Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
В 6 популяциях Восточной Европы II анализ современного польского языка отражает средние века славяноязычные группы источников, которые, по оценкам, составляют 97% предков у белорусов, 80% у русских, 55% у болгар, 54% у венгров, 48% в Румыны, 46% в чувашах, не отражают влияние славянской экспансии на литовцев, а в средиземноморском анализе, учитывая, что это предмет споров, предполагается, что около 30% у греков. [1]

В болгары являются частью славянской этнолингвистического группы в результате миграций славянских племен в регионе , начиная с эры 6 - ого столетия и последующей языковой ассимиляции других народов. [2] [3] [4] [5]

Hellenthal et al, 2014 оценили на основе данных 94 современных популяций пару анализов болгар, выведенных из случая смешения в 1000-1600 гг. Между славянской и кипрской донорской группой: для польской донорской группы болгары составляют примерно 59% поляков. -подобные и 41% кипрская -как примеси; Для белоруса болгары составляют 46% белорусов и 54% киприотов . [6] [7]Ранние потоки генов между юго-восточной и восточной Европой затрудняют получение правильной оценки, хотя достаточно молодые идентичные по происхождению сегменты подтверждают такую ​​связь и что восточные и западные славяне имеют более идентичные по происхождению сегменты с южными славянами, чем с греками , межславянскими население (группа румын , гагаузы ), но меньше с балтами , в то время как южные славяне делят такое же количество с восточными и западными славянами, но меньше с греками. [8]

Феномен различных генетических субстратов у западных, восточных и южных славян предполагает несколько механизмов, включая культурную ассимиляцию коренных народов носителями славянских языков как основной механизм распространения славянских языков на Балканский полуостров. [8] [9] Около 55% болгарского аутосомно-генетического наследия приходится на Средиземноморье, примерно половина которого напоминает кавказскую, ближневосточную и, в меньшей степени, североафриканскую генетику. [7] Комбинируя все линии доказательств, предполагается, что большая часть внутрибалтийско-славянских генетических вариаций может быть в основном связана с ассимиляцией ранее существовавших региональных генетических компонентов, которые различаются для западных, восточных и южнославянских. говорящие народы. [8]

Около 4% болгарских генов происходят за пределами Европы и Ближнего Востока или имеют неопределенное происхождение (к 858 году н.э.), из которых 2,3% происходят из Северо-Восточной Азии и соответствуют азиатским племенам, таким как булгары , [10] постоянно очень низкий частота для Восточной Европы до уралоязычных венгров . Процент, однако, может варьироваться в зависимости от региона, поскольку менее многочисленные булгары были сосредоточены вокруг северо-востока, не сумев расселить по всей стране многочисленные племена в качестве значительных племен-доноров.

Y-ДНК [ править ]

Карта, показывающая текущее преобладание Y-гаплогруппы (см. Генетический атлас)

Национальные группы Восточной Европы характеризуются доминирующими гаплогруппами R1a или I2 , в то время как группы Западной Европы характеризуются доминирующими гаплогруппами R1b или I1 , а другие доминирующие гаплогруппы в Европе характеризуются албанцами, финнами, греками и турками и старше 50 лет. % от общего пула каждой европейской нации, кроме последней, состоит из этих 4 гаплогрупп. [8] Постоянная закономерность как для всех национальных, так и для региональных групп болгар и балто-славян заключается в том, что их сумма гаплогрупп R1a и I2 всегда больше, чем их сумма R1b и I1, в то время как у европейцев, не являющихся коренными жителями, это соотношение наоборот. в пост- восточный блок .[8] Болгары, как и некоторые из их соседей, демонстрируют самое высокое разнообразие гаплогрупп в Европе, отмеченное значительными (> 10%) частотами 5 основных гаплогрупп. Большинство болгар принадлежат к трем неродственным гаплогруппам, 20% из которых к I-M423 ( I2a1b ), 18% к E-V13 (E1b1b1a1b1a) и 17% к R-Z282 (R1a1ab1), но большая часть принадлежит к макро-гаплогруппе R (~ 28%). Основными гаплогруппами, сгруппированными по возрасту около 20 тыс. Лет назад, являются: [11]

