Экстра-парное копуляция ( EPC ) - беспорядочное брачное поведение у моногамных видов. Моногамия - это практика иметь только одного сексуального партнера одновременно, формируя долгосрочные узы и объединяя усилия для совместного воспитания потомства; Спаривание вне этой пары - это копуляция экстра-пары. [1] В животном мире экстра-парные совокупления распространены у моногамных видов, и только очень немногие парные виды считаются исключительно сексуально моногамными . EPC в животном мире в основном изучается на птицах и млекопитающих. [2] [3] [4]Возможные преимущества EPC можно исследовать на животных, не относящихся к человеку, таких как птицы. [5]
У мужчин предлагается ряд теорий, объясняющих экстра-парные совокупления. Одна из таких гипотез заключается в том, что самцы максимизируют свой репродуктивный успех , совокупляясь с максимально возможным количеством самок вне парных отношений, потому что их родительские инвестиции ниже, что означает, что они могут совокупляться и оставлять самку с минимальным риском для себя. С другой стороны, самки должны вкладывать в свое потомство гораздо больше; совокупления дополнительных пар обходятся дороже, потому что они подвергают риску ресурсы, которые их партнер может предложить, совокупляясь вне отношений. [1] Несмотря на это, самки стремятся к дополнительным парным совокуплениям, [6] и, из-за риска, ведутся споры об эволюционных преимуществах самок.
У мужчин
Спаривание вне пары у мужчин объясняется отчасти родительским вкладом. [7] Исследования показали [7], что совокупление представляет больший риск для будущих инвестиций для женщин, поскольку они могут забеременеть и, следовательно, требуют больших родительских вложений в период беременности , а затем и дальнейшего выращивания потомства. . Напротив, мужчины могут совокупляться, а затем отказываться от своего партнера, поскольку для них нет риска беременности, а это означает, что существует меньший риск родительских вложений в любое возможное потомство. [8] Было высказано предположение, [9] что из-за таких низких родительских вложений мужчины эволюционно адаптируются к совокуплению с как можно большим количеством женщин, поскольку это позволит им распространять свои гены с небольшим риском будущих инвестиций. . Следовательно, это может привести к большему количеству внепарных совокуплений у мужчин, поскольку они могут совокупляться с другими женщинами без последствий, связанных с необходимостью выкармливать новое потомство. [10]
Различные факторы могут увеличить вероятность EPC у мужчин. Во-первых, у мужчин с низким уровнем флуктуирующей асимметрии больше шансов иметь EPC. [11] Это может быть связано с тем фактом, что сигналы низкой флуктуирующей асимметрии предполагают, что у самцов есть «хорошие гены», что увеличивает вероятность совокупления самок с ними, поскольку это усиливает гены их потомства, даже если они не ожидают долгосрочное обязательство со стороны мужчины. [11] Психосоциальный стресс в раннем возрасте, включая такое поведение, как физическое насилие и злоупотребление психоактивными веществами, может предсказать EPC в более позднем возрасте. [12] Это объясняется теорией истории жизни, которая утверждает, что люди, выросшие в среде с ограниченными ресурсами и низкой продолжительностью жизни, с большей вероятностью будут участвовать в репродуктивном поведении в более раннем возрасте, чтобы гарантировать распространение их генов. [13] Говорят, что особи, выращенные в этих условиях, имеют короткую историю жизни. Что касается теории истории жизни, эти открытия были объяснены предположением, что мужчины, которые пережили психосоциальный стресс в раннем возрасте, имеют короткую историю жизни, что делает их более вероятными попытки воспроизвести как можно больше, участвуя в EPC, чтобы избежать исчезновения генов. [12]
