Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с Большого хохлатого тритона )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гребенчатый тритон , большая хохлатая тритон или бородавчатый тритон ( тритон гребенчатый ) является тритон видами произрастающие в Великобританию , северные и центральные континентальной Европу и части Западной Сибири . Это крупный тритон, самки вырастают до 16 см (6,3 дюйма) в длину. Его спина и бока темно-коричневые, а брюшко от желтого до оранжевого с темными пятнами. У самцов в период размножения появляется заметный зазубренный гребень на спине и хвосте.

Северный хохлатый тритон большую часть года проводит на суше, в основном в лесных массивах в низинах. Весной он перемещается в водные нерестилища, в основном в более крупные пруды , свободные от рыбы . Самцы ухаживают за самками с помощью ритуального показа и кладут на землю сперматофор , который самка затем подбирает своей клоакой . После оплодотворения самка откладывает около 200 яиц, складывая их в водные растения. Личинки развиваются в течение двух-четырех месяцев до изменяясь в земные несовершеннолетний ( efts ). И личинки, и наземные тритоны в основном питаются разными беспозвоночными .

Некоторые из бывших подвидов северного хохлатого тритона теперь признаны отдельными видами в роду Triturus . Его ближайший родственник - дунайский хохлатый тритон ( T. dobrogicus ). Иногда он образует гибриды с некоторыми из своих родственников, в том числе с мраморным тритоном ( T. marmoratus ). Хотя сегодня это самый распространенный вид Triturus , северный хохлатый тритон, вероятно, был приурочен к небольшим рефугиальным зонам в Карпатах во время последнего ледникового максимума .

Хотя Международный союз охраны природы причисляет его к наименее опасным видам, популяции северного хохлатого тритона сокращаются. Основная угроза - разрушение среды обитания , например, из-за разрастания городов . Вид строго охраняется в большинстве европейских стран.

Таксономия [ править ]

Гребенчатый тритон был описано , как Triton гребенчатый от Джозефуса Николауса Laurenti в 1768. [2] Как Линней уже использовал название Triton в течение рода морских улиток десять лет назад, [3] Константин Сэмюэл Rafinesque ввел новое название рода Triturus в 1815, с Т. гребенчатого в качестве типового вида . [4]

Более 40 научных названий, введенных с течением времени, теперь считаются синонимами , включая Lacertus aquatilis , nomen Oblitum, опубликованный за четыре года до названия вида Лауренти. [2] Гибриды, полученные в результате скрещивания самца хохлатого тритона с самкой мраморного тритона ( Triturus marmoratus ), были ошибочно описаны как отдельные виды Triton blasii , а обратные гибриды - как Triton Trouessarti . [2] [5]

T. cristatus долгое время считался единственным видом, «хохлатым тритоном», с несколькими подвидами. Однако были отмечены существенные генетические различия между этими подвидами, которые в конечном итоге привели к их признанию в качестве полноправных видов, часто вместе именуемых « комплексом видов T. cristatus ». В настоящее время принято семь видов хохлатых тритонов, из которых северный хохлатый тритон является наиболее распространенным. [6]

Описание [ править ]

Вид сбоку на самку
Брюшко от желтого до оранжевого с черными четко очерченными пятнами.

Северный хохлатый тритон - относительно крупный вид тритонов. Самцы обычно достигают общей длины 13,5 см (5,3 дюйма), а самки - до 16 см (6,3 дюйма). Были зарегистрированы редкие особи ростом 20 см (7,9 дюйма). Другие виды хохлатого тритона более коренастые; только дунайский хохлатый тритон ( T. dobrogicus ) более стройен. [7] : 342 [8] : 12–15 Форма тела коррелирует со строением скелета: у северного хохлатого тритона 15 реберных позвонков , только у дунайского хохлатого тритона их больше (16–17), а у другого, более коренастого. У видов Triturus их 14 или меньше. [9]

У тритонов грубая кожа, темно-коричневый цвет на спине и боках, с черными пятнами и густыми белыми пятнами на боках. У самки по нижнему краю хвоста проходит желтая линия. Горло смешанное, желто-черное с мелкими белыми пятнами, брюшко от желтого до оранжевого с темными неправильными пятнами. [7] : 342