Приблизительное распределение частот и дисперсии кластеров гаплогруппы I-P37, предков «Днепровско-Карпатских» (DYS448 = 20) и производных «Балканских» (DYS448 = 19: представленных одним SNP I-PH908), в Восточной Европе по OM Utevska (2017).
  • Гаплогруппа I-L460 (I2a) представлена ​​на уровне 21,9% [12] согласно 808 выборкам болгарских мужчин в крупнейшем исследовании 2013 года. Более высокими уровнями определены профили украинцев и всех южных славян, кроме словенцев. [13] Доказательства указывают на европейское происхождение макрогаплогруппы I и левантийского ее непосредственного предка - IJ. Его исключительное и теперь неоднородное распространение в Европе предполагает очень раннее проникновение в Европу во время палеолитической колонизации, что подтверждается отсутствием его древней ДНК за пределами континента и остатками европейских кроманьонцев возрастом ~ 13000 лет, принадлежащими I2a. [14]I2a2 - самая частая гаплогруппа европейских мужских останков, датируемая металлическими веками, в то время как I2a1 и I2a1b наиболее распространены на мезолитических останках [14] [15], как таковые, они были первичными гаплогруппами доисторических европейских охотников-собирателей . Первоначально предполагается голоценовое расширение I2a в Юго-Восточной Европе; [16] однако динарский язык происходит от нескольких субкладов «единственного ребенка», и предполагается, что его последний общий предок имеет возраст всего 2200 лет [17], что делает его самой молодой и наиболее распространенной микрогруппой.
I2a считается доминирующей гаплогруппой в бывшем городе Софии, Софии, Пловдиве и Варне между 23-33% и ниже 10% в центральной Болгарии. Болгарский Hg I2a чаще всего принадлежит конкретно к ветви P37.2, M423 («Hg I2a1b»), что составляет 20% болгарских мужчин [12], остальные ~ 2% болгарских мужчин принадлежат к субкладу M223 (I2a2a). составляет абсолютное большинство среди самых высоких слоев населения. Многие авторы утверждают, что более высокое соотношение I2a1b по сравнению с R1a, которое наблюдается сегодня на Балканах, присутствовало до славянской экспансии за счет коренных племен, [8] [9] [18] [19] [20]в то время как самому последнему общему предку I-Y3120, к которому принадлежат все болгарские линии I-P37, 2100 лет, и это предположение оспаривается. [21] Хотя более ранние исследования считали, что высокая частота этого субклада в южнославянских популяциях является результатом «дославянского» палеолитического поселения в регионе, исследование О.М. Утевской (2017) подтвердило, что гаплогруппа STR гаплотипы имеют высокое разнообразие в Украине , с результатом маркерного наследственным STR «DYS448 = 20» , содержащим « Днепро - Карпатский » кластера, в то время как младший полученный результат «DYS448 = 19» , содержащим «Балканский кластер»который преобладает у южных славян.[22] Этот «балканский кластер» также имеет самую высокую дисперсию в Украине, что указывает на то, что очень высокая частота на Западных Балканах связана с эффектом основателя . [22] Утевская подсчитала, что расхождение кластера STR и его вторичное расширение от среднего течения Днепра или от Восточных Карпат к Балканскому полуострову произошло примерно 2860 ± 730 лет назад, что относит его к временам до славян, но намного позже упадок культуры Кукутень-Триполье . [22] Более конкретно, «балканский кластер» представлен одним SNP, I-PH908, известным как I2a1a2b1a1a1c в ISOGG.филогенетическое дерево (2019), и, согласно YFull YTree, оно сформировалось и имело TMRCA примерно 1850-1700 YBP (2–3 века нашей эры). [23] Хотя он доминирует среди современных славянских народов на территории бывших балканских провинций Римской империи , до сих пор он не был обнаружен среди образцов римского периода и почти отсутствует у современного населения Италии . [24] Он был найден в скелетных останков с артефактами, с указанием руководителей, о венгерских завоевателей в Карпатском бассейне с 9 - го века, часть Западной Евразийская-славянского компонента венгров. [24] Согласно Pamjav et. al.(2019) и Fóthi et al. (2020), распределение наследственных субкладов, таких как I-CTS10228, среди современных носителей указывает на быструю экспансию из юго-восточной Польши , в основном связано со славянами и их средневековой миграцией, а «самый большой демографический взрыв произошел на Балканах». [24] [25]
  • Гаплогруппа E-V68 (E1b1b1a) представлена ​​на уровне 19,6% на 808 образцов. [26] Конечное происхождение E-V68 указывает на северо-восток Африки, в частности, недалеко от Нила и Александрийского озера. [27] Таким образом, эта гаплогруппа представляет собой недавнее движение «из Африки» бронзового века в Европу через Балканы. Макрогаплогруппа E по-прежнему преобладает на большей части африканского континента, но в результате длительных миграций материнская линия Hg L к югу от Сахары была потеряна, полностью отсутствуя на Балканах. Предлагается голоценовое движение на Ближний Восток, а затем, несколько тысяч лет назад, движение на Балканы. [27]Все болгары с положительным результатом V68 принадлежат к его субкладу M78, который является преобладающей гаплогруппой в большей части северо-восточной Африки и на Балканах. В настоящее время в основном европейский V13 (E1b1b1a1b1a) возник в Западной Азии согласно наиболее правдоподобному сценарию [28] и представлен около 18% среди болгарских мужчин. [12] Недавние находки V13 в контексте неолита в Иберии (датируемые ~ 7 тыс. Лет назад) дают terminus ante quem . [29] Тем не менее, он мог начать расширяться на Балканах несколько позже, возможно, во время роста населения в бронзовом веке. [30] Это привело к тому, что это была доминирующая гаплогруппа в бывших Бургасе, Ловече, Монтане и Разградской области., с 20% до 38%. Как и I-P37 выше, он скорее ограничен Европой, но пики на Балканах, только для албанцев , греков , македонцев , различных ромов , черногорцев , сербов и румын зарегистрированы выше, чем у болгар. [31] Он был обнаружен на древних фракийских останках из Болгарии. Странно низкая частота гаплогруппы E 10% зарегистрирована в столице Софии, что является самым низким показателем на Балканском полуострове после Хорватии, и такой же уровень наблюдается до Берлина. [32]
  • Гаплогруппа R-M420 (R1a) определяется на уровне 17,6% [12] на 808 образцов. Это доминирующая группа среди большинства славян, балтов и венгров. Все данные свидетельствуют о том, что макрогаплогруппа R возникла в южной или центральной Азии, происходя от гаплогруппы IJK . Последующий путь в Европу и главное поселение, как полагают, произошло в бронзовом веке, согласно гипотезе кургана , клады R1a и R1b обнаруживаются на уровне меньшинств в Европе со времен мезолита. Выявлено, что ветвь R1a Z282, ограниченная Восточной Европой и отделенная от своего азиатского родственника ~ 5000 [17]лет назад он составлял 96% болгарского R1a, в то время как наиболее распространенная ветвь из Китая в Анатолию (Z93) составляла оставшиеся 4%. [33] Таким образом, частота R1a может быть только результатом конечных потомков древних восточноевропейских племен, а именно балто-славян , которые являются ранними славянами и, возможно, фракийцами . В разбивке по крупнейшим ветвям на 880 выборок уровни ветвей R1a составляют - M458 - 7,4%, CTS1211 (Z280) - 7,1%, Z92 (Z280) - 1,9% и Z93 - всего 0,7%. [33] Согласно 100 образцам, носители M458 составляют 56% болгарских перевозчиков R1a. [34]Компонент Z92 у болгар также намного ниже, чем у восточных славян, и больше похож на западный. M458 постоянно уступает по численности всех ответвлений по всей восточной и центральной Болгарии. [12] M458 является доминирующей кладой R1a в регионах, примерно соответствующих области болгарских диалектов, которые имеют наибольшее сходство с польскими диалектами, восточными диалектами [12] и славянскими диалектами Греции . R1a с преобладающим компонентом M458 (17%) составляет большинство в бывшей провинции Хасково с самой высокой частотой на Балканском полуострове (29%), тогда как в бывшей провинции Монтана он доминирует (23%) с доминирующим Z280 (19%). %) составная часть[12] и наблюдается резкое падение доли M458 на северо-западе. Глубоко прослеженные данные показывают, что 90% отобранных болгарских носителей клады M458 являются носителями микроклады L1029 (R1a1a1b1a1b1), возраст которой составляет 2–3000 лет, а одна только клада L1029 группы M458 составляет 50% всей болгарской клады. R1a на ~ 250 образцов. [35] Некоторые из явлений, которые различают западные и восточные подгруппы южнославянских народов и языков, могут быть объяснены двумя отдельными миграционными потоками различных племенных групп будущих южных славян через оба: запад и восток Карпатских гор. [36] , западные Балканы были заселены Склавени , восточные - Антами [37], а гаплогруппа сербо-хорватской группы в основном состоит из R1a-L1280 или R1a-CTS3402, в то время как македонско-болгарская группа состоит исключительно из R1a-L1029. [35] R1a болгар по большей части произошел, вероятно, из области Полесья, потому что клады L1029 полностью состоят из двух субкладов YP417 и YP263 возрастом 2100 [38] лет, которые, в свою очередь, составляют большую часть L1029 в Беларуси и Украине, но не в Польше.
  • Гаплогруппа R-M343 (R1b): присутствует у болгар на 10,7%. [12] R1b - наиболее часто встречающаяся гаплогруппа вокруг Урала и Чада , в большей части Западной Европы и на прилегающих островах. Вхождение R1b в Европу на Балканах - основная теория. Внутренняя структура Болгарии неоднородна, и 4% болгарских мужчин являются носителями западноевропейских субкладов. [12] 3% являются носителями «итало-атлантической» прото-кельтской ветви P312, из которых 2% - U152. Еще 1 процент принадлежит к ветви U106, которая соответствует распространению германских народов. [12] Родовые ветви L23 и Z2103 демонстрируют четкую связь с Анатолией и Ближним Востоком. [39]Ветвь оказалась доминирующей кладой ямной культуры [40] на Дальнем Востоке Европы. Помимо Ближнего Востока, в настоящее время он является доминирующей кладой R1b в некоторых частях Центральной и Восточной Европы. [41] Болгарские STR-маркеры наиболее близки к румынским. [42]
  • Гаплогруппа J-M172 (J2) представлена ​​на уровне 10,5%. [26] Более высокие уровни его встречаются у венгров, румын, боснийцев , [43] австрийцев и итальянцев , в то время как в Анатолии и окрестностях преобладает группа. [44] Хотя он происходит из северного Левантии, его нынешняя структура отражает более недавние события, соединяющие Эгейское море и западную Анатолию во время медного и бронзового веков, а также греческую и финикийскую колонизацию вокруг Средиземного моря. Несколько субкладов в пределах J2 присутствуют: J-M410 (J2a) представлен на 6%, Балканский J-M12 (J2b) на 4% [12] до 11% в Бургасе (преобладающий).
  • Гаплогруппа G-M201 (G2a) на 4,9%. Древние G-M201 с секвенированием гаплогруппы G2a (G-P15) были обнаружены в человеческих останках эпохи неолита в Европе, датируемых между 5000 и 3000 годами до нашей эры. Более того, в большинстве мужских скелетов периода европейского неолита до сих пор обнаружена Y-ДНК, принадлежащая этой гаплогруппе. Пять самых старых скелетов, подтвержденных тестами древней ДНК как несущие гаплогруппу G2a, были обнаружены в захоронении пещеры Авелланер в Каталонии , Испания, и датированы радиоуглеродом примерно 5000 г. до н.э. [45]
  • Гаплогруппа I-M253 (I1) на 4,3%, из которых L22, Z58 и Z63. Согласно исследованию, опубликованному в 2010 году, I-M253 возник между 3170 и 5000 лет назад в Европе эпохи энеолита . [46] Исследование 2014 года, проведенное в Венгрии, обнаружило останки двух людей из культуры линейной керамики , один из которых, как было установлено, нес SNP M253, который определяет гаплогруппу I1. Считается, что эта культура существовала от 7500 до 6500 лет назад. [47]
  • Наконец, есть также некоторые другие гаплогруппы Y-ДНК, представленные на более низких уровнях среди болгар ~ 10% вместе, как J-M267 (J1) ~ 3,5%, E-M34 (E1b1b1b2a1) ~ 2%, T-M70. (T1a) ~ 1,5%, менее 1% Гаплогруппа C-M217 (C2), H-M82 (H1a1), N-M231 (N), Q-M242 (Q), L-M61 (L), I -M170 (I *), E-M96 (E *) искл. M35, R-M124 (R2a), E-M81 . (E1b1b1b1a), E-M35 (E1b1b1 *). [12]

