]

Лучшее понимание эволюционируемости предлагается как часть расширенного эволюционного синтеза . [57] [58] [59]

См. Также [ править ]

  • Эволюционные компромиссы

Ссылки [ править ]

  1. ^ Colegrave N, S Collins (май 2008). «Экспериментальная эволюция: экспериментальная эволюция и возможность эволюции» . Наследственность . 100 (5): 464–70. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6801095 . PMID  18212804 .
  2. Перейти ↑ Kirschner M, Gerhart J (июль 1998 г.). «Эволюционируемость» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (15): 8420–7. Bibcode : 1998PNAS ... 95.8420K . DOI : 10.1073 / pnas.95.15.8420 . PMC 33871 . PMID 9671692 .  
  3. ^ а б Альтенберг L (1995). «Рост генома и эволюция карты генотип-фенотип». Эволюция и биокомпьютеры . Конспект лекций по информатике. 899 . С. 205–259. CiteSeerX 10.1.1.493.6534 . DOI : 10.1007 / 3-540-59046-3_11 . ISBN  978-3-540-59046-0.
  4. Перейти ↑ Friedberg RM (1958). «Обучающаяся машина: Часть I |». Журнал исследований и разработок IBM . 2 (1): 2–13. DOI : 10.1147 / rd.21.0002 .
  5. Перейти ↑ Altenberg L (1994). Киннер, Кеннет (ред.). «Эволюция эволюционируемости в генетическом программировании» . Успехи в генетическом программировании : 47–74.
  6. Перейти ↑ Wagner GP, Altenberg L (июнь 1996). «Перспектива: сложные адаптации и эволюция эволюционируемости» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 50 (3): 967–976. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1996.tb02339.x . JSTOR 2410639 . PMID 28565291 . S2CID 21040413 .   
  7. ^ а б Вагнер А (2005). Устойчивость и эволюционируемость живых систем . Принстонские исследования в сложности. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-12240-3.
  8. ^ a b Pigliucci M (январь 2008 г.). "Можно ли эволюционировать?" (PDF) . Природа Обзоры Генетики . 9 (1): 75–82. DOI : 10.1038 / nrg2278 . PMID 18059367 . S2CID 3164124 .   
  9. ^ Хаул D (январь 1992). «Сравнение эволюционируемости и изменчивости количественных признаков» . Генетика . 130 (1): 195–204. PMC 1204793 . PMID 1732160 .  
  10. ^ Hansen TF, Pélabon C, D Хоул (сентябрь 2011). «Наследственность - это не эволюционируемость». Эволюционная биология . 38 (3): 258–277. DOI : 10.1007 / s11692-011-9127-6 . S2CID 11359207 . 
  11. ^ Ram Y, Hadany L (июль 2012). «Эволюция стресс-индуцированной гипермутации в бесполых популяциях» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 66 (7): 2315–28. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01576.x . PMID 22759304 . S2CID 35770307 .  
  12. ^ Карасову T, мессир PW, Петров Д.А. (июнь 2010). «Доказательства того, что адаптация у дрозофилы не ограничивается мутацией в отдельных сайтах» . PLOS Genetics . 6 (6): e1000924. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000924 . PMC 2887467 . PMID 20585551 .  
  13. ^ a b c d e f g Olson-Manning CF, Wagner MR, Mitchell-Olds T (декабрь 2012 г.). «Адаптивная эволюция: оценка эмпирической поддержки теоретических предсказаний» . Природа Обзоры Генетики . 13 (12): 867–77. DOI : 10.1038 / nrg3322 . PMC 3748133 . PMID 23154809 .  
  14. ^ a b c Masel J , Trotter MV (сентябрь 2010 г.). «Надежность и эволюционируемость» . Тенденции в генетике . 26 (9): 406–14. DOI : 10.1016 / j.tig.2010.06.002 . PMC 3198833 . PMID 20598394 .  
  15. ^ Блум JD, Labthavikul ST, Оти CR, Арнольд FH (апрель 2006). «Стабильность белка способствует эволюционируемости» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (15): 5869–74. Bibcode : 2006PNAS..103.5869B . DOI : 10.1073 / pnas.0510098103 . PMC 1458665 . PMID 16581913 .  
  16. ^ Rajon E, Masel J (апрель 2013). «Компенсаторная эволюция и истоки инноваций» . Генетика . 193 (4): 1209–20. DOI : 10.1534 / genetics.112.148627 . PMC 3606098 . PMID 23335336 .  