Во время сезона водного размножения у самцов появляется гребень высотой до 1,5 см (0,59 дюйма), который проходит вдоль спины и хвоста, но прерывается у основания хвоста. Он сильно углублен на спине, но более гладкий на хвосте. Также во время сезона размножения клоака самца раздувается, и у него по бокам хвоста проходят сине-белые пятна. У самок гребень отсутствует. [7] : 342 [8] : 12–15

Распространение [ править ]

Северный хохлатый тритон - самый распространенный и северный вид хохлатого тритона. Северный край его ареала проходит от Великобритании через южную Фенноскандию до Республики Карелия в России ; южная окраина проходит через центральную часть Франции, юго-запад Румынии , Молдавию и Украину , а оттуда в центральную часть России и через Уральские горы . Восточная часть ареала тритона простирается до Западной Сибири , простираясь от Пермского края до Курганской области . [10]

В западной Франции этот вид встречается вместе, а иногда и гибридизируется (см. Раздел « Эволюция» ниже) с мраморным тритоном ( Triturus marmoratus ). [5] В юго-восточной Европе его ареал граничит с ареалом итальянского хохлатого тритона ( T. carnifex ), дунайского хохлатого тритона ( T. dobrogicus ), македонского хохлатого тритона ( T. macedonicus ) и балканского хохлатого тритона ( T. ivanbureschi). ). [11]

Хабитат [ править ]

Большие пруды с обильной растительностью являются предпочтительными местами размножения.
Воспроизвести медиа
Большие хохлатые тритоны и их сохранение в Уэльсе, видео от Natural Resources Wales

Вне сезона размножения, северные хохлатые тритоны в основном лесное -dwellers. Они предпочитают лиственные леса или рощи , но допустимы и хвойные леса, особенно в дальних северных и южных районах. В отсутствие лесов могут быть заселены другие богатые покровом среды обитания, например, живые изгороди , кустарники , болотистые луга или карьеры . [8] : 47–48,76 [12] [10]

Предпочтительными водными местами размножения являются застойные, незатененные водоемы среднего и большого размера с обильной подводной растительностью, но без рыбы (которая охотится на личинок). Типичными примерами являются большие пруды , которые не обязательно должны быть естественного происхождения; действительно, большинство водоемов Соединенного Королевства созданы человеком. [8] : 48 Примерами других подходящих вторичных сред обитания являются канавы, каналы, гравийные карьеры или садовые пруды. Другие тритоны, которых иногда можно встретить на тех же участках размножения, - это тритон гладкий ( Lissotriton vulgaris ), пальчатый тритон ( L. helveticus ), карпатский тритон ( L. montadoni), альпийский тритон ( Ichthyosaura alpestris ) и мраморный тритон ( Triturus marmoratus ). [8] : 44–48 [12]

Северный хохлатый тритон - это, как правило, низменный вид, но он был найден на высоте до 1750 м (5740 футов) в Альпах . [7] : 343 [1]

Жизненный цикл и поведение [ править ]

Как и другие тритоны, T. cristatus развивается в воде как личинка и каждый год возвращается в воду для размножения. Взрослые особи проводят на суше около семи месяцев в году. После развития личинок в первый год молоди проходят еще год или два, прежде чем они достигают зрелости; на севере и на возвышенностях это может занять больше времени. Личиночная и ювенильная стадии наиболее опасны для тритонов, тогда как выживаемость у взрослых особей выше. После того, как этапы риска пройдены, взрослые тритоны обычно живут от семи до девяти лет, хотя в дикой природе особи достигли 17 лет. [8] : 98–99

Взрослые тритоны начинают перемещаться к местам размножения весной, когда температура остается выше 4–5 ° C (39–41 ° F), обычно в марте. [8] : 44 В водной фазе хохлатые тритоны в основном ведут ночной образ жизни и по сравнению с более мелкими видами тритонов обычно предпочитают более глубокие части водоема, где они прячутся под растительностью. Как и другим тритонам, им приходится время от времени подниматься на поверхность, чтобы дышать воздухом. Водная фаза служит не только для размножения, но и предлагает более многочисленную добычу, и неполовозрелые хохлатые тритоны часто возвращаются в воду весной, даже если они не размножаются. [8] : 52–58

Во время земной фазы тритоны используют укрытия, такие как бревна, кора, доски, каменные стены или норы мелких млекопитающих; в таких убежищах могут одновременно находиться несколько особей. Поскольку тритоны обычно держатся очень близко к своим водным местам размножения, качество окружающей их наземной среды обитания во многом определяет, будет ли колонизация подходящего водоема. [8] : 47–48,76 [12] [13]