Частоты гаплогруппы в болгарах

ПровинцияобразцыC2 (%)E1b1b1a (%)E1b1b1b (%)E1b1b1c (%)E * (%)G2a (%)H1a1a (%)I1 (%)I2a (%)I2c
(%)		J1 (%)J2 (%)L (%)N (%)Q (%)R1a (%)R1b (%)R2 (%)T1a (%)
M217M78M81M34M96P15M82M253L460M170M267M172M61M231M242M420M343M124M70
Бургас4520,04.42.24.415,66,717,811.117,8
Хасково41 год29,32,42,47.32,49,829,314,62,4
Ловеч6224,21.64.83,216.13,217,71.61.619,44.81.6
Монтана801.223,72,53,76.218,75.07,51.222,56.21.2
Пловдив15920,82,50,63.80,65,722,61.31.99,40,60,616,411,91.3
София598,51,73,43,43,427,11,76,88,520,313,61,7
Софийская область2570,817,11.96,60,44.325,33.910.90,40,417,59,30,40,8
Разград21 год38,114,39,59,59,514,34.8
Варна1520,06,76,733,36,713,313,3
неизвестный691.414,51.45,81.45,826,17.21.42,911,614,55,8
Общее8080,519,6%
(158/808)		0,11.90,54.90,64.321,9%
(177/808)		0,43.310,5%
(85/808)		0,20,50,517,6%
(142/808)		10,9%
(88/808)		0,11.6

Филогенетический анализ определяет, что население провинции Хасково имеет более короткое генетическое расстояние по сравнению с населением Чешской Республики, чем с болгарскими провинциями, и что только население провинции Бургас ближе к Хасково, чем венгерское население, кроме того, только наборы данных из двух больше Используются балканские или славянские иностранные народы (Греция и Хорватия), а все другие славянские народы исключаются из этого анализа. [48] Крупнейшее исследование венгров (n = 230) определило [49], что оставшиеся финно-ургические народы генетически являются их самыми дальними популяциями, и четко подтвердило, что европейцы, наиболее близкие к венграм, - это болгары, но те же самые. исследование определяет югославовкак ближайшее к болгарам население. [50] Согласно данным ДНК для 17 STR-локусов Y-хромосомы у македонцев, македонская популяция имеет наименьшую генетическую дистанцию ​​по сравнению с болгарской популяцией (0,0815). [51]

Согласно более раннему исследованию 127 болгарских мужчин, частота следующая: 30% R (17% R1a, 11% R1b, 2% R *); 27,5% I; 20% E; 18% J; 1,5% G; 1,5% Н; 1% Т. [52]

Согласно другому исследованию с участием 126 болгарских мужчин, частоты следующие: 30% I (25,5% I2a, 4% I1); 20,5% E; 17,5% R (R1b 11%, R1a 6%); 17,5% J (16% J2); 5,5% G; 4% Q; 1% L; 1% Т; неизвестно 3%. [53]

Согласно другому исследованию с участием 100 болгарских мужчин, частоты следующие: 34% I (29% I2a, 3% I1); 30% R (16% R1a, 14% R1b); 21% E (20% E1b1b1a); 9% J; 2% G; 2% Т; 1% Н. [54]

мтДНК [ править ]

Преобладающая мтДНК hgs

Дополнительные доказательства существуют из данных мтДНК . Профиль Болгарии очень похож на другие европейские страны - преобладают митохондриальные гаплогруппы Hg H (~ 42%), Hg U (~ 18%), Hg J / Hg T (~ 18%) и Hg K (~ 6%). . [55] Как и большинство европейцев, H1 является преобладающим субкладом среди болгар. [56]Большинство U-перевозчиков принадлежат U5 и U4. Распределение субкладов гаплогруппы H не выявлено. Недавние исследования показывают большее разнообразие внутри mt гаплогрупп, чем когда-то предполагалось, поскольку обнаруживаются субгаплогруппы и часто отдельные миграции и распределения гаплогрупп Y-ДНК. В то время как вариация Y-ДНК в Европе клинальная, митохондриальная - нет. [57]

Гаплгруппы мтДНК ~ 1000 болгар: [55]

  • ВН - 49%
    • H - 41%
      • H5 - 3%
    • ВН - 4%
    • HV0 - 4%
  • U - 18%
    • U1 - 1%
    • U2e - 1%
    • U3 - 2%
    • U4 - 4%
    • U5 - 8%
      • U5a - 5%
      • U5b - 3%
    • U6 - 0%
    • U7 - 1%
    • U8 - <1%
  • JT - 18%
  • К - 6%
  • N - 5%
    • N1 - 3%
    • N2 - 2%
  • Х - 2%
  • М - 1%
  • L - <1%
  • R0a - <1%
  • Другое - <1%

auDNA и в целом [ править ]

Балто-славянское сравнение по A (аутосомная ДНК), B (Y-ДНК) и C (график мтДНК).