Однако мужчины также могут отказаться от EPC по нескольким причинам. Одна из причин может заключаться в том, что долгосрочные моногамные отношения могут помочь сформировать среду, которая будет способствовать успешному выращиванию потомства, поскольку самец присутствует, чтобы помочь им вырастить, что приводит к увеличению вероятности того, что гены самца доживут до следующего поколения. [14] Вторая причина, по которой мужчины могут избегать EPC, заключается в том, что это может быть дорого для них; их EPC может быть обнаружен, что приведет к разрыву долгосрочных отношений с партнером и, в некоторых случаях, может привести к нападению или даже убийству партнера. [12] Мужчины также могут избегать EPC, чтобы свести к минимуму риск подвергнуть себя повышенной возможности передачи ЗППП, что может быть обычным для EPC. Партнеры в EPC могут быть неразборчивыми в связях, что приводит к более высокому статистическому шансу и вероятности заражения венерическими заболеваниями; это позволило бы снизить уровень передачи ЗППП среди исключительно моногамных сексуально активных пар. Супружеское убийство с большей вероятностью будет совершено мужчинами, а не женщинами, что может сделать последствия EPC более актуальными для женщин. [15]
У женщин
С эволюционной точки зрения, из-за продолжительной беременности и воспитания детей самки должны инвестировать в свое потомство гораздо больше, чем самцы, а у ребенка больше шансов на выживание и развитие, если в воспитании детей участвуют два родителя. [16] Таким образом, дополнительные пары обходятся женщинам дороже, потому что они подвергают риску поддержку и ресурсы, которые их партнер может предложить, совокупляясь вне отношений. [1] Существуют также повышенный риск инфекций , передаваемых половым , [1] , который предложил в качестве возможной эволюционной причины для перехода от полигамного к моногамным отношениям у людей. [17] Несмотря на это, женщины действительно стремятся к совокуплению вне пары, и некоторые исследования показали, что уровень неверности женщин такой же, как и у мужчин, хотя эти данные неоднозначны. [18] Из-за повышенного риска существует большая путаница в отношении эволюционных преимуществ экстра-парного совокупления для самок.
Наиболее распространенная теория заключается в том, что женщины вступают в брак вне моногамных отношений, чтобы получить лучший генетический материал для своего потомства. Самка, состоящая в отношениях с мужчиной с «худшим генетическим качеством», может попытаться улучшить приспособленность своих детей и, следовательно, продолжить свои собственные гены, участвуя в дополнительном спаривании с самцами более высокого качества. [16] Вторая теория заключается в том, что женщина будет участвовать в совокуплении дополнительных пар, чтобы искать дополнительные ресурсы для себя или своего потомства. [1] Это основано на наблюдениях в животном мире, в которых самки могут совокупляться вне своих парных отношений с соседями, чтобы получить дополнительную защиту, еду или материалы для гнездования. Наконец, психологи-эволюционисты выдвинули теорию о том, что совокупление дополнительных пар является косвенным результатом отбора самцов. В аллели у мужчин , которые способствуют экстра-паре совокупления как эволюционная стратегия повышения репродуктивного успеха распределяется между мужчинами и женщинами , ведущих к этому поведению экспрессируется у женщин. [6]
Есть также социальные факторы, влияющие на совокупление дополнительных пар. Было обнаружено, что как мужчины, так и женщины проявляют больше сексуального поведения за пределами моногамных отношений, когда испытывают сексуальную неудовлетворенность в отношениях [18], хотя неясно, как это связано с эволюционной теорией. Опросы выявили культурные различия в отношении к неверности, хотя относительно стабильно, что отношение женщин к неверности менее благоприятно, чем отношение мужчин. [19]
У животных
Помимо людей, EPC был обнаружен у многих других социально моногамных видов. [2] [3] [4] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27]] Когда EPC встречается у животных, которые демонстрируют устойчивые социальные связи самок и самок, это может привести к к экстра-парному отцовству (EPP), при котором самка размножается с экстра-парным самцом и, следовательно, производит EPO (потомство экстра-пары). [28]
Из-за очевидных преимуществ репродуктивного успеха для мужчин [28] считалось, что только мужчины контролируют EPC. [5] Однако теперь известно, что женщины также ищут EPC в некоторых ситуациях. [5]
