Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Triturus
Временной диапазон: Эоцен – современный[1]
Triturus marmoratus 2.JPG
Мраморный тритон
Kammmolchmaennchen.jpg
Северный хохлатый тритон
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Амфибия
Заказ:Уродела
Семья:Salamandridae
Подсемейство:Pleurodelinae
Род:Triturus
Rafinesque , 1815 г. [2]
Типовой вид
Triturus cristatus
( Лауренти , 1768 г.)
Разновидность
девять видов [3] [4]
Синонимы [3]
  • Тритон Лауренти, 1768 г.
  • Мольге Меррем, 1820 г.
  • Oiacurus Leuckaert, 1821 г.
  • Molga Boie, 1827 г.
  • Тритонелла Суэйнсон, 1839 г.
  • Хемисаламандра Дюж, 1852 г.
  • Петрапония Массалонго, 1853 г.
  • Пирония Грей 1858
  • Алетотритон Фатио, 1872 г.
  • Тритур Буленджер, 1878 г.
  • Тураномолге Никольский, 1918 г.
  • Неотритон Болкай, 1927 г.

Тритон является родом из тритонов , включающих гребень и Мраморный тритон , которые находятся в Великобритании на протяжении большей части континентальной Европы в западной Сибири , Анатолию , и Каспийское море регион. Их английские названия относятся к их внешнему виду: мраморные тритоны имеют зелено-черный цвет, в то время как у самцов хохлатых тритонов, темно-коричневых с желтой или оранжевой нижней стороной, на спине и хвосте во время фазы размножения образуется заметный зазубренный шов. .

Хохлатые и мраморные тритоны живут и размножаются в прудах с богатой растительностью или аналогичных водных средах обитания от двух до шести месяцев, а остальную часть года обычно проводят в тенистых, охраняемых земельных участках вблизи мест их размножения. Мужчины ухаживают за женщинами с помощью ритуального показа , заканчивающегося отложением сперматофоров, которые подбирает самка. После оплодотворения самка откладывает 200–400 яиц, складывая их по отдельности в листья водных растений. Личинки развиваются в течение двух-четырех месяцев, прежде чем превратятся в наземных молодых особей.

Исторически сложилось так , что большинство европейских тритонов были включены в род, но систематики имеют отщепим альпийские тритоны ( Ichthyosaura ), то малые работоспособных тритоны ( Lissotriton ) и полосчатые тритоны ( Ommatotriton ) как отдельный родов. Ближайшие родственники Triturus - ручьи европейские ( Calotriton ). Допускаются два вида мраморных тритонов и семь видов хохлатых тритонов, из которых анатолийский хохлатый тритон был описан только в 2016 году. Их ареалы в основном смежны, но там, где они пересекаются, может иметь место гибридизация .

Хохлатые и мраморные тритоны не подвергаются немедленной угрозе, но страдают от сокращения популяции, вызванного главным образом утратой и фрагментацией среды обитания . Затронуты как их водные места размножения, так и богатые покровом естественные ландшафты, от которых они зависят во время своей наземной фазы. Все виды охраняются законом в Европе, а некоторые из их местообитаний определены как особые заповедники.

Таксономия [ править ]

Название рода Triturus было введено в 1815 году эрудитом Константином Самуэлем Рафинеском , с северным гребенчатым тритоном ( Triturus cristatus ) в качестве типового вида . [2] Этот вид был первоначально описан как Triton гребенчатый от Джозефуса Николауса Laurenti в 1768 году, но Линней уже использовали название Triton в течение рода морских улиток десять лет назад, что делает новое название рода для тритонов необходимых. [3] [5]

Triturus включал большинство европейских видов тритонов до конца 20-го века, но был существенно переработан после того, как было показано, что он полифилетичен . [3] Три отдельных рода теперь включают бывших представителей рода: тритонов с мелким телом ( Lissotriton ), полосатых тритонов ( Ommatotriton ) и альпийских тритонов ( Ichthyosaura ). Монофилия рода ТгИигиз в строгом смысле поддерживаются молекулярными данными [1] и синапоморфийнапример, генетический дефект, вызывающий 50% -ную смертность эмбрионов (см. ниже, Отложение и развитие яиц ).

По состоянию на 2020 год род насчитывает семь видов хохлатых тритонов и два вида мраморных тритонов. [3] [6] Обе группы долгое время считались отдельными видами, Triturus cristatus и T. marmoratus , соответственно. Существенные генетические различия между подвидами были, однако, отметить , и в конечном счете привели к их признанию в качестве полных видов, с хохлатыми тритонами часто совместно именуемых « Т. гребенчатыми надвидовыми ». [3] Балканский и анатолийский гребенчатый тритон, самые последние официально описанные виды (2013 и 2016 гг., Соответственно), были распознаны только на основе генетических данных ; вместе с южным хохлатым тритоном они образуюткомплекс криптических видов без каких-либо известных морфологических различий. [7] [4]

Описание [ править ]

Общие характеристики [ править ]

У самцов на спине и хвосте появляются гребни, наиболее заметные у хохлатых тритонов (здесь македонский хохлатый тритон ).