Хотя гаплоидные маркеры, такие как мтДНК и Y-ДНК, могут дать ключ к разгадке истории прошлой популяции, они представляют только один генетический локус по сравнению с сотнями тысяч, присутствующими в ядерных аутосомах. Хотя при аутосомном анализе часто отбирается небольшое количество болгар, по множественным аутосомам можно проследить несколько линий предков по 21 аутосоме человека, в отличие от одной идентичной половой хромосомы мтДНК или Y-ДНК, чья наследственность, хотя и клинальная, демонстрирует генетический дрейф.часто в статистике. Анализ маркеров аутосомной ДНК дает наилучшее приближение к общей «родственности» между популяциями, представляя менее искаженную генетическую картину по сравнению с гаплогруппами Y-ДНК. Эти данные auDNA показывают, что в европейской популяции нет резких разрывов или кластеров. Скорее существует генетический градиент, в основном идущий с юго-востока на северо-запад. В исследовании сравнивали все славянские народы и объединяли все линии доказательств, аутосомные , материнские и отцовские, включая более 6000 человек и не менее 700 болгар из предыдущих исследований, 13 из которых были использованы для аутосомного анализа (изображение справа). Общие данные помещают юго-восточную группу (болгары и македонцы) в кластер с румынами., и они находятся в такой же близости от гагаузов , черногорцев и сербов , которые не являются частью другого кластера, но описываются как «промежуточные» кластеры. [8] Македонцы и румыны, по всей видимости, наиболее родственны болгарам по au, mt и Y-ДНК [8]. Этот вывод подтверждается также общеевропейским аутосомным исследованием, в котором изучались 500 568 SNP (локусов) 1387 европейцев, включая 1 или 2 болгара [58], другие более или менее обширные наборы данных помещают болгар и румын в число своих ближайших родственников. [59] [60] [61] По частотам аллелей HLA-DRB1 болгары также находятся в кластере с теми же популяциями.[62] Само балто-славянское исследование рассчитало генетическое расстояние по данным SNP для нескольких аутосом и оценило наиболее близких к болгарам сербов, за которыми следуют македонцы, черногорцы, румыны, гагаузы, македонские греки, кроме Салоников , остальные южные славяне. , Венгры, словаки, чехи, а затем греки из Салоников , Центральной Греции и Пелопоннеса . [8] восточные славяне и поляки кластера вместе оставаясь меньше проксимальнее болгарамчем немцы , среди которых также наблюдается Slav примесь. Прибалты , однако, по мнениюАнализ PCA менее близок к болгарам, чем, например, к итальянцам. [8] Болгары также лишь незначительно близки к своим восточным соседям - анатолийским туркам, что предполагает наличие определенных географических и культурных барьеров между ними. [63] Несмотря на различные вторжения алтайских народов в Европу, никакого значительного воздействия такого азиатского происхождения в южной и центральной Европе не зафиксировано. [64]

Сеть из 29 популяций, построенная с использованием подхода Neighbor-net из расстояний FST на основе вариации аутосомных SNP.

В исследовании утверждается, что большая часть балто-славянской генетической изменчивости может быть в первую очередь связана с ассимиляцией ранее существовавших региональных генетических компонентов, которые различались для нынешних западно-восточно-славянских народов. [8] Для славянских народов корреляция с языкознанием оказалась намного ниже, чем высокая корреляция с географией. [8] южнославянская группа, несмотря на обмен общего языка, отделяется и имеет в основном различное генетическое прошлое от своих северных родственников лингвистических . [5] [8] [9] Следовательно, для болгар и большинства других южных славяннаиболее правдоподобным объяснением было бы то, что их наиболее значительные генетические компоненты были унаследованы от коренного балканского праславянского и добулгарского населения. [5] [8] [9] Южные славяне характеризуются наличием NRY hgs I2a и E плюс на 10% более высоким средиземноморским аутосомным компонентом k2, в то время как восточные и западные славяне характеризуются компонентом k3 и hg R1a . [8] Наличие двух различных генетических субстратов в генах восточно-западных и южных славян позволяет сделать вывод, что ассимиляция коренных народов носителями славянских языков была основным механизмом распространения славянских языков на Балканский полуостров. [8]

Юго-восточные европейцы имеют большое количество общих предков, которые относятся примерно ко временам славянской экспансии около 1500 лет назад. Восточноевропейское население с высокими показателями ( ВЗК ) полностью совпадает с современным распространением славянских языков, включая Венгрию, Румынию, Грецию и Албанию, поэтому предполагается, что славянская экспансия будет распространяться, в любом случае был сделан вывод, что потребуются дополнительные работы и методы. чтобы проверить эту гипотезу. Это исследование обнаруживает значительную связь между болгарами и северными славянами, которая является результатом миграций не ранее чем 1500 лет назад. [61]Исследование генетической примеси, отфильтрованное до 474 491 аутосомных SNP и включающее 18 болгар, пришло к выводу, что в последнее время наблюдается избыток идентичных по родовому происхождению в Восточной Европе, а также недавний период обмена сегментами, предполагающий, что это может соответствовать распространению славян в этом регионе. Был обнаружен сигнал с низкой частотой у балканских славян, который мог быть унаследован от средневековых славянских поселенцев, но было подтверждено, что этот вопрос требует дальнейшего изучения. [8] Короткая генетическая дистанция южных славян не распространяется на популяции на всем Балканском полуострове, и они отличаются от всех греческих субпопуляций, не являющихся македонскими греками . [8]Южные славяне имеют значительно меньше идентичных по происхождению сегментов по классам длины с греками, чем с группой восточно-западных славян. [8] Большинство восточно-западных славян делят с южными славянами столько же таких сегментов, сколько они делят с межславянским населением между ними. Это может указывать на поток славянских генов через обширную территорию и физические границы, такие как Карпаты, включая венгров, румын и гагаузов. [8] Примечательно, что число общих предков за последние 1000–2000 лет особенно велико в восточной и славяноязычной Европе. [65]Было выявлено большое количество общих сегментов ВЗК среди жителей Восточной Европы, которые можно датировать примерно 1 000–2 000 YBP. Наибольший процент от общего числа общих попарных сегментов IBD обнаруживается между группой восточно-западных славян и южных славян (41% от общего числа обнаруженных сегментов IBD); Балтийцы, эстонцы (40%) и «межславянские» венгры, румыны и гагаузы (37%). Восточно-западные славяне делят эти сегменты с западноевропейцами (32%), населением Поволжья (30) и Северным Кавказом (21%). Южные славяне также делят 41% с восточно-западными славянами и 37% с межславянским населением, они также делят 31% с западноевропейцами и 30% с греками. Однако на одну пару человек восточно-западные славяне имеют больше ВЗК с балтами, чем с южными славянами.но не с остальными и столько же с межславянскими, как с южными славянами. На одну пару человек южные славяне по-прежнему разделяют большую часть ВЗК с восточно-южными славянами и такое же количество с межславянскими, за ними следуют греки и западные европейцы.[8]

Анализ примесей аутосомных SNP балканского региона в глобальном контексте на уровне разрешения 7 предполагаемых предковых популяций.