В птицах
У птиц распространено экстра-парное копуляция. [29] Например, зебровые зяблики , хотя и являются моногамными в обществе , не являются моногамными в сексуальном плане и, следовательно, участвуют в ухаживаниях за пределами пары и в попытках совокупления . [30] В лабораторных исследованиях самки зебровых зябликов совокуплялись в течение нескольких дней, много раз с одним самцом и только один раз с другим самцом. Результаты показали, что самец дополнительной пары оплодотворил значительно больше яиц, чем ожидалось, пропорционально только одному спариванию по сравнению с множеством спариваний с другим самцом. [31] Доля EPC варьируется у разных видов птиц. [32] Например, у восточно-голубых птиц исследования показали, что около 35% потомства происходит из-за EPC. [3] Некоторые из самых высоких уровней EPP обнаружены в новозеландской хихи / птице-птице ( Notiomystis cincta ). Где до 79% потомков получают от EPC. [33] ЕРС может иметь серьезные последствия для родительского ухода, как показано на голубая сорока ( Cyanopica Cyanus ). [34]
У социально полигамных птиц EPC встречается только в два раза реже, чем у социально моногамных птиц. Некоторые этологи считают это открытие подтверждением гипотезы о «женском выборе» систем спаривания у птиц. [35]
У млекопитающих
Кроме того, EPC был показан у моногамных млекопитающих , таких как белорукий гиббон . [36] Исследование одной группы выявило 88% спариваний в паре и 12% спариваний вне пар. [22] Однако уровни EPC у млекопитающих сильно различаются. [37] Одно исследование показало, что это несоответствие в EPC лучше предсказывается разными социальными структурами разных млекопитающих, а не разными типами парных связей. Например, EPP был ниже у видов, которые живут парами, по сравнению с теми, кто живет в одиночных или семейных структурах. [37]
Причины эволюции
Некоторые утверждают, что EPC - это один из способов, с помощью которого половой отбор работает для генетических выгод, поэтому самцы с дополнительной парой, участвующие в EPC, кажутся неслучайным подмножеством. [2] Есть некоторые свидетельства этого у птиц. [38] Например, у ласточек самцы с более длинным хвостом участвуют в EPC больше, чем самцы с более коротким хвостом. [39] Кроме того, самки ласточек с более коротким хвостом в пределах пары с большей вероятностью проводят EPC, чем те, у которых есть более длинные хвосты. [39] Аналогичная картина была обнаружена у черношапочных синих , у которых все самцы экстра-пары имели более высокий ранг, чем самцы внутри пары. [40] Но некоторые утверждают, что генетические преимущества для потомства не являются причиной, по которой самки участвуют в EPC. [5] мета-анализ генетических преимуществ EPC в 55 видов птиц обнаружили , что дополнительные пары потомство не было больше шансов выжить , чем в паре-потомков. Кроме того, самцы из дополнительных пар не показали значительно лучших признаков «хороших генов», чем самцы внутри пары, за исключением того, что в целом они были немного крупнее. [5]
Другое возможное объяснение возникновения EPC у организмов, у которых самки запрашивают EPC, заключается в том, что аллели, контролирующие такое поведение, являются интерсексуально плейотропными . Согласно гипотезе интерсексуальной антагонистической плейотропии, польза, которую мужчины получают от EPC, нивелирует отрицательные эффекты EPC для женщин. Таким образом, аллель, который контролирует EPC у обоих организмов, будет сохраняться, даже если это будет вредно для приспособленности самок. Точно так же, согласно гипотезе внутриполовой антагонистической плейотропии, аллель, который контролирует EPC у женщин, также контролирует поведение, которое находится под положительным отбором, такое как восприимчивость к совокуплению внутри пары. [41]
Рекомендации
- ^ a b c d e Петри, Мэрион; Кемпенаерс, Барт (1 февраля 1998 г.). «Отцовство вне пары у птиц: объяснение различий между видами и популяциями». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (2): 52–58. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (97) 01232-9 . ISSN 0169-5347 . PMID 21238200 .