Triturus - род довольно крупнотелых тритонов. Обычно они имеют общую длину от 10 до 16 см (от 3,9 до 6,3 дюйма), с описанными хохлатыми тритонами до 20 см (8 дюймов). Размер зависит от пола и окружающей среды: самки немного крупнее и имеют пропорционально более длинный хвост, чем самцы у большинства видов, а итальянский хохлатый тритон кажется крупнее в более холодных частях своего ареала. [8] : 12–15 [9] : 142–147

Хохлатые тритоны темно-коричневые, с черными пятнами по бокам и белыми пятнами у некоторых видов. Их живот от желтого до оранжевого с черными пятнами, образующими характерный для особей рисунок. У самок и молодых особей некоторых видов по спине и хвосту проходит желтая линия. Во время фазы размножения хохлатые тритоны меняют внешний вид, особенно самцы. У них образуется кожный шов вдоль спины и хвоста; этот гребень - одноименная особенность хохлатого тритона, у северного хохлатого тритона он может достигать 1,5 см в высоту и быть очень зубчатым. Еще одна особенность самцов во время размножения - серебристо-белая полоса по бокам хвоста. [8] : 12–15 [9] : 142–147

Мраморные тритоны обязаны своим названием своему черно-зеленому, мраморному цветному узору. У самок оранжево-красная линия проходит вниз по спине и хвосту. Гребень у самцов мраморных тритонов меньше и мясистее, чем у хохлатых тритонов, и не имеет выемок, но самцы мраморных тритонов также имеют белесую перевязку на хвосте во время размножения. [9] : 142–147

Идентификация видов [ править ]

Помимо очевидных цветовых различий между хохлатыми и мраморными тритонами, виды этого рода также имеют разные формы тела. Они варьируются от коренастых с крепкими конечностями у анатолийских, балканских и южных хохлатых тритонов, а также у мраморных тритонов до очень стройных с короткими ногами у дунайских хохлатых тритонов. [7] Эти типы были впервые отмечены герпетологом Вилли Вольтерсторфом , который использовал отношение длины передних конечностей к расстоянию между передними и задними конечностями, чтобы различить подвиды хохлатого тритона (ныне полный вид); однако этот индекс иногда приводит к ошибочной идентификации. [8] : 10 Число ребра водоносных позвонкив скелете - лучший видовой индикатор. Он варьируется от 12 у мраморных тритонов до 16-17 у дунайского гребенчатого тритона и обычно наблюдается с помощью рентгенографии мертвых или находящихся под воздействием седативных препаратов. [10] [11]

Двух мраморных тритонов легко отличить по размеру и окраске. [12] Напротив, разделение видов хохлатого тритона на основе внешнего вида непросто, но большинство из них может быть определено сочетанием формы тела, окраски и формы гребня самца. [8] : 10–15 Анатолийский, балканский и южный хохлатый тритон являются загадочными, морфологически неразличимыми видами. [4] Тритоны Triturus занимают отдельные географические регионы (см. Распространение ), но гибридные формы встречаются на границах ареалов между некоторыми видами и имеют промежуточные характеристики (см. Гибридизация и интрогрессия ).

Морфологические характеристики видов Triturus

На основании книг Griffiths (1996) [9] и Jehle et al. (2011), [8] с добавлением статей о недавно обнаруженных видах. [4] [7] [12] NRBV = количество реберных позвонков, значения из Wielstra & Arntzen (2011). [10] Triturus anatolicus , T. ivanbureschi и T. karelinii являются загадочными видами и были выделены только с помощью генетического анализа. [7] [4]

ИзображениеРазновидностьДлина и комплектацияСпина и стороныНижняя сторонаМужской гербNRBV

Triturus anatolicus		T. anatolicus (анатолийский хохлатый тритон),
T. ivanbureschi (балканский или хохлатый тритон Буреша ),
T. karelinii (южный или персидский хохлатый тритон)		10–13 см, в исключительных случаях до 18 см; коренастыйТемно-коричневый с черными пятнами, густыми белыми пятнами, белыми отметинами на щекахОранжевый с многочисленными черными пятнами, также на горле; нижняя сторона хвоста ярко-оранжевыйСо значительным отступом13
T. carnifex
(итальянский или альпийский хохлатый тритон)		До 17 см (самки); среднего телосложения, ноги большиеТемно-коричневый с черными пятнами, без или с небольшими белыми пятнами; самки и молодь часто с желтой или зеленоватой спинной линиейЖелтый или оранжевый с крупными круглыми размытыми пятнами от серого до черногоВысокая14
T. cristatus
(северный или большой хохлатый тритон)		15–16 см; в меру стройная, ноги среднего размераТемно-коричневый с черными пятнами и белой штриховкойЖелтые или оранжевые, черные пятна с острыми краямиОчень высокий (до 1,5 см) и зазубренный15
T. dobrogicus
(Дунайский хохлатый тритон)		13–15 см; стройная, короткие ногиТемно-коричневый с черными пятнами и белой штриховкойОт оранжевого до красного с четко выраженными черными пятнами от мелких до средних.Очень высокий и зазубренный, начинается между глазами и ноздрями.16–17
T. macedonicus
(македонский хохлатый тритон)		14–16 см; среднего телосложения, ноги большиеТемно-коричневый с черными пятнами, густая белая штриховка по бокамЖелтый с черными пятнами меньшего размера, чем у T. carnifex , не размытыйВысокая14
T. marmoratus
(мраморный тритон)		15–16 см; коренастыйТемно-пятнистый, сетчатый или мраморный на зеленом фоне; иногда мелкая белая штриховка на боках; самки часто с оранжево-красной линией от спины до хвостаЧерноватый с мелкими белыми пятнами, но без желтых отметинМясистый, с вертикальными черными полосами12
T. pygmaeus
(южный или карликовый мраморный тритон)		10–12 см; коренастыйТемно-пятнистый, сетчатый или мраморный на зеленом фоне; самки часто с оранжево-красной линией от спины до хвостаЖелто-кремовый с крупными черными и более мелкими белыми пятнамиМясистый, с вертикальными черными полосами12

Жизненный цикл и поведение [ править ]

Как и другие тритоны, виды Triturus развиваются в воде в виде личинок и возвращаются к ней каждый год для размножения. Взрослые особи проводят от половины до трех четвертей года на суше, в зависимости от вида, и, таким образом, зависят как от подходящих водных мест для размножения, так и от наземных местообитаний. После развития личинок в первый год молоди проходят еще год или два, прежде чем они достигают зрелости; на севере и на возвышенностях это может занять больше времени. Личиночная и ювенильная стадии являются наиболее опасными для тритонов, в то время как выживаемость выше у взрослых особей. По прошествии рискованных стадий взрослые тритоны обычно достигают возраста семи-девяти лет, хотя особи северных хохлатых тритонов достигли 17-летнего возраста в дикой природе. [8] : 98–99

Водная фаза [ править ]

Большие пруды с обильной растительностью являются типичными местами размножения Triturus (здесь пруд с северными хохлатыми тритонами ).