  17. ^ Витэйкр J, Бендеры (март 2010). «Вырождение: принцип проектирования для достижения устойчивости и эволюционируемости». Журнал теоретической биологии . 263 (1): 143–53. arXiv : 0907.0510 . DOI : 10.1016 / j.jtbi.2009.11.008 . PMID 19925810 . S2CID 11511132 .  
  18. ^ Firnberg E, Ostermeier M (август 2013). «Генетический код сдерживает, но способствует дарвиновской эволюции» . Исследования нуклеиновых кислот . 41 (15): 7420–8. DOI : 10.1093 / NAR / gkt536 . PMC 3753648 . PMID 23754851 .  
  19. ↑ Pines G, Winkler JD, Pines A, Gill RT (ноябрь 2017 г.). «Рефакторинг генетического кода для повышения эволюционируемости» . mBio . 8 (6). DOI : 10,1128 / mBio.01654-17 . PMC 5686537 . PMID 29138304 .  
  20. Перейти ↑ Eyre-Walker A, Keightley PD (август 2007 г.). «Распределение фитнес-эффектов новых мутаций». Природа Обзоры Генетики . 8 (8): 610–8. DOI : 10.1038 / nrg2146 . PMID 17637733 . S2CID 10868777 .  
  21. ^ Fudala A, Korona R (август 2009). «Низкая частота мутаций с сильно пагубным но нелетальным эффекты фитнеса» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 63 (8): 2164–71. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00713.x . PMID 19473394 . S2CID 12103318 .  
  22. ^ Masel J (март 2006). «Скрытая генетическая изменчивость обогащена для потенциальных адаптаций» . Генетика . 172 (3): 1985–91. DOI : 10.1534 / genetics.105.051649 . PMC 1456269 . PMID 16387877 .  
  23. ^ Rajon E, Masel J (январь 2011). «Эволюция показателей молекулярных ошибок и последствия для эволюционируемости» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (3): 1082–7. Bibcode : 2011PNAS..108.1082R . DOI : 10.1073 / pnas.1012918108 . PMC 3024668 . PMID 21199946 .  
  24. ^ Хинтон GE, Ноулан SJ (1987). «Как обучение может направлять эволюцию». Сложные системы . 1 : 495–502.
  25. ^ Borenstein E, Meilijson I, Ruppin E (сентябрь 2006). «Влияние фенотипической пластичности на эволюцию в многогранных фитнес-ландшафтах». Журнал эволюционной биологии . 19 (5): 1555–70. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2006.01125.x . PMID 16910985 . S2CID 6964065 .  
  26. Перейти ↑ Kim Y (август 2007 г.). «Скорость адаптивных сдвигов пиков с частичной генетической устойчивостью» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 61 (8): 1847–56. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00166.x . PMID 17683428 . S2CID 13150906 .  
  27. ^ Уайтхед DJ, Вильке CO, Vernazobres D, Bornberg-Bauer E (май 2008). «Прогнозирующий эффект фенотипических мутаций» . Биология Директ . 3 (1): 18. DOI : 10.1186 / 1745-6150-3-18 . PMC 2423361 . PMID 18479505 .  
  28. ↑ Griswold CK, Masel J (июнь 2009 г.). «Сложные адаптации могут стимулировать эволюцию конденсатора [PSI], даже при реалистичных показателях пола дрожжей» . PLOS Genetics . 5 (6): e1000517. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000517 . PMC 2686163 . PMID 19521499 .  
  29. ^ Michod RE (1986). «О приспособленности и адаптированности и их роли в эволюционном объяснении». Журнал истории биологии . 19 (2): 289–302. DOI : 10.1007 / bf00138880 . PMID 11611993 . S2CID 42288730 .  
  30. ^ Эшель I (1973). «Клон-отбор и оптимальные скорости мутаций». Журнал прикладной теории вероятностей . 10 (4): 728–738. DOI : 10.2307 / 3212376 . JSTOR 3212376 . 
  31. ^ Masel J Бергман A (июль 2003). «Эволюция свойств эволюционируемости приона дрожжей [PSI +]». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 57 (7): 1498–512. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00358.x . PMID 12940355 . S2CID 30954684 .  