- ^ а б в Хаутман, AM (1992-07-22). «Самки зябликов-зебр выбирают дополнительные пары с генетически привлекательными самцами». Труды Королевского общества B: биологические науки . 249 (1324): 3–6. DOI : 10,1098 / rspb.1992.0075 .
- ^ а б в Говати, Пенсильвания; Мосты, WC (1991). «Поведенческие, демографические и экологические корреляты экстра-парных оплодотворений у восточных голубых птиц». Поведенческая экология . 2 (4): 339–350. DOI : 10.1093 / beheco / 2.4.339 .
- ^ а б Боллинджер, EK; Гэвин, Т.А. (1991). «Закономерности экстра-парных оплодотворений в боболинках». Поведенческая экология и социобиология . 29 (1): 1–7. DOI : 10.1007 / BF00164288 .
- ^ а б в г д Akçay, E .; Рафгарден, Дж. (2007). «Дополнительное отцовство у птиц: обзор генетических преимуществ» . Исследования эволюционной экологии . 9 (5). Архивировано 19 апреля 2016 года . Проверено 27 марта 2016 .
- ^ а б Форстмайер, Вольфганг; Мартин, Катрин; Болунд, Элизабет; Schielzeth, Holger; Кемпенаерс, Барт (28.06.2011). «Брачное поведение самок может развиваться путем непрямого отбора самцов» . Труды Национальной академии наук . 108 (26): 10608–10613. DOI : 10.1073 / pnas.1103195108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3127899 . PMID 21670288 .
- ^ а б Бусс, Дэвид М (1989). «Половые различия в предпочтениях партнеров человека: эволюционные гипотезы, проверенные в 37 культурах» . Поведенческие науки и науки о мозге . 12 (1): 1–49. DOI : 10.1017 / S0140525X00023992 .
- ^ Триверс, Роберт (1996). Родительские инвестиции и половой отбор (PDF) . Издательство Чикагского университета. С. 795–838. ISBN 978-0-226-35456-9. Архивировано из оригинального (PDF) 04 марта 2016 года . Проверено 2 марта 2016 .
- ^ Триверс, Роберт (1996). Родительские инвестиции и половой отбор (PDF) . Издательство Чикагского университета. С. 795–838. ISBN 978-0-226-35456-9. Архивировано из оригинального (PDF) 04 марта 2016 года . Проверено 2 марта 2016 .
- ^ Гангестад, Стивен; Симпсон, Джеффри (2000). «Эволюция человеческого спаривания: компромиссы и стратегический плюрализм» . Поведенческие науки и науки о мозге . 23 (4): 573–644. DOI : 10.1017 / S0140525X0000337X . PMID 11301543 . Архивировано 07 марта 2016 года . Проверено 2 марта 2016 .
- ^ а б Гангестад, Стивен В.; Торнхилл, Рэнди (1997). «Эволюционная психология внепарного секса: роль колеблющейся асимметрии». Эволюция и поведение человека . 18 (2): 69–88. DOI : 10.1016 / S1090-5138 (97) 00003-2 .
- ^ а б в Келер, Николь; Чисхолм, Джеймс С (2007). «Ранний психосоциальный стресс предсказывает экстра-парные совокупления» . Эволюционная психология . 5 (1): 184–201. DOI : 10.1177 / 147470490700500111 .
- ^ Каплан, Хиллард С; Гангестад, Стивен В. (2005). Теория истории жизни и эволюционная психология . John Wiley & Sons Inc (Хобокен, Нью-Джерси, США). С. 68–95. ISBN 978-0471264033.