Для болгар преобладающая группа доноров с примесью более 40% - это северо-восточная группа, в соответствии со средневековой славянской экспансией, дата события примеси установлена ​​на 900-1300 гг. Н. Э. Славянская встречаемость болгар определена ниже, чем у поляков и венгров, выше, чем у греков, и примерно такая же, как у румын. [7] В публикации Hellenthal et al. , основываясь на базе данных 94 современных популяций, авторы пришли к выводу, что более 40% общего аутосомного состава болгар являются наследием «славянского (500–900 гг. н. э.)». [7] В той же публикации представлены следующие два анализа одностороннего смешения болгарской аутосомной косметики:
1) 46,0% белорусов (в том числе 23,2% литовцев , 19,3% поляков , 2,3% финнов ) и 54,0% киприотов (в том числе 14,8% греков , 12,7% киприотов , 11,9% арабов , 4,1% итальянцев , 3,3% грузин , 2,0%). % Сардинцев , 2,8% иранцев )
2) 59,0% поляков (включая 54,5% поляков , 4,0% англичан ) и 40,9% киприотов (включая 15,3% киприотов , 14,9% арабов , 3,5% грузин, 2,4% сардинский , 1,4% хеженский , 1,3% греческий ). [6]

Генетическое разнообразие среди болгар является причиной большего числа наследственных заболеваний [66] Группа крови 21 568 болгар: 37% A +, 28% 0+, 14% B +, 7% AB +, 6+ A-, 4% 0-, 2 % B-, 1% AB-, [67] распределение похожи на Швецию, Чехию и Турцию.

Древняя ДНК [ править ]

Упрощенная модель недавней демографической истории европейцев. Панели показывают возможный демографический сценарий, согласующийся с наблюдаемыми сигналами.

Несмотря на то, что наиболее распространенной гаплогруппой среди болгар является 14000-летняя [68] I2a1b в 20% случаев, образцы охотников-собирателей той же гаплогруппы возрастом 8000 лет были генетически очень далеки от болгарских и балканских людей путем аутосомного анализа скелетных останков из пещеры Лошбор. в Люксембурге. [69]

Три из четырех образцов болгарского неолита (6500-5000 лн) из Смядово показали гаплогруппу H мтДНК, а другой - T2e, а еще один старый образец из Дуранкулака - 5,500-4000 - это U52a2. Несколько болгарских образцов мтДНК, считающихся частью культуры Ямна, вышли из гаплогрупп H, T2a1b1a, U2e1a, U5a1 и K. [40]

Средневековый поток генов в Западной Евразии показан линиями, связывающими наиболее подходящую группу доноров с источниками примеси с кластерами реципиентов (стрелка). Цвета линий представляют региональную идентичность группы доноров, а толщина линии представляет долю ДНК, поступающую от группы доноров. Показаны диапазоны дат (точечные оценки) событий с источниками, наиболее близкими к выбранным группам доноров.
Влияние недавней примеси в Западной Евразии.
Предполагаемая примесь древней ДНК. Болгарский: 52% земледельцев эпохи неолита (ENF), 32% западных охотников-собирателей (WHG), 13% предков Северной Евразии (ANE).

Расчет частоты общих точечных мутаций нескольких фракийских останков мтДНК из Румынии с гаплогруппами H17, H22 и HV показал, что итальянский (7,9%), албанский (6,3%) и греческий (5,8%) смещения генетическое родство с фракийцами, чем с румынами и болгарами (4,2%), но было отмечено, что для проведения комплексного объективного статистического анализа необходимо больше последовательностей мтДНК от фракийцев. [70] Из семи фракийских образцов возрастом около 3 тысячелетий из Габова Могила и Шекерджа Могила в Сливенском воеводстве и из Берекетской Могилы в Старозагорском воеводстве , два были идентифицированы как принадлежащие к гаплогруппе D мтДНК., предположительно связанных с Восточной Азией. Гаплогруппа W5a была обнаружена у двух человек и H1an2. Также был обнаружен H14b1. [71] Были изучены четыре образца из Болгарии железного века, официальное исследование подтвердило только то, что эти два являются самцами и мтДНК двух особей - U3b для человека из Свиленграда и HV для человека из Стамболово . Гаплогруппы U для Крушаре человека, U2E для Вратица были идентифицированы личности. Эти люди были из фракийских захоронений и датируются примерно 450-1500 годами до нашей эры. [72]Неофициальный анализ исходных данных утверждает, что первый из них положителен на Y-ДНК гаплогруппы E-Z1919 или H-Z14031 (H1b1). Он также утверждает , что в соответствии с ОНП все четыре образца вышли мужчины , а также в человеке от Крушаре гаплогруппы J-PF5197 (J2a1a1a1b2) был найден, в то время как гаплогруппа другого человека вышел отрицательный для E, I и J и осталось неизвестным , но скорее всего R1. [73] [74] Согласно аутосомному анализу DNA Land, человек из Свиленграда оказался на 100% жителем Средиземноморья, [75] в то время как мужчина из Стамболово, похоже, на 99% был балканцем. [76] Один из удивительных результатов - образцы возрастом от 3500 до 3100 лет из Вратицы., из которых вышли 60% северо-западноевропейских, 24% юго-западных европейских (22% сардинских), 5% ашкеназских, 5% мбути , 3% коренных американцев, 3% южных / центральноевропейских, 1% северославянских [77], а также Образец возрастом 2400 лет из Крушара, который составляет 32% Юго-Западная Европа, 26% Северо-Западная Европа, 26% Балканы, 5% Центрально-Индоевропейские, 3% Мбути, 3% Финские, 3% Северо-славянские, 1% Неоднозначные , 1% Амазонские, [ 78] для сравнения: выборка из Черногории железного века удивляет в противоположном направлении и выходит на 64% из северных славян и на 50% из Ямной. [79]Для человека из Крушера авторы прямо заявили: «Однако структура повреждений ДНК этого человека не кажется типичной для древних образцов, что указывает на потенциально более высокий уровень современного загрязнения ДНК». В то время как свиленградский человек по-прежнему демонстрирует самую высокую долю сардинских предков, крушера больше похожи на людей охотников-собирателей.

20 образцов из средневековых болгарских поселений были предположительно булгарскими, но нет никаких доказательств этому. [80] Они были из захоронения монастыря Мостич в Преславе , Ножарево , Туховиште, и большинство из них вышли из европейской гаплогруппы H мтДНК, включая H1, H1an2, H1r1, H1t1a1, H2a2a1 H5, H13a2c1, H14b1, HV1, J, J1b1. , T, T2, U4a2b, U4c1 и U3, половина из которых принадлежит гаплогруппе H. Было показано небольшое генетическое расстояние между этими образцами и современными болгарами. [81]

После изучения по крайней мере 20 средневековых (10-14 века) образцов мтДНК из Цединии и Ледницы в Польше , возможно, славянских, 855 современных болгар, взятых из выборки, оказались в целом самой близкой к этим образцам группой из 20 других европейских народов и, более того, они разделяют наивысшую ценность гаплотипов со средневековым польским населением больше, чем у любой другой сравниваемой нации. Эти средневековые гаплогруппы включали H, H1a, K1, K2, X2, X4, HV, J1b, R0a, HV0, H5a1a, N1b, T1a, J1b и W. Выборки были далеки от современного польского населения, но ближе всего к современному болгарскому. и чешское население. [82] 20 средневековых (9-12 века) образцов из словацких памятников Нитра Шиндолка и 8 образцов из Чакайовце.сравнивались с современным населением и болгарами, причем португальский язык оказался ближе всего к ним по генетическому расстоянию, однако все они оказались далекими от современного словацкого населения. [83]

Образцы трех доисторических групп европейских предков в сравнении с современными народами