  32. ^ Lancaster AK, Бардилл JP, True HL, Masel J (февраль 2010). «Скорость спонтанного появления дрожжевого приона [PSI +] и его значение для эволюции свойств эволюционируемости системы [PSI +]» . Генетика . 184 (2): 393–400. DOI : 10.1534 / genetics.109.110213 . PMC 2828720 . PMID 19917766 .  
  33. ↑ King OD, Masel J (декабрь 2007 г.). «Эволюция адаптации ставок-хеджирования к редким сценариям» . Теоретическая популяционная биология . 72 (4): 560–75. DOI : 10.1016 / j.tpb.2007.08.006 . PMC 2118055 . PMID 17915273 .  
  34. Перейти ↑ Draghi J, Wagner GP (февраль 2008 г.). «Эволюция эволюционируемости в модели развития» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 62 (2): 301–15. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00303.x . PMID 18031304 . S2CID 11560256 .  
  35. ^ Woods RJ, Barrick JE, Купер TF, Shrestha U, Kauth MR, Ленский RE (март 2011). «Отбор второго порядка по эволюционируемости в большой популяции Escherichia coli» . Наука . 331 (6023): 1433–6. Bibcode : 2011Sci ... 331.1433W . DOI : 10.1126 / science.1198914 . PMC 3176658 . PMID 21415350 .  
  36. ^ Soskine M, Тауфик DS (август 2010). «Мутационные эффекты и эволюция новых функций белка». Природа Обзоры Генетики . 11 (8): 572–82. DOI : 10.1038 / nrg2808 . PMID 20634811 . S2CID 8951755 .  
  37. ^ Картер PJ (май 2011). «Введение в текущую и будущую белковую терапию: перспектива белковой инженерии». Экспериментальные исследования клеток . 317 (9): 1261–9. DOI : 10.1016 / j.yexcr.2011.02.013 . PMID 21371474 . 
  38. ^ Bommarius А.С., Blum JK, Abrahamson MJ (апрель 2011). «Состояние белковой инженерии для биокатализаторов: как разработать промышленно полезный биокатализатор». Текущее мнение в химической биологии . 15 (2): 194–200. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2010.11.011 . PMID 21115265 . 
  39. ^ Tokuriki N, Тауфик DS (октябрь 2009). «Эффекты стабильности мутаций и эволюционируемости белков». Текущее мнение в структурной биологии . 19 (5): 596–604. DOI : 10.1016 / j.sbi.2009.08.003 . PMID 19765975 . 
  40. ^ Ван X, Минас G, Shoichet BK (июнь 2002). «Эволюция фермента устойчивости к антибиотикам, ограниченная компромиссами стабильности и активности». Журнал молекулярной биологии . 320 (1): 85–95. DOI : 10.1016 / s0022-2836 (02) 00400-X . PMID 12079336 . 
  41. ^ О'Локлин TL, Patrick WM, Мацумура I (октябрь 2006). «Естественная история как предсказатель эволюционируемости белка» . Белковая инженерия, дизайн и отбор . 19 (10): 439–42. DOI : 10,1093 / белок / gzl029 . PMID 16868005 . 
  42. ^ Salverda ML, Dellus E, Gorter FA, Debets AJ, ван дер Оост J, Hoekstra РФ, Тауфик DS, де Виссер JA (март 2011). «Начальные мутации направляют альтернативные пути эволюции белков» . PLOS Genetics . 7 (3): e1001321. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1001321 . PMC 3048372 . PMID 21408208 .  
  43. ^ Блум JD, Labthavikul ST, Оти CR, Арнольд FH (апрель 2006). «Стабильность белка способствует эволюционируемости» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (15): 5869–74. Bibcode : 2006PNAS..103.5869B . DOI : 10.1073 / pnas.0510098103 . PMC 1458665 . PMID 16581913 .  
  44. ^ Ranea JA, Sillero A, Thornton JM, Orengo CA (октябрь 2006). «Эволюция белкового суперсемейства и последний универсальный общий предок (LUCA)». Журнал молекулярной эволюции . 63 (4): 513–25. Bibcode : 2006JMolE..63..513R . DOI : 10.1007 / s00239-005-0289-7 . PMID 17021929 . S2CID 25258028 .  
  45. ^ Dellus-Гур E, Toth-Petroczy A, Elias M, Тауфик DS (июль 2013). «Что делает белковые складки пригодными для функциональных инноваций? Компромиссы полярности и стабильности складок». Журнал молекулярной биологии . 425 (14): 2609–21. DOI : 10.1016 / j.jmb.2013.03.033 . PMID 23542341 . 