Молодые птицы часто расселяются на новые места размножения, тогда как взрослые особи в целом возвращаются в те же места размножения каждый год. Тритоны не мигрируют очень далеко: они могут преодолевать около 100 метров (110 ярдов) за одну ночь и редко разбегаются намного дальше одного километра (0,62 мили). На большей части своего ареала они зимуют в спячке , используя в основном подземные укрытия, где часто собираются многие особи. [8] : 73–78 [12]

Диета и хищники [ править ]

Питаются северные хохлатые тритоны в основном беспозвоночными. Во время наземной фазы добыча включает дождевых червей и других кольчатых червей , различных насекомых , мокриц , а также улиток и слизней . В период размножения они охотятся на различных водных беспозвоночных, а также на головастиков других амфибий, таких как обыкновенная лягушка или обыкновенная жаба , и более мелких тритонов. [8] : 58–59 Личинки, в зависимости от размера, поедают мелких беспозвоночных и головастиков, а также более мелких личинок своего вида. [12]

Сами личинки поедаются различными животными, такими как хищные беспозвоночные и водоплавающие птицы , и особенно уязвимы для хищных рыб. [12] Взрослые обычно избегают хищников из-за своего скрытого образа жизни, но иногда их едят цапли и другие птицы, змеи, такие как травяная змея , и млекопитающие, такие как землеройки , барсуки и ежи . [8] : 78 Они выделяют из кожи ядовитый тетродотоксин , хотя и гораздо меньше, чем, например, североамериканские тихоокеанские тритоны ( Тарича ). [14]Ярко-желтая или оранжевая нижняя сторона хохлатых тритонов - это предупредительная окраска, которая может быть представлена ​​в случае предполагаемой опасности. В такой позе тритоны обычно сворачиваются и выделяют молочное вещество. [8] : 79

Ухаживание и размножение [ править ]

Воспроизвести медиа
Ухаживание за северным хохлатым тритоном в пруду, при этом самец демонстрирует поведение «наклоняться» и хлопать хвостом

Северные хохлатые тритоны, как и их родственники из рода Triturus , демонстрируют сложное ухаживание , когда самец привлекает самку особыми движениями тела и машет ей феромонами . Самцы территориальны и используют небольшие участки чистой земли как токи или арены для ухаживания. В случае успеха они направляют самку через сперматофор, который они кладут на землю, а затем она берет его своей клоакой . [8] : 80–89

Яйца оплодотворяются изнутри, и самка откладывает их по отдельности, обычно складывая в листья водных растений. Самке требуется около пяти минут для откладывания одного яйца. Обычно они откладывают около 200 яиц за сезон. Эмбрионы обычно светлые, диаметром 1,8–2 мм с желейной капсулой 6 мм, что отличает их от яиц других сосуществующих видов тритонов, которые меньше и темнее. Генетическая особенность, присущая другим видам Triturus, приводит к гибели 50% эмбрионов. [8] : 61–62 [15]

Личинки вылупляются через две-пять недель, в зависимости от температуры. Как у всех саламандр и тритонов, сначала развиваются передние конечности, а затем - задние. В отличие от более мелких тритонов, личинки хохлатого тритона в основном нектоничны и свободно плавают в толще воды. Непосредственно перед переходом на сушу личинки резорбируют наружные жабры; на этом этапе они могут достигать размера 7 сантиметров (2,8 дюйма). Метаморфоза в наземные кораблипроисходит через два-четыре месяца после вылупления, опять же в зависимости от температуры. Выживаемость личинок от вылупления до метаморфоза оценивается в среднем примерно в 4%. В неблагоприятных условиях личинки могут задерживать свое развитие и перезимовать в воде, хотя это, по-видимому, встречается реже, чем у мелкотелых тритонов. [8] : 64–71

Развитие северного хохлатого тритона
Молодая личинка
Личинка незадолго до метаморфоза
Наземная молодь
Виды Triturus складывают яйца в листьях водных растений. У личинок сначала развиваются передние, а затем и задние конечности, и они могут вырасти до 7 см. После метаморфоза длина молоди составляет около 3–5 см. В общей сложности на развитие личинок уходит от двух до четырех месяцев.