Дальнейшие доказательства древней ДНК , пересмотр скорости мутаций и сопутствующие доказательства скорости роста аутосомной ДНК предполагают, что основной период экспансии европейской популяции произошел после голоцена. Таким образом, нынешнее географическое распространение и частота гаплогрупп непрерывно формировались со времен палеолитической колонизации до неолита. [84] Этот процесс генетического формирования продолжался в письменной истории, например, в славянских миграциях. [85]

Недавние исследования древней ДНК показали, что европейское население в основном происходит от трех предковых групп. Первые - это сибиряки эпохи палеолита, вторые - европейские охотники-собиратели эпохи палеолита , а третьи - первые земледельцы, позднее прибывшие с Ближнего Востока и Западной Азии. Согласно этому, болгары преимущественно (52%) происходят от земледельцев эпохи раннего неолита.распространение земледелия из Анатолии и захватчиков из Западной Азии бронзового века и объединение с другими южными европейцами. Другой признак примеси в том, что у фермеров есть некоторая родословная, связанная с выходцами из Восточной Азии, причем ~ 2% общей доли болгарских предков связано с присутствием кочевых групп в Европе со времен гуннов до османов. Третий сигнал связан с примешиванием между североевропейской группой с одной стороны и западноазиатской группой ранних фермеров с другой стороны, примерно в то же время, что и восточноазиатская примесь, ок. 850 г. н.э. Это событие может соответствовать расширению числа людей, говорящих на славянском языке. Анализ документирует примесь охотников-собирателей у болгар на уровне от ок. 1/3. [86] Влияние ямной культуры оценивается в 20-30%, что наиболее распространено у славян.

Согласно аутосомному исследованию Genographic Project под названием Your Regional Ancestry, основанному на девяти регионах, результаты региональной родословной болгар следующие: 47% средиземноморское и 20% юго-западное азиатское влияние, что отражает сильное влияние неолитических земледельцев из Плодородного полумесяца; 31% североевропейский компонент, отражающий палеолитическое происхождение охотников-собирателей; 2% Северо-восточноазиатский компонент, который указывает на некоторое смешение с азиатскими захватчиками. [87]

См. Также [ править ]

  • Генетические исследования сербов
  • Генетические исследования хорватов
  • Генетическая история Европы