Водные среды обитания, предпочитаемые тритонами, представляют собой застойные, от среднего до большого размера, незатененные водоемы с обильной подводной растительностью, но без рыбы, которая охотится на личинок. Типичными примерами являются большие пруды , которые не обязательно должны быть естественного происхождения; действительно, большинство прудов, населенных северным хохлатым тритоном в Великобритании, созданы людьми. [8] : 48 Примерами других подходящих вторичных местообитаний являются канавы, каналы, озера с гравийными карьерами, садовые пруды или (у итальянского хохлатого тритона) рисовые поля. Дунайский хохлатый тритон более приспособлен к проточной воде и часто гнездится на окраинах рек, стариц или затопленных болотах , где часто встречается вместе с рыбой. Другие тритоны, которых можно найти вСинтопия с видами Triturus включает гладкого , пальчатого , карпатского и альпийского тритона . [8] : 44–48 [9] : 142–147 [13]

Взрослые тритоны начинают перемещаться к местам размножения весной, когда температура остается выше 4–5 ° C (39–41 ° F). Обычно это происходит в марте для большинства видов, но может быть намного раньше в южных частях ареала распространения. Южные мраморные тритоны размножаются в основном с января до начала марта и могут заходить в пруды уже осенью. [14] Время, которое взрослые проводят в воде, различается у разных видов и коррелирует с формой тела: в то время как у мраморных тритонов это всего около трех месяцев, у дунайского хохлатого тритона оно составляет шесть месяцев, стройное тело которого лучше всего приспособлено для плавания. [8] : 44 Тритоны Triturus в их водной фазе в основном ведут ночной образ жизни и по сравнению с более мелкими тритонами Lissotriton и Ichthyosaura, обычно предпочитают более глубокие части водоема, где они прячутся под растительностью. Как и другим тритонам, им иногда приходится подниматься на поверхность, чтобы дышать воздухом. Водная фаза служит не только для размножения, но и предлагает животным более многочисленную добычу, а неполовозрелые хохлатые тритоны часто возвращаются в воду весной, даже если они не размножаются. [8] : 52–58 [9] : 142–147

Земная фаза [ править ]

Самка итальянского хохлатого тритона свернулась, обнажая ярко-оранжевую нижнюю часть, чтобы отпугнуть хищника

Во время своей земной фазы хохлатые и мраморные тритоны зависят от ландшафта, который предлагает укрытие, добычу беспозвоночных и влажность. Точные потребности большинства видов все еще плохо известны, так как тритонов гораздо труднее обнаружить и наблюдать на суше. Обычно предпочтительны лиственные леса или рощи , но также допустимы и хвойные леса, особенно в дальних северных и южных районах. Южный мраморный тритон обычно встречается в средиземноморских дубовых лесах. [15] При отсутствии лесов другие места обитания с богатым покровом, например живые изгороди , кустарники , заболоченные луга или карьеры., можно заселить. В таких средах обитания тритоны используют укрытия, такие как бревна, кора, доски, каменные стены или норы мелких млекопитающих; в таких убежищах могут одновременно находиться несколько человек. Поскольку тритоны в основном держатся очень близко к местам их водного размножения, качество окружающей их наземной среды обитания в значительной степени определяет, будет ли колонизация подходящего водоема. [8] : 47–48,76 [13] [16]

Молодь часто расселяется на новые места размножения, а взрослые особи в целом возвращаются в те же места размножения каждый год. Тритоны не мигрируют очень далеко: они могут преодолеть около 100 метров (110 ярдов) за одну ночь и редко разбегаются дальше одного километра (0,62 мили). Для ориентации тритоны, вероятно, используют комбинацию сигналов, включая запах и крики других земноводных, а ориентация по ночному небу была продемонстрирована на мраморном тритоне. [17] Активность наиболее высока во влажные ночи; днём тритоны обычно прячутся. Активность часто увеличивается в конце лета и осенью, когда тритоны, вероятно, приближаются к местам размножения. На большей части своего ареала они впадают в спячку.зимой, используя в основном подземные укрытия, где часто собирается много особей. В своем южном ареале они могут вместо этого иногда лететь в засушливые летние месяцы. [8] : 73–78 [13]

Диета и хищники [ править ]

Как и другие тритоны, виды Triturus плотоядны и питаются в основном беспозвоночными. Во время наземной фазы добыча включает дождевых червей и других кольчатых червей , различных насекомых , мокриц , а также улиток и слизней . В период размножения они охотятся на различных водных беспозвоночных, а также на головастиков других земноводных, таких как обыкновенная лягушка или обыкновенная жаба , и более мелких тритонов. [8] : 58–59 Личинки, в зависимости от размера, поедают мелких беспозвоночных и головастиков, а также более мелких личинок своего вида. [13]

Сами личинки поедаются различными животными, такими как хищные беспозвоночные и водоплавающие птицы , и особенно уязвимы для хищных рыб. [13] Взрослые обычно избегают хищников из-за своего скрытого образа жизни, но иногда их едят цапли и другие птицы, змеи, такие как травяная змея , и млекопитающие, такие как землеройки , барсуки и ежи . [8] : 78 Они выделяют из кожи ядовитый тетродотоксин , хотя и гораздо меньше, чем, например, североамериканские тихоокеанские тритоны ( Тарича ). [18]Ярко-желтая или оранжевая нижняя сторона хохлатых тритонов - это предупредительная окраска, которая может быть предъявлена ​​в случае предполагаемой опасности. В такой позе тритоны обычно сворачиваются и выделяют молочное вещество. [8] : 79

Воспроизведение [ править ]