Эволюция [ править ]

мраморные
тритоны
хохлатые
тритоны
T. marmoratus и
T. pygmaeus
T. karelinii , T. anatolicus
и T. ivanbureschi
T. carnifex и
T. macedonicus
Т. cristatus
T. dobrogicus
Положение северного хохлатого тритона ( T. cristatus ) на филогенетическом дереве рода Triturus [9]

Северный хохлатый тритон иногда гибридизируется с другими видами хохлатого тритона там, где встречаются их ареалы, но в целом разные виды репродуктивно изолированы . [11] В исследовании, проведенном в Нидерландах, было обнаружено , что гены интродуцированного итальянского хохлатого тритона ( T. carnifex ) внедрились в генофонд местного северного хохлатого тритона. [16] Ближайшим родственником северного хохлатого тритона, согласно молекулярно-филогенетическому анализу, является дунайский хохлатый тритон ( T. dobrogicus ). [9] [17]

В западной Франции ареал северного тритона пересекается с ареалом мраморного тритона ( T. marmoratus ), но эти два вида в целом предпочитают разные среды обитания. [18] [19] Когда они встречаются в одних и тех же прудах, они могут образовывать гибриды, которые имеют промежуточные характеристики. Гибриды, полученные в результате скрещивания самца хохлатого тритона с самкой мраморного тритона, встречаются гораздо реже из-за повышенной смертности личинок и состоят только из самцов. При обратном скрещивании у самцов более низкая выживаемость, чем у самок. В целом жизнеспособность этих гибридов снижена, и они редко скрещиваются со своими родительскими видами. В разных исследованиях гибриды составляли 3–7% взрослого населения. [5]

Небольшие генетические вариации были обнаружены на большей части ареала вида, за исключением Карпат . Это говорит о том, что Карпаты были рефугиумом во время последнего ледникового максимума . Затем северный хохлатый тритон расширил свой ареал на север, восток и запад, когда климат улучшился. [20] [21] [22]

Угрозы и сохранение [ править ]

Дрифт-изгородь для отлова и переселения северных хохлатых тритонов с места разработки в Великобритании.

Гребенчатый тритон занесен в список видов наименьшие опасения на Красный список МСОП , но население сокращается. [1] Он редко встречается в некоторых частях своего ареала и занесен в несколько национальных красных списков. [12]

Основная причина упадка - разрушение среды обитания в результате развития городов и сельского хозяйства, затрагивающее как водные места размножения, так и наземные среды обитания. Их ограниченное расселение делает тритонов особенно уязвимыми для фрагментации , то есть потери связей для обмена между подходящими местами обитания. [12] Другие угрозы включают интродукцию рыбы и раков в нерестилищные пруды, [12] сбор для торговли домашними животными в его восточном ареале, [12] более теплые и влажные зимы из-за глобального потепления , [8] : 110 генетическое загрязнение в результате гибридизации с другими, интродуцированными видами хохлатого тритона, [16]использование дорожной соли , [23] и потенциально патогенный грибок Batrachochytrium salamandrivorans . [24]

Северный хохлатый тритон занесен в Приложение II Бернской конвенции как «строго охраняемый». [25] Он также включен в Приложение II (виды, требующие обозначения особых зон сохранения) и IV (виды, нуждающиеся в строгой охране) Директивы ЕС по средам обитания и видам как европейские охраняемые виды . [26] В соответствии с требованиями этих структур, его отлов, нарушение, убийство или торговля, а также разрушение среды его обитания запрещены в большинстве европейских стран. [25] [26] Директива ЕС по средам обитания также является основой Natura 2000.охраняемые территории, некоторые из которых были специально предназначены для защиты северного хохлатого тритона. [12]

Сохранение естественных водоемов, сокращение использования удобрений и пестицидов, контроль или искоренение интродуцированных хищных рыб и соединение местообитаний через достаточно широкие коридоры невозделываемых земель рассматриваются как эффективные природоохранные мероприятия. Сеть водных местообитаний в непосредственной близости важна для поддержания популяций, и создание новых нерестилищ в целом очень эффективно, поскольку они быстро колонизируются, когда поблизости находятся другие места обитания. В некоторых случаях целые популяции были перемещены, когда им угрожали проекты развития, но такие перемещения необходимо тщательно спланировать, чтобы они были успешными. [8] : 118–133 [12]