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Сопутствующий веб-сайт" Генетического атласа истории примесей человека ", Hellenthal et al, Science (2014)" . Генетический атлас истории человеческой примеси .
    Хелленталь, Гарретт; Басби, Джордж Би Джей; Группа, Гэвин; Уилсон, Джеймс Ф .; Капелли, Кристиан; Фалуш, Даниэль; Майерс, Саймон (14 февраля 2014 г.). «Генетический атлас истории человеческих примесей» . Наука . 343 (6172): 747–751. Bibcode : 2014Sci ... 343..747H . DOI : 10.1126 / science.1243518 . ISSN  0036-8075 . PMC  4209567 . PMID  24531965 .
    Hellenthal, G .; Басби, Великобритания; Band, G .; Уилсон, Дж. Ф.; Capelli, C .; Falush, D .; Майерс, С. (2014). «Дополнительный материал к« Генетическому атласу истории примесей человека » » . Наука . 343 (6172): 747–751. Bibcode : 2014Sci ... 343..747H . DOI : 10.1126 / science.1243518 . PMC  4209567 . PMID  24531965 .S7.6 «Восточная Европа»: разница между анализами «Восточная Европа I» и «Восточная Европа II» заключается в том, что последний анализ включал поляков в качестве потенциальных доноров. Поляки были включены в этот анализ, чтобы отразить группу источников, говорящих на славянском языке "." Мы предполагаем, что второе событие, наблюдаемое в наших шести популяциях Восточной Европы между североевропейскими и южноевропейскими предковыми источниками, может соответствовать расширению групп говорящих на славянском языке ( обычно называемый славянской экспансией) в этом регионе в то же время, возможно, связано с перемещением, вызванным евразийскими степными захватчиками (38; 58). По этому сценариюсеверный источник во втором событии может представлять ДНК славяноязычных мигрантов (выбранные славяноязычные группы исключены из числа доноров в анализе Восточной Европы I). Чтобы проверить соответствие с этим, мы перекрасили эти популяции, добавив поляков как единую славяноязычную донорскую группу (анализ «Восточная Европа II»; см. Примечание S7.6), и при этом они в значительной степени заменили исходный североевропейский компонент ( Рисунок S21), хотя мы отмечаем, что две соседние популяции, Беларусь и Литва, одинаково часто считаются источниками в нашем первоначальном анализе (Таблица S12). Вне этих шести популяций, событие примеси в одно и то же время (910CE, 95% CI: 720-1140CE) наблюдается у южных соседних греков, между источниками, представленными несколькими соседними средиземноморскими народами (63%) и поляками (37%). ,предполагая сильное и раннее влияние славянской экспансии в Греции, предмет недавних дебатов (37). Эти общие сигналы, которые мы находим среди восточноевропейских групп, могут объяснить недавнее наблюдение чрезмерного количества случаев ВЗК среди аналогичных групп, включая Грецию, которое датируется большим диапазоном от 1000 до 2000 лет назад (37).
  2. ^ Минахан, Джеймс (2000). Одна Европа, много наций: исторический словарь европейских национальных групп . Издательская группа "Гринвуд". С. 134–135. ISBN 9780313309847. Проверено 13 ноября 2011 .
  3. ^ Хорошо, Джон Ван Антверпен (1991). Ранние средневековые Балканы: критический обзор с шестого до конца двенадцатого века . Пресса Мичиганского университета. п. 308. ISBN 978-0-472-08149-3.
  4. ^ Холмик, Михал (2007). Балаж Тренченьи (ред.). Дискурсы коллективной идентичности в Центральной и Юго-Восточной Европе (1770–1945): тексты и комментарии . Издательство Центрально-Европейского университета. п. 240. ISBN 978-963-7326-60-8.
  5. ^ a b c Расширения: конкуренция и завоевание в Европе с бронзового века, Рейкьявикур Академиан, 2010, ISBN 9979992212 , стр. 194. 
  6. ^ a b «Мировое происхождение» .
  7. ^ а б в г Гаррет Хелленталь и др.
  8. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у Kushniarevich, Алена; и другие. (2015). «Генетическое наследие балто-славянских говорящих популяций: синтез аутосомных, митохондриальных и Y-хромосомных данных» . PLOS ONE . 10 (9): e0135820. Bibcode : 2015PLoSO..1035820K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0135820 . PMC 4558026 . PMID 26332464  .
  9. ^ a b c d Ребала и др. al. (2007) [1] Вариация Y-STR среди славян: свидетельство славянской родины в бассейне среднего Днепра.
  10. ↑ Science, 14 февраля 2014 г., Vol. 343 нет. 6172, стр. 751, Генетический атлас истории человеческих примесей, Гарретт Хелленталь и др.: « КИ для времени (ов) примеси перекрываются, но предшествуют Монгольской империи, с оценками от 440 до 1080 г. н.э. ( рис. 3 ). одна исходная группа имеет по крайней мере некоторую родословную, связанную с выходцами из Северо-Восточной Азии, при этом от 2 до 4% общей родословной этих групп напрямую связаны с Восточной Азией. Этот сигнал может соответствовать небольшому генетическому наследию от вторжений народов из азиатских степей (например, гунны, мадьяры и булгары) в первом тысячелетии нашей эры ".
  11. ^ Y-хромосома разнообразие в современных болгар: новые подсказки о своей родословной , Karachanak S, Grugni V, Fornarino S, D, Nesheva Al-Zahery N,др. (2013) Дата обращения: октябрь 2013 г.
  12. ^ Б с д е е г ч я J K L Karachanak 2013
  13. ^ Варзари 2003 и 2007, Кушняревич 2015, Ноевски 2010, Марьянович 2005, Миссис 2012, Тодорович 2014, Вакар и др. 2010
  14. ^ а б Жан Манко. «Мезолит Западно-Евразийская ДНК» . Архивировано из оригинала на 2017-04-30 . Проверено 1 мая 2016 .
  15. ^ «Население Европы 2014 - Выявление населения-призрака» . DNAeXplained - Генетическая генеалогия . 2014-10-21.
  16. ^ Rootsi 2004
  17. ^ Б yfull
  18. ^ Кармин М 2015
  19. ^ Андерхилл 2014
  20. ^ "Славяне и субстрат" .
  21. ^ "I-Y3120 YTree" . www.yfull.com .
  22. ^ а б в О. Утевская (2017). Генофонд українців за різными системами генетических маркерів: походження і місце по європейскому генетическому просторі [ Генофонд украинцев, выявленный различными системами генетических маркеров: происхождение и утверждение в Европе ] (доктор философии) (на укр.). Национальный исследовательский центр радиационной медицины НАН Украины . С. 219–226, 302.
  23. ^ "I-PH908 YTree v8.06.01" . YFull.com. 27 июня 2020 . Дата обращения 17 июля 2020 .
  24. ^ a b c Fóthi, E .; Gonzalez, A .; Fehér, T .; и другие. (2020), «Генетический анализ мужских венгерских завоевателей: европейский и азиатских отцовских происхождений завоевателей венгерских племен», археологические и антропологические науки , 12 (1), DOI : 10.1007 / s12520-019-00996-0
  25. ^ Pamjav, Horolma; Фехер, Тибор; Немет, Эндре; Коппани Чайи, Ласло (2019). Genetika és őstörténet (на венгерском языке). Napkút Kiadó. п. 58. ISBN 978-963-263-855-3. Az I2-CTS10228 (köznevén «Динари-Карпати") alcsoport legkorábbi közös ОСЭ 2200 évvel ezelőttre tehető, МГГ esetében нэм arról ван Szó, hogy mezolit népesség Келет-Európában ilyen mértékben fennmaradt Volna, hanem arról, hogy EGY, A mezolit csoportoktól származó szűk család аз Európai vaskorban sikeresen integrálódott EGY olyan társadalomba, Amely hamarosan erőteljes demográfiai expanzióba kezdett. Ег mutatja, hogy нэм feltétlenül népek, mintsem családok sikerével, nemzetségek elterjedésével есть számolnunk Kell, Е. С. EZT jelenlegi etnikai identitással összefüggésbe hozni lehetetlen. Csoport elterjedése alapján valószínűsíthető, hogy a szláv népek migrációjában vett részt, így válva аз R1a-t követően a második legdominánsabb csoporttá a mai Kelet-Európugzábeneská-.kivéve a kora középkorban szláv nyelvet beszélő keletnémet területeket.
  26. ^ а б (Карачанак 2013)
  27. ^ a b Cruciani 2004
  28. ^ «Отслеживание прошлых движений мужчин и женщин в Северной / Восточной Африке и Западной Евразии: новые ключи к Y-хромосомным гаплогруппам E-M78 и J-M12» .
  29. ^ Лакан 2011
  30. ^ Кручиани
  31. ^ Сарно и др. 2015 г., Кинг и др. 2008 г., Мирабал и др., Петричич и др. 2005 г., Мартинес-Крус 2012 г.
  32. ^ Кайзер 2005