- ^ Меллен, Сидней (1981). Эволюция любви . Оксфорд: WH Freeman. С. 312 . ISBN 978-0716712718.
- ^ Дэли, Мартин; Уилсон, Марго (1988). Убийство . Алдин де Грюйтер (Хоторн, Нью-Йорк, США). п. 328. ISBN 978-0202011776.
- ^ а б Морелл, Вирджиния (1998-09-25). «Новый взгляд на моногамию». Наука . 281 (5385): 1982–1983. DOI : 10.1126 / science.281.5385.1982 . ISSN 0036-8075 . PMID 9767050 .
- ^ Bauch, Chris T .; Макэлрит, Ричард (2016-04-12). «Динамика заболеваний и дорогостоящие наказания могут способствовать навязанной обществом моногамии» . Nature Communications . 7 : 11219. дои : 10.1038 / ncomms11219 . PMC 4832056 . PMID 27044573 .
- ^ а б Басс, Дэвид М .; Шакелфорд, Тодд К. (1 июня 1997 г.). «Восприимчивость к неверности в первый год брака». Журнал исследований личности . 31 (2): 193–221. DOI : 10,1006 / jrpe.1997.2175 .
- ^ КРИСТЕНСЕН, ГАРОЛЬД Т. (01.01.1973). «Отношение к супружеской неверности: девятикультурная выборка мнения студентов университета». Журнал сравнительных семейных исследований . 4 (2): 197–214. JSTOR 41600842 .
- ^ Evarts, S .; Уильямс, CJ (1987). «Множественное отцовство в дикой популяции крякв». Аук . 104 (4): 597–602. JSTOR 4087269 .
- ^ Шерман, П. В.; Мортон, ML (1988). «Экстра-парные оплодотворения у горных белохвостых воробьев». Поведенческая экология и социобиология . 22 (6): 413–420. DOI : 10.1007 / BF00294979 .
- ^ а б Райхард, У. (1995). «Экстра-парные скопления у моногамного гиббона (Hylobates lar)». Этология . 100 (2): 99–112. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1995.tb00319.x .
- ^ Кроуфорд, JC; Liu, Z .; Нельсон, Т.А.; Нильсен, СК; Блумквист, СК (2008). «Микросателлитный анализ спаривания и родства у бобра (Castor canadensis)» . Журнал маммологии . 89 (3): 575–581. DOI : 10,1644 / 07-MAMM-А-251R1.1 .
- ^ Бишоп, JM; Джарвис, JUM; Spinks, AC; Беннет, Северная Каролина; О'Райан, К. (31 марта 2004 г.). «Молекулярное понимание закономерностей состава колонии и отцовства у обыкновенного землекопа Cryptomys hottentotus hottentotus». Молекулярная экология . 13 (5): 1217–1229. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2004.02131.x . PMID 15078457 .
- ^ Бейкер, П.Дж.; Funk, SM; Бруфорд, штат Массачусетс; Харрис, С. (11.06.2004). «Полигинандрия в популяции красных лисиц: последствия для эволюции группового проживания в псовых?» . Поведенческая экология . 15 (5): 766–778. DOI : 10.1093 / beheco / arh077 .
- ^ Кухня, AM; Gese, EM; Уэйтс, LP; Карки, СМ; Шаустер, ER (2006). «Множественные стратегии разведения быстрых лисиц, Vulpes velox» . Поведение животных . 71 (5): 1029–1038. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2005.06.015 . Архивировано 23 июля 2018 года . Проверено 18 сентября 2019 .
- ^ Янг, AJ; Губка, G .; Клаттон-Брок, Т. (2007-07-07). «Подчиненные самцы сурикатов перспектива для внегруппового отцовства: альтернативная репродуктивная тактика у кооперативных млекопитающих» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1618): 1603–1609. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0316 . PMC 2169281 . PMID 17456454 .