Строгая охрана северного хохлатого тритона в Соединенном Королевстве привела к конфликтам с местными проектами развития, но этот вид также рассматривается как флагманский вид , сохранение которого также приносит пользу ряду других амфибий. [12] Правительственные агентства выпустили конкретные руководящие принципы для смягчения воздействия на развитие. [27]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Арнцен, JW; Кузьмин, С .; Jehle, R .; Биби, Т; Тархнишвили, Д .; и другие. (2009). " Triturus cristatus " . Красный список исчезающих видов МСОП . 2009 : e.T22212A9365894. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2009.RLTS.T22212A9365894.en .
  2. ^ а б в г Фрост, DR (2020). " Triturus cristatus (Laurenti, 1768). Виды земноводных мира 6.0, онлайн-справочник" . Нью-Йорк: Американский музей естественной истории . Проверено 3 мая 2020 .
  3. Перейти ↑ Linnaeus, C. (1758). Systema natur per regna tria naturæ, вторичные классы, обыкновенные, роды, виды, cum characteribus, дифференциации, синонимы, локусы. Editio decima, преобразовать (на латыни). Холмия: Сальвиус. п. 658.
  4. ^ Rafinesque CS (1815). Analyze de la nature ou Tableau de l'univers et des corps organisés (на французском языке). Палермо: Жан Барравеккья. п. 78.
  5. ^ a b c Арнцен, JW; Jehle, R .; Bardakci, F .; Burke, T .; Уоллис, GP (2009). «Асимметричная жизнеспособность реципрокных гибридов хохлатых и мраморных тритонов ( Triturus cristatus и T. marmoratus » (PDF) . Evolution . 63 (5): 1191–1202. Doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00611.x . ISSN 0014-3820 . PMID 19154385 . S2CID 12083435 .    
  6. Frost, DR (2020). " Triturus Rafinesque, 1815. Виды земноводных мира 6.0, онлайн-справочник" . Нью-Йорк: Американский музей естественной истории . Проверено 22 апреля 2020 .
  7. ^ а б в г Спарребум, М. (2014). Саламандры Старого Света: Саламандры Европы, Азии и Северной Африки . Зейст, Нидерланды: KNNV Publishing. DOI : 10.1163 / 9789004285620 . ISBN 9789004285620.
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Jehle, R .; Thiesmeier, B .; Фостер, Дж. (2011). Хохлатый тритон. Уменьшающийся обитатель пруда . Билефельд, Германия: Laurenti Verlag. ISBN 978-3-933066-44-2.
  9. ^ a b c Wielstra, B .; McCartney-Melstad, E .; Арнцен, JW; Бутлин, РК; Шаффер, HB (2019). «Филогеномика адаптивного излучения тритонов Triturus поддерживает постепенное расширение экологической ниши в сторону постепенного водного образа жизни» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 133 : 120–127. DOI : 10.1016 / j.ympev.2018.12.032 . ISSN 1055-7903 . PMID 30630099 .  
  10. ^ а б Кузьмин, С. (1999). "AmphibiaWeb - Triturus cristatus " . Калифорнийский университет в Беркли. Архивировано из оригинала на 2016-04-11 . Проверено 10 мая 2020 .
  11. ^ а б Арнцен, JW; Wielstra, B .; Уоллис, GP (2014). «Модальность девяти гибридных зон Triturus newt оценена с помощью ядерных, митохондриальных и морфологических данных» . Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 604–622. DOI : 10.1111 / bij.12358 . ISSN 0024-4066 . 
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m Эдгар, П .; Bird, DR (2006). План действий по сохранению комплекса видов хохлатого тритона Triturus cristatus в Европе (PDF) . 26-е заседание Постоянного комитета Конвенции об охране дикой природы и естественной среды обитания в Европе. Страсбург: Совет Европы. Архивировано из оригинального (PDF) 2 августа 2016 года.
  13. ^ Йеле, R. (2000). «Наземная летняя среда обитания радиоактивно отслеживаемых хохлатых тритонов ( Triturus cristatus ) и мраморных тритонов ( T. marmoratus . Герпетологический журнал . 10 : 137–143.