Ухаживание [ править ]

Воспроизвести медиа
Ухаживание за северным хохлатым тритоном в пруду, при этом самец демонстрирует поведение "наклоняться" и хлопать хвостом.
Крупный план яйца тритона под мрамор, демонстрирующий эмбрион на стадии нейрулы в желатиновой капсуле

Сложный ритуал ухаживания, выполняемый под водой, характерен для хохлатых и мраморных тритонов. Самцы территориальны и используют токи , или площадки для ухаживания, небольшие участки чистой земли, где они проявляют и привлекают самок. Когда они сталкиваются с другими мужчинами, они используют те же позы, которые описаны ниже, для ухаживания, чтобы произвести впечатление на своего противника. Иногда они даже кусают друг друга; мраморные тритоны кажутся более агрессивными, чем хохлатые тритоны. Самцы также часто мешают ухаживаниям других самцов и пытаются увести самку подальше от своего соперника. Феромоны используются для привлечения самок, и как только самец найдет одну, он будет преследовать ее и встать перед ней. После этой первой фазы ориентации ухаживание продолжается с демонстрацией.и перенос сперматофора . [8] : 80–89 [9] : 58–63

Показ ухаживания служит для того, чтобы подчеркнуть тело самца и размер гребня, а также передать феромоны в сторону самки. Положение, характерное для крупных видов Triturus, - «кошачья пряжка», когда тело самца изогнуто и часто опирается только на передние лапы («стойка для рук»). Он также будет наклоняться к женщине ("наклоняться"), раскачивать свое тело и взмахивать хвостом в ее сторону, иногда сильно ударяя его ("хлыстовая травма"). Если самка проявляет интерес, ритуал переходит в третью фазу, когда самец отползает от нее, его хвост дрожит. Когда самка касается его хвоста своей мордой, он кладет на землю пакет со спермой ( сперматофор ). Ритуал заканчивается тем, что самец направляет самку над сперматофором,которую она затем берет своей клоакой. У южного мраморного тритона ухаживание несколько отличается от более крупных видов тем, что оно, по-видимому, не связано с самцами «кошачьих пряжек» и «хлыстом», а вместо этого включает более медленное развевание хвоста и волнообразное движение кончика хвоста (предположительно, чтобы имитировать добычу и заманить самку). [8] : 80–89 [9] : 58–63 [14]

Отложение и развитие яиц [ править ]

Самки обычно встречаются с несколькими самцами в течение сезона размножения. Яйца оплодотворяются внутри яйцевода . Самка откладывает их по отдельности на листьях водных растений, таких как водяной кресс-салат или плавающая сладкая трава , обычно близко к поверхности, и, используя свои задние ноги, складывает лист вокруг яиц в качестве защиты от хищников и радиации. При отсутствии подходящих растений яйца также могут откладываться на опавших листьях, камнях или даже полиэтиленовых пакетах. У северного хохлатого тритона самке требуется около пяти минут для откладывания одного яйца. Самки хохлатого тритона обычно откладывают около 200 яиц за сезон, в то время как мраморный тритон ( T. marmoratus ) может отложить до 400 яиц. Triturusэмбрионы обычно светлые, диаметром 1,8–2 мм с желейной капсулой 6 мм, что отличает их от яиц других сосуществующих видов тритонов, которые меньше и темнее. Генетическая особенность этого рода приводит к гибели 50% эмбрионов: их развитие останавливается, когда они не обладают двумя разными вариантами хромосомы 1 (т.е. когда они гомозиготны по этой хромосоме). [8] : 61–62 [9] : 62–63 147 [19] [6]

Личинки вылупляются через две-пять недель, в основном в зависимости от температуры. В первые дни после вылупления они живут за счет оставшегося запаса эмбрионального желтка и не могут плавать, а прикрепляются к растениям или капсуле яйца с помощью двух балансиров, адгезивных органов на голове. По истечении этого периода они начинают поедать мелких беспозвоночных и активно кормятся примерно через десять дней после вылупления. Как у всех саламандр и тритонов, сначала развиваются передние конечности, которые уже присутствуют в виде пней при вылуплении, а затем - задние. В отличие от более мелких тритонов, личинки Triturus в основном нектоничны , свободно плавают в толще воды. Непосредственно перед переходом на сушу личинки рассасываются.их наружные жабры; на этом этапе они могут достигать размера 7 сантиметров (2,8 дюйма) у более крупных видов. Метаморфоз происходит через два-четыре месяца после вылупления, но продолжительность всех стадий развития личинок зависит от температуры. Выживаемость личинок от вылупления до метаморфоза оценивается в среднем примерно в 4% для северного хохлатого тритона, что сопоставимо с другими тритонами. В неблагоприятных условиях личинки могут задерживать свое развитие и перезимовать в воде, хотя это, по-видимому, встречается реже, чем у мелкотелых тритонов. Взрослые особи педомофов , сохраняющие свои жабры и оставаясь водными, иногда наблюдались у нескольких видов хохлатых тритонов. [8] : 64–71 [9] :73–74,144–147

Развитие северного хохлатого тритона
Молодая личинка
Личинка незадолго до метаморфоза
Наземная молодь
Виды Triturus складывают яйца в листьях водных растений. У личинок сначала развиваются передние, а затем и задние конечности, и они могут вырасти до 7 см. После метаморфоза длина молоди составляет около 3–5 см. В целом на развитие личинок уходит от двух до четырех месяцев.

