Gobioolithus - это ооген из окаменелых яиц птиц, произрастающих в Монголии . Это маленькие яйца с гладкой оболочкой и удлиненной формы, которые были впервые обнаружены в 1960-х и начале 1970-х годов во время серии экспедиций по поиску окаменелостей в пустыне Гоби . Описаны два вида: Gobioolithus minor и G. major . Вероятно, яйца были отложены в колониальных гнездовьях на берегах рек и озер.
Gobioolithus | |
---|---|
Gobioolithus major (слева) в сравнении с G. minor (справа) | |
Классификация окаменелостей яиц | |
Базовый тип оболочки : | Орнитоз |
Морфотип : | † Орнито-призматический |
Семья: | † Gobioolithidae |
Oogenus: | † Gobioolithus Mikhailov, 1996а |
Виды | |
|
Г. второстепенный необычно , потому что он часто встречается с эмбриональными скелетами enantiornithine птицы Gobipipus . У этих зародышей хорошо развитые крылья, что позволяет предположить, что они смогут летать очень скоро после вылупления, в отличие от большинства современных птиц.
Описание
Яйца Gobioolithus мелкие, с гладкой скорлупой. Они имеют асимметричную форму, похожую на многие современные птичьи яйца, с одним концом более острым, чем другой. Эти два вида различаются в основном размером: G. major составляет от 50 до 53,5 мм в длину и от 25 до 32 мм в диаметре, с толщиной яичной скорлупы 0,2-0,4 мм [1], тогда как G. minor составляет всего 30-46 мм. на 20-24 мм и толщиной 0,1-0,2 мм. [2]
Микроструктура яичной скорлупы Gobioolithus не была полностью изучена, и сильная перекристаллизация большинства образцов затрудняет изучение структуры яичной скорлупы или системы пор. [1] [3] Яичная скорлупа состоит из двух (или, возможно, трех) структурных слоев . Внутренний слой, называемый маммиллярным слоем, составляет примерно половину толщины внешнего или непрерывного слоя. С внешней стороны многие образцы имеют перекристаллизованный внешний слой. Это могло быть просто из-за диагенеза или это могла быть настоящая внешняя зона [1], которая является третьим слоем, присутствующим в большинстве птичьих яиц, но редко встречается у нептичьих динозавров. [4] Однако некоторые образцы не подвергаются перекристаллизации. У них нет третьего слоя, но это не исключает возможности того, что яичная скорлупа изначально была трехслойной, поскольку внешний слой легко отделяется от остальной яичной скорлупы. [5] Эти образцы также показывают анускулистическую систему пор, что означает, что поры имеют низкую плотность, длинные, узкие и прямые. [3] [6]
Styloolithus , еще одно ископаемое яйцо энантиорнитина из Гоби, отличается от Gobioolithus тем, что оно больше и имеет более толстую яичную скорлупу с пропорционально меньшим маммиллярным слоем. [1] Laevisoolithids , которые также являются яйцами энантиорнитинов, также крупнее Gobioolithus , но имеют гораздо более толстый маммиллярный слой. [7]
Эмбрионы
Многие экземпляры Gobioolithus minor содержат эмбриональные остатки энантиорнитинового рода Gobipipus . [7] Эмбрионы имеют хорошо окостеневшие скелеты, что означает, что они были на поздней стадии развития, когда они умерли. Особенно хорошо развиты крылья и плечи. Только современные мегаподы и маленькая крачка демонстрируют сопоставимую степень эмбрионального окостенения в костях руки и плеча. Вполне вероятно, что детеныши Gobipipus , как и мегаподы и маленькие крачки, смогут летать очень скоро после вылупления. [8] [7]
Эмбрионы яиц G. major не известны [9], но обычно предполагается, что они были отложены птицами аналогичного типа. [7]
Гнезда
Яйца Gobioolithus, вероятно, откладывались в открытых гнездах на берегах эфемерных рек или озер, которые часто могли затоплять места гнездования и закапывать яйца. [3] [7] Распределение яиц предполагает, что у них было долгое колониальное гнездовье в местонахождении Хермин-Цав в формации Барун-Гойот. [10] [7] В местности Байн-Дзак яйца обычно собираются в кладки, в то время как в других местах они разбросаны случайным образом, каждое из которых ориентировано почти вертикально в субстрате. [3] Одиночные яйца могли быть отложены и закопаны индивидуально, аналогично гнездовью современных мегапод. Также возможно, что изначально они были заложены в тиски, но затопление разделило их и отложило вертикально по мере падения уровня воды. Повреждение водой также объясняет, почему раковины Gobioolithus часто сильно перекристаллизовываются. [3] [7]
Классификация
Согласно паратаксономической системе, используемой для классификации окаменелых яиц, Gobioolithus относится к семейству Gobioolithidae, которое, в свою очередь, относится к призматическому морфотипу (также называемому морфотипом neognath ) основного орнитоидного типа. [10] Кладистический анализ, проведенный Варриккио и Бартой (2015) (на фото ниже), показал, что Gobioolithus является сестринским таксоном Styloolithus . Однако они считали, что Styloolithus достаточно отличается от Gobioolithus, чтобы гарантировать его исключение из Gobioolithidae. [1]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Распределение