  33. ^ a b Андерхилл, Пенсильвания; Позник, Г.Д .; Рутси, S; Ярве, М; Lin, AA; Ван, Дж; Пассарелли, B; Канбар, Дж; Майрес, Нью-Мексико; King, RJ; Ди Кристофаро, Дж; Саакян, Н; Бехар, DM; Кушняревич А; Sarac, J; Сарич, Т; Рудан, П; Патхак, AK; Chaubey, G; Grugni, V; Семино, О; Епископосян, Л; Bahmanimehr, A; Фарджадян, S; Балановский, О; Хуснутдинова Е.К .; Herrera, RJ; Кьярони, Дж; Бустаманте, CD; Quake, SR; Кивисилд, Т; Виллемс, Р. (2015). "Европейский журнал генетики человека - Дополнительная информация к статье: Филогенетическая и географическая структура гаплогруппы R1a Y-хромосомы" . Европейский журнал генетики человека . 23 (1): 124–131. DOI : 10.1038 / ejhg.2014.50 . ЧВК 4266736 . PMID  24667786 .
  34. ^ Мартинес-Крус 2001
  35. ^ а б [2]
  36. ^ Славянские языки, Роланд Сассекс, Пол Кубберли, издательство Cambridge University Press, 2006, ISBN 1139457284 , стр. 42. 
  37. ^ Хупчик, Деннис П. Балканы: от Константинополя до коммунизма. Palgrave Macmillan, 2004. ISBN 1-4039-6417-3 
  38. ^ [3]
  39. ^ Cruciani 2010
  40. ^ a b Манко, Жан (29 декабря 2015 г.). «Древняя Западно-Евразийская ДНК медного и бронзового веков» . ancestraljourneys.org. Архивировано из оригинала 22 января 2017 года . Дата обращения 1 мая 2016 .
  41. ^ Майлс и др.
  42. ^ Басби, Великобритания; Brisighelli, F; Sánchez-Diz, P; Рамос-Луис, Э; Мартинес-Каденас, К; Томас, MG; Брэдли, генеральный директор; Gusmão, L; Винни, B; Бодмер, Вт; Веннеманн, М; Coia, V; Scarnicci, F; Тофанелли, S; Вона, G; Плоски, Р; Vecchiotti, C; Земуник, Т; Рудан, я; Карачанак, С; Тончева Д; Anagnostou, P; Ферри, G; Рапоне, C; Хервиг, Т; Moen, T; Уилсон, Дж. Ф.; Капелли, К. (2012). «Население Европы и поучительная история линии Y-хромосомы R-M269» . Proc. Биол. Sci . 279 (1730): 884–92. DOI : 10.1098 / rspb.2011.1044 . PMC 3259916 . PMID 21865258 .  
  43. ^ Марьянович 2005 и др., Волги 2008 и др., Мартинес Круз 2012 и др.
  44. ^ Cinniouglu et al.
  45. ^ Лакан, Мари; Кейзер, Кристина; Рико, Франсуа-Ксавье; Брукато, Николас; Таррус, Хосеп; Босх, Ангел; Guilaine, Жан; Крабези, Эрик; Лудес, Бертран (8 ноября 2011 г.). «Древняя ДНК предполагает ведущую роль человека в распространении неолита» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (45): 18255–18259. Bibcode : 2011PNAS..10818255L . DOI : 10.1073 / pnas.1113061108 . PMC 3215063 . PMID 22042855 .  
  46. ^ Педро Соарес, Алессандро Achilli, Орнелла Semino, Уильям Дэвис, Винсент Маколей, Hans-Jürgen Bandelt, Антонио Torroni и Мартин Б. Ричардс, The археогенетика Европы, Current Biology , т. 20 (23 февраля 2010 г.), R174 – R183. yDNA гаплогруппа I: субклад I1 , генеалогическое древо ДНК,
  47. ^ «Отслеживание генетического происхождения первых фермеров Европы раскрывает понимание их социальной организации». bioRxiv 10.1101 / 008664 . 
  48. ^ Voskarides, Константинос; Мазьер, Стефан; Хаджипанаги, Деспина; Ди Кристофаро, Джули; Игнатьу, Анастасия; Стефану, Хараламбос; Кинг, Рой Дж .; Андерхилл, Питер А .; Кьярони, Жак; Дельтас, Константинос (2016). «Филогеографический анализ Y-хромосомы у греко-кипрского населения выявляет элементы, соответствующие поселениям эпохи неолита и бронзового века» . Следственная генетика . 7 : 1. DOI : 10,1186 / s13323-016-0032-8 . PMC 4750176 . PMID 26870315 .  
  49. ^ Völgyi et al 2008
  50. ^ Vágó-Zalán Andrea 2012 Magyar populáció genetikai elemzése nemi kromoszómális markerek alapján .
  51. ^ Яковски; и другие. (2011). «Генетические данные для 17 STR-локусов Y-хромосомы у македонцев в Республике Македония». Судебная медицина. Int. Genet . 5 (4): e108 – e111. DOI : 10.1016 / j.fsigen.2011.04.005 . PMID 21549657 . 
  52. ^ Карачанак 2009
  53. ^ "Болгарский_Y_Table" . Документы Google .
  54. ^ Мартинес-Крус 2012
  55. ^ а б Карачанак 2012
  56. ^ "ДНК генеалогического древа - болгарский проект ДНК" .
  57. ^ Россер и др. al. [4] Разнообразие Y-хромосом в Европе является клинальным и зависит в первую очередь от географии, а не от языка.
  58. ^ Джон Новембре и др. Гены отражают географию в Европе, Nature, 6 ноября 2008 г., 456 (7218): 98-101.
  59. ^ [5]
  60. ^ "Состав предков AU, DE, FR & EU - 23andMe" .
  61. ^ а б Ральф, П; Куп, Г. (2013). «География недавнего генетического происхождения по всей Европе» . PLOS Biol . 11 (5): e1001555. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001555 . PMC 3646727 . PMID 23667324 .  
  62. ^ «Греки - Африка к югу от Сахары - Происхождение - Арнаис-Виллена» .
  63. ^ Novembre 2008, Yanusbaev 2012.
  64. ^ Иосиф Лазаридис; и другие. «Древние человеческие геномы предполагают наличие трех предковых популяций современных европейцев». bioRxiv 10.1101 / 001552 . 
  65. Перейти ↑ Meadows, Robin (2013). «Геномика повторяет историю Европы» . PLOS Биология . 11 (5). e1001556. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001556 . PMC 3646723 . PMID 23667325 .  
  66. ^ Два аутосомно-рецессивных нервно-мышечных расстройства - FRDA и LGMD2A, в одной болгарской родословной, Савина Тинчева и др. Scripta Scientifica Medica Том 47, № 4 (2015). DOI
  67. ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 03.06.2016 . Проверено 7 мая 2016 . CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  68. ^ "I-M423 YTree" .
  69. ^ Лазаридис, Иосиф; и другие. (2014). «Древние человеческие геномы предполагают наличие трех предковых популяций современных европейцев» . Природа . 513 (7518): 409–413. arXiv : 1312.6639 . Bibcode : 2014Natur.513..409L . DOI : 10,1038 / природа13673 . PMC 4170574 . PMID 25230663 .  
  70. ^ Г. Кардос, В. Стоян, Н. Миритоиу, А. Комса, А. Кролл, С. Восс и Александр Родевальд. «Анализ палео-мтДНК и популяционно-генетические аспекты древних фракийских популяций юго-востока Румынии». Румынское общество судебной медицины 12: 4 (2004): страницы 239-246.
  71. ^ [6]
  72. ^ Карпентер, ML; Buenrostro, JD; Valdiosera, C; Schroeder, H; Аллентофт, Мэн; Сикора, М; Расмуссен, М; Гравий, S; Guillén, S ; Нехризов, Г; Лештаков, К; Димитрова, Д; Феодосиев, Н; Петтенер, Д; Луизелли, Д; Сандовал, К; Морено-Эстрада, А; Ли, У; Ван, Дж; Гилберт, MT; Виллерслев, Э; Гринлиф, Вирджиния; Бустаманте, компакт-диск (2013). «Вытягивание 1%: захват всего генома для целевого обогащения древних библиотек секвенирования ДНК» . Являюсь. J. Hum. Genet . 93 (5): 852–64. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2013.10.002 . PMC 3824117 . PMID 24568772 .  
  73. ^ Genetiker (1 сентября 2015). «Больше звонков Y-SNP из Болгарии железного и бронзового века» . genetiker.wordpress.com . Дата обращения 1 мая 2016 .
  74. ^ Genetiker (11 июня 2014). "Анализы болгарских геномов железного и бронзового веков" . genetiker.wordpress.com . Дата обращения 1 мая 2016 .
  75. ^ http://i.imgur.com/ccwoGdC.png
  76. ^ http://i.imgur.com/OJOONYw.png
  77. ^ http://i.imgur.com/SLBoAu4.png
  78. ^ http://i.imgur.com/biGCIWY.png
  79. ^ http://i.imgur.com/hIRTJHx.png
  80. ^ Божидар Димитров за исследованием на БАН: Копелета, има пари за усвояване! 11.10.2013 г. Новини.Бг.
  81. ^ Митохондриальная ДНК предполагает западноевразийское происхождение древних (прото-) болгар, (2015). Препринты открытого доступа по биологии человека. Документ 69. http://digitalcommons.wayne.edu/humbiol_preprints/69.
  82. ^ [7] с. 100 [8] Анна Юрас, Etnogenza Słowian w świetle badań kopalnego DNA, Praca doktorska wykonana w Zakładzie Biologii Ewolucyjnej Człowieka Instytutu Antropologii UAM w Poznaniu pod kierbunkiem Prof. dr. Януша Пионтка
  83. ^ Csákyová, V; Сеченьи-Надь, А; Csősz, A; Надь, М; Фусек, G; Langó, P; Бауэр, М; Mende, BG; Makovický, P; Бауэрова, М (2016). «Материнский генетический состав средневекового населения из венгерско-славянской контактной зоны в Центральной Европе (PMC)» . PLOS ONE . 11 (3). e0151206. Bibcode : 2016PLoSO..1151206C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0151206 . PMC 4786151 . PMID 26963389 .  
  84. ^ Пинхаси 2012, Ricaut 2012.
  85. ^ Гребец 2005, Ральф 2012
  86. ↑ Наука, 14 февраля 2014 г., Vol. 343 нет. 6172 стр. 747-751, «Генетический атлас истории человеческих примесей», Гаррет Хелленталь и др.
  87. ^ Национальный генографический проект « Ваше региональное происхождение: эталонное население».

Внешние ссылки [ править ]

  • HLA-DRB1_DQA1_DQB1_polymorphism_in_the_Bulgarian_population