Распространение [ править ]

Ареалы хохлатых и мраморных тритонов в Евразии [7]

Хохлатые и мраморные тритоны встречаются в Евразии, от Великобритании и Пиренейского полуострова на западе до Западной Сибири и южного региона Каспийского моря на востоке, и достигают севера до центральной Фенноскандии . В целом, у этого вида есть смежные парапатрические ареалы; только северный хохлатый тритон и мраморный тритон встречаются симпатрически в западной Франции, а южный хохлатый тритон имеет раздельное аллопатрическое распространение в Крыму , на Кавказе и к югу от Каспийского моря. [7]

Северный хохлатый тритон является наиболее распространенным видом, в то время как другие обитают в более мелких регионах, например, на юго-западе Пиренейского полуострова в южной части мраморного тритона [15] и в бассейне Дуная и некоторых его притоках в Дунайском гребенчатом тритоне. [20] Итальянский хохлатый тритон ( T. carnifex ) был завезен за пределы своего ареала в некоторые европейские страны и на Азорские острова . [21] На северных Балканах четыре вида хохлатого тритона встречаются в непосредственной близости, а иногда даже могут сосуществовать. [8] : 11

Виды Triturus обычно обитают на небольшой высоте; например, дунайский хохлатый тритон обитает в низинах на высоте до 300 м (980 футов) над уровнем моря. [20] Тем не менее, они встречаются на больших высотах к югу от их ареала: итальянский хохлатый тритон встречается на высоте до 1800 м (5900 футов) в Апеннинских горах , [22] южный хохлатый тритон - до 2000 м (6600 футов). футов) на Южном Кавказе, [22] и мраморный тритон на высоте около 2100 м (6900 футов) в центральной Испании. [23]

Эволюция [ править ]

мраморные
тритоны
хохлатые
тритоны
T. marmoratus и
T. pygmaeus
T. karelinii , T. anatolicus
и T. ivanbureschi
T. carnifex и
T. macedonicus
Т. cristatus
T. dobrogicus
Упрощенное филогенетическое древо хохлатых и мраморных тритонов [24]

Ближайшими родственниками хохлатых и мраморных тритонов являются ручьи европейские ( Calotriton ). [1] [25] Филогеномный анализ выявил взаимосвязь внутри рода Triturus : хохлатые и мраморные тритоны являются сестринскими группами , а в пределах хохлатых тритонов балканско-азиатская группа с T. anatolicus , T. karelinii и T. ivanbureschi является сестра остальных видов. Северный ( T. cristatus ) и дунайский хохлатый тритон ( T. dobrogicus ), а также итальянский ( T. carnifex ) и македонский хохлатый тритон (T. macedonicus ), соответственно, являются сестринскими видами. [10] [24] Эти отношения предполагают эволюцию от коренастого телосложения и преимущественно наземного образа жизни, как сегодня встречаются у мраморных тритонов, к стройному телу и более водному образу жизни, как у дунайского хохлатого тритона. [24]

Окаменелость Triturus возрастом 24 миллиона лет , возможно, мраморный тритон, показывает, что этот род уже существовал в то время. [1] молекулярные часы исследование , основанное на этом и других ископаемых помещает расхождение между Triturus от Calotriton около 39 млн лет назад в эоцене , с диапазоном неопределенности от 47 до 34 млн лет назад. [1] Основываясь на этой оценке, авторы исследовали диверсификацию внутри рода и связали ее с палеогеографией : хохлатые и мраморные тритоны разделяются между 30 и 24 миллионами лет назад, а два вида мраморных тритонов были разделены на 4,7–6,8 миллиона лет. [10]

Считается, что хохлатые тритоны произошли на Балканах [26] и излучали в течение короткого промежутка времени между 11,5 и 8 млн лет назад: во-первых, балканско-азиатская группа (анатолийский, балканский и южный хохлатый тритон) ответила от других хохлатых тритонов. тритоны, вероятно, в результате наместничества, вызванного разделением балканских и анатолийских земельных массивов. Происхождение современных видов до сих пор полностью не изучено, но одна гипотеза предполагает, что экологические различия, особенно в адаптации к водному образу жизни, могли развиваться между популяциями и приводить к парапатрическому видообразованию . [10] [27]С другой стороны, сложная геологическая история Балканского полуострова могла привести к дальнейшему разделению популяции там с последующим аллопатрическим видообразованием и распространением видов в их нынешние ареалы. [26]

Ледниковые убежища и реколонизация [ править ]

В начале четвертичных ледниковых циклов , около 2,6 млн лет назад, уже появились существующие виды Triturus . [10] Таким образом, на них повлияли циклы расширения и отступления холодных негостеприимных регионов, которые сформировали их распространение. Исследование с использованием моделирования экологической ниши и филогеографии показало, что во время последнего ледникового максимума , около 21000 лет назад, гребенчатые и мраморные тритоны, вероятно, выживали в более теплых рефугиумах.в основном в южной Европе. Оттуда они повторно заселили северные части после отступления ледников. Исследование также показало, что границы ареала видов сместились, и некоторые виды заменили другие во время реколонизации, например южный мраморный тритон, который расширился к северу и заменил мраморного тритона. Самый распространенный сегодня вид, северный хохлатый тритон, вероятно, был приурочен к небольшому рефугиальному региону в Карпатах во время последнего оледенения, а оттуда расширил свой ареал на север, восток и запад, когда климат улучшился. [27] [28]

Гибридизация и интрогрессия [ править ]

Северный хохлатый тритон и мраморный тритон - единственные виды в роде со значительным перекрытием ареалов (на западе Франции). В этой области они распределены неравномерно, мозаично и в целом предпочитают разные среды обитания. [23] [29] Когда они встречаются в одних и тех же прудах, они могут образовывать гибриды, которые имеют промежуточные характеристики. Особи, полученные в результате скрещивания самца хохлатого тритона с самкой мраморного тритона, были ошибочно описаны как отдельные виды Triton blasii de l'Isle 1862 , а обратные гибриды - как Triton Trouessarti Peracca 1886.. Первый тип встречается гораздо реже из-за повышенной смертности личинок и состоит только из самцов, тогда как второй тип выживаемости у самцов ниже, чем у самок. В целом жизнеспособность этих гибридов снижена, и они редко скрещиваются со своими родительскими видами. В разных исследованиях гибриды составляли 3–7% взрослого населения. [30]