- ^ а б Говати, Пенсильвания (2006). «Помимо экстра-парного отцовства». В Лукасе Джеффри; Симмонс, Ли (ред.). Очерки поведения животных: празднование 50-летия поведения животных . Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. С. 221–254. ISBN 978-0-12-369499-7.
- ^ Велти, JC; Баптиста, LF (1988). Жизнь птиц (4-е изд.). Нью-Йорк: паб Saunders College. ISBN 978-0-03-068923-9.
- ^ Birkhead, T .; Паркер, Г. (1996). «Конкуренция спермы и системы спаривания». Кребс, Джон; Дэвис, Николас (ред.). Поведенческая экология: эволюционный подход (4-е изд.). Кембридж: Blackwell Science. С. 121–145. ISBN 978-0-86542-731-0.
- ^ Биркхед, TR; Pellatt, J .; Хантер, FM (1988). «Экстра-парное совокупление и конкуренция сперматозоидов у зебрового вьюрка». Природа . 334 (6177): 60–62. DOI : 10.1038 / 334060a0 . PMID 3386741 .
- ^ Petrie, M .; Кемпенаерс, Б. (1998). «Отцовство вне пары у птиц: объяснение различий между видами и популяциями». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (2): 52–58. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (97) 01232-9 . PMID 21238200 .
- ^ Брекке, Патрисия (2013). «Эволюция экстремального брачного поведения: модели внепарного отцовства у видов с принудительным внепарным совокуплением». Поведенческая экология и социобиология . 67 : 963–972. DOI : 10.1007 / s00265-013-1522-9 .
- ^ Гао, Ли-Фан; Чжан, Хай-Ян; Чжан, Вэнь; Сунь, Юань-Хай; Лян, Мао-Цзюнь; Ду, Бо (2020). «Влияние отцовства и материнства экстра-пары на стратегии обеспечения Лазурнокрылой сороки Cyanopica cyanus» . Ибис . 162 (3): 627–636. DOI : 10.1111 / ibi.12800 . ISSN 1474-919X .
- ^ Hasselquist, D .; Шерман, П. (2001). «Социальные системы спаривания и внепарные оплодотворения у воробьиных птиц» . Поведенческая экология . 12 (4): 457–466. DOI : 10.1093 / beheco / 12.4.457 .
- ^ Паломбит, Райн А. (1994). «Внепарные совокупления у моногамной обезьяны» (PDF) . Поведение животных . 47 (3): 721–723. DOI : 10.1006 / anbe.1994.1097 . Архивировано из оригинального (PDF) на 2018-03-05 . Проверено 21 июля 2018 .
- ^ а б Cohas, A .; Аллен, Д. (2009-03-04). «Социальная структура влияет на отцовство вне пары у социально моногамных млекопитающих» . Письма о биологии . 5 (3): 313–316. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0760 . PMC 2679913 . PMID 19324647 .
- ^ Грей, EM (1997). «Имеют ли самки краснокрылых дроздов генетическую выгоду от поиска дополнительных пар?». Поведение животных . 53 (3): 605–623. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0337 .
- ^ а б Мёллер, AP (1988-04-14). «Женский выбор выбирает мужские половые украшения хвоста у моногамной ласточки». Природа . 332 (6165): 640–642. DOI : 10.1038 / 332640a0 .
- ^ Смит, С.М. (1988-01-01). «Экстра-парные совокупления у черношапочных синих: роль самки». Поведение . 107 (1): 15–23. DOI : 10.1163 / 156853988X00160 .
- ^ Форстмайер, Вольфганг; Накагава, Шиничи; Гриффит, Саймон С .; Кемпенаерс, Барт (2014). «Экстра-пара самок: адаптация или генетическое ограничение?». Тенденции в экологии и эволюции . 29 (8): 456–464. DOI : 10.1016 / j.tree.2014.05.005 . ISSN 0169-5347 . PMID 24909948 .