  46. Перейти ↑ Wagner A (14 июля 2011 г.). Истоки эволюционных инноваций: теория трансформационных изменений в живых системах . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-969259-0.
  47. ^ Минелли A, Boxshall G, Фуско G (23 апреля 2013). Биология и эволюция членистоногих: молекулы, развитие, морфология . Springer. ISBN 978-3-642-36159-3.
  48. ^ Pigliucci M (январь 2008). "Можно ли эволюционировать?" (PDF) . Природа Обзоры Генетики . 9 (1): 75–82. DOI : 10.1038 / nrg2278 . PMID 18059367 . S2CID 3164124 .   
  49. ↑ Merlo LM, Pepper JW, Reid BJ, Maley CC (декабрь 2006 г.). «Рак как эволюционно-экологический процесс». Обзоры природы. Рак . 6 (12): 924–35. DOI : 10.1038 / nrc2013 . PMID 17109012 . S2CID 8040576 .  
  50. Перейти ↑ Pan D, Xue W, Zhang W, Liu H, Yao X (октябрь 2012 г.). «Понимание механизма лекарственной устойчивости вируса гепатита C NS3 / 4A к ITMN-191 из-за мутаций R155K, A156V, D168A / E: компьютерное исследование». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Общие предметы . 1820 (10): 1526–34. DOI : 10.1016 / j.bbagen.2012.06.001 . PMID 22698669 . 
  51. Перейти ↑ Woodford N, Ellington MJ (январь 2007 г.). «Возникновение устойчивости к антибиотикам путем мутации». Клиническая микробиология и инфекции . 13 (1): 5–18. DOI : 10.1111 / j.1469-0691.2006.01492.x . PMID 17184282 . 
  52. ^ Лаббе Р, Berticat С, Berthomieu А, Унал S, Бернарда С, Вейл М, Ленорман Т (ноябрь 2007 г.). «Сорок лет неустойчивой эволюции устойчивости к инсектицидам у комара Culex pipiens» . PLOS Genetics . 3 (11): e205. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0030205 . PMC 2077897 . PMID 18020711 .  
  53. Перейти ↑ Neve P (октябрь 2007 г.). «Проблемы эволюции и управления устойчивостью к гербицидам: 50 лет после Харпера» . Исследования сорняков . 47 (5): 365–369. DOI : 10.1111 / j.1365-3180.2007.00581.x .
  54. ^ Родригес-Рохас A, Родригес-Бельтран J, Couce A, Blázquez J (август 2013). «Антибиотики и устойчивость к антибиотикам: ожесточенная борьба с эволюцией». Международный журнал медицинской микробиологии . 303 (6–7): 293–7. DOI : 10.1016 / j.ijmm.2013.02.004 . PMID 23517688 . 
  55. ↑ Schenk MF, Szendro IG, Krug J, de Visser JA (июнь 2012 г.). «Количественная оценка адаптивного потенциала фермента устойчивости к антибиотикам» . PLOS Genetics . 8 (6): e1002783. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1002783 . PMC 3386231 . PMID 22761587 .  
  56. Перейти ↑ Read AF, Lynch PA, Thomas MB (апрель 2009 г.). «Как сделать устойчивые к эволюции инсектициды для борьбы с малярией» . PLOS Биология . 7 (4): e1000058. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000058 . PMC 3279047 . PMID 19355786 .  
  57. ^ Pigliucci M (декабрь 2007). «Нужен ли нам расширенный эволюционный синтез?» (PDF) . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 61 (12): 2743–9. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00246.x . PMID 17924956 . S2CID 2703146 .   
  58. ^ Pigliucci M (июнь 2009). «Расширенный синтез для эволюционной биологии» (PDF) . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1168 (1): 218–28. Bibcode : 2009NYASA1168..218P . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2009.04578.x . PMID 19566710 . S2CID 5710484 .   
  59. ^ Даншен É, Charmantier A, шампанское FA, Mesoudi A, B Пуйоль, Бланше S (июнь 2011). «За пределами ДНК: интеграция инклюзивного наследования в расширенную теорию эволюции». Природа Обзоры Генетики . 12 (7): 475–86. DOI : 10.1038 / nrg3028 . PMID 21681209 . S2CID 8837202 .