Другие виды Triturus встречаются только в узких зонах на границах их ареала. Гибридизация действительно происходит в некоторых из этих контактных зон, как показывают генетические данные и промежуточные формы, но происходит редко, что поддерживает общую репродуктивную изоляцию . Однако, как показывает анализ митохондриальной ДНК, происходит обратное скрещивание и интрогрессия . [31] В исследовании, проведенном в Нидерландах, было обнаружено, что гены интродуцированного итальянского хохлатого тритона внедрились в генофонд местного северного хохлатого тритона. [32]Два вида мраморных тритонов можно найти в непосредственной близости на узкой территории в центральной Португалии и Испании, но они обычно размножаются в отдельных прудах, и особей в этой области можно четко идентифицировать как один из двух видов. [12] [33] Тем не менее, есть интрогрессия, происходящая в обоих направлениях в некоторых частях зоны контакта, и только в направлении южного мраморного тритона, где этот вид исторически заменял мраморного тритона [34] (см. Также выше , Ледниковые рефугиумы и реколонизация ).

Угрозы и сохранение [ править ]

Дрифт-изгородь для отлова и переселения северных хохлатых тритонов с места разработки в Великобритании.

Большинство хохлатых и мраморных тритонов перечислены Международным союзом охраны природы как виды, вызывающие « наименьшее беспокойство » , но сокращение численности популяции было зарегистрировано у всех оцениваемых видов. [21] [35] [36] [37] Дунайский хохлатый тритон и южный мраморный тритон считаются «находящимися под угрозой исчезновения », поскольку популяция значительно сократилась. [15] [20] В некоторых странах популяции пострадали сильнее, а виды занесены в некоторые национальные красные списки. [13] Анатолийский, балканский и македонский хохлатый тритон, признанный совсем недавно, еще не оценивался отдельно на предмет сохранения.[38]

Причины отклонения [ править ]

Основная угроза для хохлатых и мраморных тритонов - потеря среды обитания. Это особенно касается мест размножения, которые теряются в результате увеличения масштабов и интенсификации сельского хозяйства, осушения, разрастания городов и режимов искусственного затопления (особенно это касается тритона дунайского гребешка). Эксплуатация грунтовых вод и уменьшение весенних дождей, возможно, вызванное глобальным потеплением , особенно в южных районах , угрожают нерестилищам. Водные среды обитания также ухудшаются из-за загрязнения сельскохозяйственными пестицидами и удобрениями. Интродукция раков и хищных рыб угрожает развитию личинок; китайский шпала был серьезной проблемой в Восточной Европе. Экзотические растения также могут портить среду обитания: болотный очиток.заменяет естественную растительность и затмевает водоемы в Соединенном Королевстве, а его твердые листья непригодны для откладки яиц хохлатых тритонов. [9] : 106–110 [13]

Наземные среды обитания, не менее важные для популяций тритонов, утрачиваются из-за замены естественных лесов плантациями или вырубкой (особенно в северном ареале) и преобразованием богатых структурой ландшафтов в однородные сельскохозяйственные угодья. Их ограниченное расселение делает тритонов особенно уязвимыми для фрагментации , то есть потери связей для обмена между подходящими местами обитания. [9] : 106–110 [13] Было установлено, что высокие концентрации дорожной соли смертельны для хохлатых тритонов. [39]

Другие угрозы включают незаконный сбор для торговли домашними животными, что касается в основном южного хохлатого тритона и северного хохлатого тритона в его восточном ареале. [13] [36] Возможность гибридизации, особенно у хохлатых тритонов, означает, что местные виды могут быть генетически загрязнены из-за интродукции близких видов, как в случае с итальянским хохлатым тритоном, введенным в ареал северных хохлатых тритонов. тритон. [32] Более теплые и влажные зимы из-за глобального потепления могут увеличить смертность тритонов, нарушая их спячку и заставляя тратить больше энергии. [8] : 110 Наконец, этот род потенциально восприимчив к высокопатогенному грибку.Batrachochytrium salamandrivorans , завезенный в Европу из Азии. [40]

Меры по сохранению [ править ]

Хохлатые тритоны перечислены в Приложении II Бернской конвенции как «строго охраняемые», а мраморные тритоны в Приложении III как «охраняемые». [41] Они также включены в Приложение II (виды, требующие обозначения особых зон сохранения; хохлатые тритоны) и IV (виды, нуждающиеся в строгой охране; все виды) директивы ЕС по средам обитания и видам . [42] В соответствии с требованиями этих рамок, их отлов, беспокойство, убийство или торговля, а также разрушение их среды обитания запрещены в большинстве европейских стран. [41] [42] Директива ЕС по средам обитания также является основой Natura 2000.охраняемые территории, некоторые из которых предназначены для хохлатых тритонов. [13]