Gobioolithus водится в пустыне Гоби в Монголии . Более конкретно, ископаемые останки найдены в Барун Goyot и Djadokhta свит из Nemegt бассейна , который датирован к верхнего мела . [2] [1]
История
Многочисленные окаменелости, в том числе образцы Gobioolithus , были обнаружены и собраны польско-монгольскими экспедициями по поиску окаменелостей в пустыне Гоби с 1963 по 1971 год и советско-монгольскими экспедициями в период с 1969 по 1996 год. Эти окаменелости были доставлены в Институт палеобиологии им. польской академии наук в Варшаве и в Палеонтологического института Российской академии наук в Москве. [3] [11] Яйца, которые теперь классифицируются как Gobioolithus, были впервые проанализированы в 1981 году польским палеонтологом Анджеем Елжановским , который описал несколько хорошо развитых эмбрионов птиц в некоторых окаменелых яйцах, размещенных в Варшаве. Он определил их как наиболее похожие на Gobipteryx Минуту , [8] поэтому ученые стали называть их « Gobipteryx яйцом.» [2]
В 1991 году российский палеонтолог Константин Михайлов представил современную паратаксономическую систему, используемую для классификации окаменелых яиц. Хотя он не давал яйцам « Gobipteryx » формального названия в рамках этой классификационной схемы, он все же относил их к призматическому морфотипу в основном орнитоидном типе. Он считал, что это яйца летучих палеогнатов , но, вероятно, не гобиптерикса (который тогда считался палеогнатом). [10] В том же году польский палеонтолог Кароль Сабат рассмотрел всю коллекцию окаменелых яиц, обнаруженных во время польских экспедиций, включая еще не названные яйца Gobioolithus . Вслед за Елжановским он отнес их к Gobipteryx , хотя и условно, потому что в то время продолжающиеся исследования подобных яиц, найденных в советских экспедициях, ставят под сомнение эту классификацию. [11]
В 1994 году Михайлов, работая с Сабатом и Курзановым, разделил яйца монгольских « Gobipteryx » на две неформальные группы: G1, содержащие яйца меньшего размера (включая те, что с эмбрионами, описанными Елжановским), и G2 для более крупных яиц. [3] Два года спустя Михайлов паратаксономически классифицировал эти яйца как новое оофемейство Gobioolithidae, содержащее единственный ооген Gobioolithus с двумя оогенами: G. minor и G. major , соответствующие G1 и G2 соответственно. [2] В 2013 году Курочкин , Чаттерджи и Михайлов описали новый род и вид птиц Gobipipus reshetovi на основе эмбрионов яиц Gobioolithus . Они классифицировали Gobipipus как enantiornithine . [7] В 2015 году некоторые из более крупных экземпляров яиц, ранее отнесенных к G. major, были перемещены в их собственный новый ооген и ооспект, Styloolithus sabathi . [1]
Рекомендации
- ^ a b c d e f g Варриккио, Дэвид Дж .; Барта, Даниэль Э. (2015). «Пересматривая« Большие птичьи яйца »Сабата из мелового периода Гоби» . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (1): 11–25. DOI : 10,4202 / app.00085.2014 .
- ^ а б в г Михайлов, Константин (1996). «Птичьи яйца в верхнемеловом периоде Монголии» . Палеонтологический журнал . 30 (1): 114–116.
- ^ Б с д е е г Михайлов, Константин; Сабат, Кароль; Курзанов, Сергей (1994). «Яйца и гнезда из мелового периода Монголии». Карпентер, Кеннет; Хирш, Карл Ф .; Хорнер, Джон Р. (ред.). Яйца динозавров и младенцы . Издательство Кембриджского университета. С. 88–115. ISBN 978-0-521-44342-5.
- ^ Wilson, Laura E .; Чин, Карен; Джексон, Фрэнки Д.; Брей, Эмили С. "II. Морфология и структура яичной скорлупы" . Онлайн-выставки UCMP: Ископаемая яичная скорлупа . Проверено 16 апреля 2016 года .
- ^ Михайлов, Константин (2014). «Структура яичной скорлупы, паратаксономия и филогенетический анализ: некоторые заметки по статьям, опубликованным с 2002 по 2011 годы». Историческая биология . 26 (2): 144–154. DOI : 10.1080 / 08912963.2013.829824 . S2CID 84878973 .
- ^ Карпентер, Кеннет (1999). «Как изучить ископаемое яйцо». Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на воспроизводство динозавров (жизнь прошлого) . Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. С. 122–144 . ISBN 978-0-253-33497-8.
- ^ Б с д е е г ч Курочкин, Евгений; Чаттерджи, Санкар; Михайлов, Константин (2013). «Эмбриональная энантиорнитиновая птица и связанные яйца из мелового периода Монголии». Палеонтологический журнал . 47 (11): 1252–1269. DOI : 10.1134 / s0031030113110087 . S2CID 86747842 .
- ^ а б Елжановский, Анджей (1981). «Эмбриональные скелеты птиц из позднего мела Монголии» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 42 : 147–179.
- ^ Варриккио, диджей; Джексон, Ф. Д. (2004). «Филогенетическая оценка яиц призматических динозавров из меловой формации Two Medicine в Монтане» . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 931–937. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0931: apaopd] 2.0.co; 2 .
- ^ а б в Михайлов, Константин Э. (1991). «Классификация ископаемой яичной скорлупы амниотических позвоночных» . Acta Palaeontologica Polonica . 36 (2): 193–238.
- ^ а б Сабат, Кароль (1991). «Верхнемеловые амниотические яйца из пустыни Гоби» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 36 (2): 151–192.