  14. ^ Уэйкли, JF; Fuhrman, GJ; Fuhrman, FA; Фишер, HG; Мошер, HS (1966). «Появление тетродотоксина (тарихатоксина) у земноводных и распространение токсина в органах тритонов ( тарич )». Токсикон . 3 (3): 195–203. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (66) 90021-3 . ISSN 0041-0101 . PMID 5938783 .  
  15. ^ Хорнер, штат Джорджия; Макгрегор, ХК (1985). «Нормальное развитие у тритонов ( Triturus ) и его остановка вследствие необычной хромосомной ситуации». Журнал герпетологии . 19 (2): 261. DOI : 10,2307 / 1564180 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1564180 .  
  16. ^ a b Meilink, WRM; Арнцен, JW; ван Делфт, JCW; Вильстра, Б. (2015). «Генетическое загрязнение находящихся под угрозой исчезновения местных видов хохлатого тритона в результате гибридизации с инвазивным сородичем в Нидерландах» . Биологическая консервация . 184 : 145–153. DOI : 10.1016 / j.biocon.2015.01.022 . ISSN 0006-3207 . 
  17. ^ Wielstra, B .; Арнцен, Дж. В. (2011). «Распознавание быстрого излучения хохлатых тритонов ( Triturus cristatus superspecies) с использованием полных митогеномных последовательностей» . BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 162. DOI : 10.1186 / 1471-2148-11-162 . ISSN 1471-2148 . PMC 3224112 . PMID 21672214 .   
  18. ^ Zuiderwijk, A. (2004). « Triturus marmoratus (Latreille, 1800)». В Gasc J.-P .; Cabela A .; Црнобрня-Исаилович Дж .; и другие. (ред.). Атлас амфибий и рептилий Европы . Париж: Национальный музей естественной истории. С. 82–83. ISBN 2-85653-574-7.
  19. ^ Schoorl, J .; Зейдервейк, А. (1980). «Экологическая изоляция Triturus cristatus и Triturus marmoratus (Amphibia: Salamandridae)». Амфибия-Рептилии . 1 (3): 235–252. DOI : 10.1163 / 156853881X00357 . ISSN 0173-5373 . 
  20. ^ Бабик, W .; Пабиджан, М .; Арнцен, JW; и другие. (2009). «Долгосрочная выживаемость амфибии уроделе, несмотря на истощение основных вариаций комплекса гистосовместимости». Молекулярная экология . 18 (5): 769–781. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2008.04057.x . ISSN 0962-1083 . PMID 19207255 . S2CID 24530095 .   
  21. ^ Wielstra, B .; Бабик, З .; Арнцен, JW (2015). «Хохлатый тритон Triturus cristatus повторно заселил Евразию с умеренным климатом из ледникового рефугиума вне Средиземноморья» . Биологический журнал Линнеевского общества . 114 (3): 574–587. DOI : 10.1111 / bij.12446 . ISSN 0024-4066 . 
  22. ^ Wielstra, B .; Zieliński, P .; Бабик, В. (2017). «Карпаты принимали экстра-средиземноморские рефугиумы-рефугиумы во время плейстоценового ледникового периода: геномные данные двух родов тритонов» . Биологический журнал Линнеевского общества . 122 (3): 605–613. DOI : 10.1093 / biolinnean / blx087 . ISSN 0024-4066 . 
  23. ^ Дафф, JP; Colvile, K .; Foster, J .; Дамфрис, Н. (2011). «Массовая гибель больших хохлатых тритонов ( Triturus cristatus ) на почве, обработанной дорожной солью». Ветеринарная запись . 168 (10): 282. DOI : 10.1136 / vr.d1521 . ISSN 0042-4900 . PMID 21498183 . S2CID 207041490 .   
  24. ^ Мартель, А .; Blooi, M .; Adriaensen, C .; и другие. (2014). «Недавнее занесение хитриевого гриба представляет опасность для саламандр Западной Палеарктики» . Наука . 346 (6209): 630–631. Bibcode : 2014Sci ... 346..630M . DOI : 10.1126 / science.1258268 . ISSN 0036-8075 . PMC 5769814 . PMID 25359973 .   
  25. ^ a b «Конвенция об охране дикой фауны и естественной среды обитания в Европе» . Берн: Совет Европы. 1979 . Проверено 24 мая 2015 .
  26. ^ a b «Директива Совета 92/43 / EEC о сохранении естественной среды обитания, дикой фауны и флоры». Закон № 1992L0043 от 1 января 2007 года . Проверено 31 мая 2015 .   
  27. ^ Рекомендации по смягчению последствий для тритона (PDF) . Английская природа. 2001. ISBN  1-85716-568-3. Архивировано из оригинального (PDF) 20 июня 2008 года.