Защита среды обитания и управление ею считаются наиболее важным элементом сохранения тритонов Triturus . Это включает сохранение естественных водоемов, сокращение использования удобрений и пестицидов, контроль или искоренение интродуцированных хищных рыб, а также соединение местообитаний через достаточно широкие коридоры невозделываемых земель. Сеть водных местообитаний в непосредственной близости важна для поддержания популяций, и создание новых нерестилищ в целом очень эффективно, поскольку они быстро колонизируются, когда поблизости находятся другие места обитания. В некоторых случаях целые популяции были перемещены, когда им угрожали проекты развития, но такие перемещения необходимо тщательно спланировать, чтобы они были успешными. [8] :118–133 [9] : 113–120 [13] Строгая охрана северного хохлатого тритона в Соединенном Королевстве привела к конфликтам с местными проектами развития; в то же время харизматичные хохлатые тритоны считаются ведущим видом , сохранение которого также приносит пользу ряду других амфибий. [13]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Steinfartz, S .; Vicario, S .; Арнцен, JW; Какконе, Адалгиса (2007). «Байесовский подход к молекулам и поведению: пересмотр филогенетических и эволюционных моделей Salamandridae с упором на тритонов Triturus » . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 308B (2): 139–162. DOI : 10.1002 / jez.b.21119 . ISSN  1552-5007 . PMID  16969762 .
  2. ^ a b Rafinesque CS (1815 г.). Analyze de la nature ou Tableau de l'univers et des corps organisés (на французском языке). Палермо: Жан Барравеккья. п. 78.
  3. ^ Б с д е е Frost, DR (2020). " Triturus Rafinesque, 1815. Виды земноводных мира 6.0, онлайн-справочник" . Нью-Йорк: Американский музей естественной истории . Проверено 22 апреля 2020 .
  4. ^ a b c d e Wielstra, B .; Арнцен, Дж. В. (2016). «Описание нового вида хохлатого тритона, ранее относившегося к Triturus ivanbureschi (Amphibia: Caudata: Salamandridae)» . Zootaxa . 4109 (1): 73–80. DOI : 10.11646 / zootaxa.4109.1.6 . ISSN 1175-5334 . PMID 27394852 .  
  5. Перейти ↑ Linnaeus, C. (1758). Systema natur per regna tria natur, вторичные классы, обыкновенные, роды, виды, cum characteribus, дифференциалы, синонимы, локусы. Editio decima, преобразовать (на латыни). Холмия: Сальвиус. п. 658.
  6. ^ а б Вильстра, Б. (2019). " Тритоны тритоны" . Текущая биология . 29 (4): R110 – R111. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.12.049 . ISSN 0960-9822 . PMID 30779894 .  
  7. ^ a b c d e f Wielstra, B .; Литвинчук С.Н.; Наумов Б .; Цанков, Н .; Арнцен, Дж. В. (2013). «Пересмотренная таксономия хохлатых тритонов в группе Triturus karelinii (Amphibia: Caudata: Salamandridae) с описанием нового вида». Zootaxa . 3682 (3): 441–53. DOI : 10.11646 / zootaxa.3682.3.5 . ISSN 1175-5334 . PMID 25243299 .  
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Jehle, R .; Thiesmeier, B .; Фостер, Дж. (2011). Хохлатый тритон. Уменьшающийся обитатель пруда . Билефельд, Германия: Laurenti Verlag. ISBN 978-3-933066-44-2.
  9. ^ Б с д е е г ч я J K L M Гриффитс, Р. (1996). Тритоны и саламандры Европы . Лондон: Пойзер. ISBN 0-85661-100-X.
  10. ^ a b c d e f Wielstra, B .; Арнцен, Дж. В. (2011). «Распознавание быстрого излучения хохлатых тритонов ( Triturus cristatus superspecies) с использованием полных митогеномных последовательностей» . BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 162. DOI : 10.1186 / 1471-2148-11-162 . ISSN 1471-2148 . PMC 3224112 . PMID 21672214 .   
  11. ^ Арнцен, JW; Уоллис, GP (2007). «Географические изменения и таксономия хохлатых тритонов ( надвиды Triturus cristatus ): данные морфологии и митохондриальной ДНК» (PDF) . Вклад в зоологию . 68 (3): 181–203. DOI : 10.1163 / 18759866-06803004 . ISSN 1383-4517 .  
  12. ^ a b c García-París, M .; Arano, B .; Эрреро, П. (2001). «Молекулярная характеристика зоны контакта между Triturus pygmaeus и T. marmoratus (Caudata: Salamandridae) в Центральной Испании и их таксономическая оценка» (PDF) . Revista española de herpetología . 15 : 115–126. ISSN 0213-6686 .  
  13. ^ a b c d e f g h i j k l Эдгар, П .; Птица, Д.Р. (2006). План действий по сохранению комплекса видов хохлатого тритона Triturus cristatus в Европе (PDF) . 26-е заседание Постоянного комитета Конвенции об охране дикой природы и естественной среды обитания в Европе. Страсбург: Совет Европы. Архивировано из оригинального (PDF) 2 августа 2016 года.
  14. ^ a b Идальго-Вила, Дж .; Pérez-Santigosa, N .; Диас-Паниагуа, К. (2002). «Половое поведение карликового тритона, Triturus pygmaeus » (PDF) . Амфибия-Рептилии . 23 (4): 393–405. DOI : 10.1163 / 15685380260462310 . ЛВП : 10261/65829 . ISSN 0173-5373 .  
  15. ^ a b c Арнцен, JW; Beja, P .; Bosch, J .; Tejedo, M .; Лизана, М .; и другие. (2016). « Triturus pygmaeus ». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2016 : e.T59479A86629251. ISSN 2307-8235 . 
  16. ^ Йеле, R. (2000). «Наземная летняя среда обитания радиоактивно отслеживаемых хохлатых тритонов ( Triturus cristatus ) и мраморных тритонов ( T. marmoratus )» . Герпетологический журнал . 10 : 137–143.
  17. ^ Diego-Rasilla, J .; Луенго, Р. (2002). «Небесная ориентация у мраморного тритона ( Triturus marmoratus )» (PDF) . Журнал этологии . 20 (2): 137–141. DOI : 10.1007 / s10164-002-0066-7 . ISSN 0289-0771 . S2CID 8565821 .   
  18. ^ Уэйкли, JF; Fuhrman, GJ; Фурман, Ф.А.; Фишер, HG; Мошер, HS (1966). «Появление тетродотоксина (тарихатоксина) у земноводных и распространение токсина в органах тритонов ( тарич )». Токсикон . 3 (3): 195–203. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (66) 90021-3 . ISSN 0041-0101 . PMID 5938783 .  
  19. ^ Хорнер, штат Джорджия; Макгрегор, ХК (1985). «Нормальное развитие тритонов ( Triturus ) и его остановка вследствие необычной хромосомной ситуации». Журнал герпетологии . 19 (2): 261. DOI : 10,2307 / 1564180 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1564180 .  
  20. ^ a b c Арнцен, JW; Кузьмин, С .; Jehle, R .; Denoël, M .; Энтони, B .; и другие. (2009). " Triturus dobrogicus ". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. 2009 : e.T22216A9366668. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2009.RLTS.T22216A9366668.en . ISSN 2307-8235 . 
  21. ^ a b Romano, A .; Арнцен, JW; Denoël, M .; Jehle, R .; Андреоне, Ф .; и другие. (2009). " Triturus carnifex ". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. 2009 : e.T59474A11947714. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2009.RLTS.T59474A11947714.en . ISSN 2307-8235 . 
  22. ^ а б Арнцен, JW; Боркин, Л. (2004). « Triturus superspecies cristatus (Laurenti, 1768)». В Gasc J.-P .; Cabela A .; Црнобрня-Исаилович Дж .; и другие. (ред.). Атлас амфибий и рептилий Европы . Париж: Национальный музей естественной истории. С. 76–77. ISBN 2-85653-574-7.
  23. ^ a b Zuiderwijk, A. (2004). « Triturus marmoratus (Latreille, 1800)». В Gasc J.-P .; Cabela A .; Црнобрня-Исаилович Дж .; и другие. (ред.). Атлас амфибий и рептилий Европы . Париж: Национальный музей естественной истории. С. 82–83. ISBN 2-85653-574-7.
  24. ^ a b c Wielstra, B .; McCartney-Melstad, E .; Арнцен, JW; Бутлин, РК; Шаффер, HB (2019). «Филогеномика адаптивного излучения тритонов Triturus поддерживает постепенное расширение экологической ниши в сторону постепенного водного образа жизни» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 133 : 120–127. DOI : 10.1016 / j.ympev.2018.12.032 . ISSN 1055-7903 . PMID 30630099 .  
  25. ^ Карранса, S .; Амат, Ф. (2005). «Таксономия, биогеография и эволюция Euproctus (Amphibia: Salamandridae) с возрождением рода Calotriton и описанием нового эндемичного вида с Пиренейского полуострова» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 145 (4): 555–582. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2005.00197.x . ISSN 0024-4082 . 
  26. ^ a b Crnobrnja-Isailovic, J .; Калезич, ML; Krstic, N .; Джукич, Г. (1997). «Эволюционные и палеогеографические эффекты на распространение надвидов Triturus cristatus в центральных Балканах». Амфибия-Рептилии . 18 (4): 321–332. DOI : 10.1163 / 156853897X00378 . ISSN 0173-5373 . 
  27. ^ a b Wielstra, B .; Бабик, З .; Арнцен, JW (2015). «Хохлатый тритон Triturus cristatus повторно заселил Евразию с умеренным климатом из ледникового рефугиума вне Средиземноморья» . Биологический журнал Линнеевского общества . 114 (3): 574–587. DOI : 10.1111 / bij.12446 . ISSN 0024-4066 . 
  28. ^ Wielstra, B .; Crnobrnja-Isailović, J .; Литвинчук С.Н.; Reijnen, BT; Скидмор, АК; и другие. (2013). «Отслеживание ледниковых убежищ тритонов Triturus на основе филогеографии митохондриальной ДНК и моделирования распределения видов» . Границы зоологии . 10 (13): 13. DOI : 10,1186 / 1742-9994-10-13 . PMC 3608019 . PMID 23514662 .  
  29. ^ Schoorl, J .; Зейдервейк, А. (1980). «Экологическая изоляция Triturus cristatus и Triturus marmoratus (Amphibia: Salamandridae)». Амфибия-Рептилии . 1 (3): 235–252. DOI : 10.1163 / 156853881X00357 . ISSN 0173-5373 . 
  30. ^ Арнцен, JW; Jehle, R .; Bardakci, F .; Burke, T .; Уоллис, GP (2009). «Асимметричная жизнеспособность реципрокных гибридов хохлатых и мраморных тритонов ( Triturus cristatus и T. marmoratus » (PDF) . Evolution . 63 (5): 1191–1202. Doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00611.x . ISSN 0014-3820 . PMID 19154385 . S2CID 12083435 .    
  31. ^ Арнцен, JW; Wielstra, B .; Уоллис, GP (2014). «Модальность девяти гибридных зон Triturus newt оценена с помощью ядерных, митохондриальных и морфологических данных» . Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 604–622. DOI : 10.1111 / bij.12358 . ISSN 0024-4066 . 
  32. ^ a b Meilink, WRM; Арнцен, JW; ван Делфт, JCW; Вильстра, Б. (2015). «Генетическое загрязнение находящегося под угрозой исчезновения местного вида хохлатого тритона в результате гибридизации с инвазивным сородичем в Нидерландах» . Биологическая консервация . 184 : 145–153. DOI : 10.1016 / j.biocon.2015.01.022 . ISSN 0006-3207 . 
  33. ^ Espregueira Themudo, G .; Арнцен, Дж. В. (2007). «Молекулярная идентификация мраморных тритонов и обоснование видового статуса Triturus marmoratus и T. pygmaeus » (PDF) . Герпетологический журнал . 17 (1): 24–30. ISSN 0268-0130 .  
  34. ^ Espregueira Themudo, G .; Nieman, AM; Арнцен, Дж. В. (2012). «Распространение обусловлено окружающей средой? Сравнение оценок межвидового потока генов среди дифференцированных регионов гибридной зоны тритона» (PDF) . Молекулярная экология . 21 (21): 5324–5335. DOI : 10.1111 / mec.12026 . PMID 23013483 . S2CID 13134781 .   
  35. ^ Арнцен, JW; Кузьмин, С .; Jehle, R .; Биби, Т; Тархнишвили, Д .; и другие. (2009). " Triturus cristatus ". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. 2009 : e.T22212A9365894. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2009.RLTS.T22212A9365894.en . ISSN 2307-8235 . 
  36. ^ a b Arntzen, J .; Papenfuss, T .; Кузьмин, С .; Тархнишвили, Д .; Ищенко, В .; и другие. (2016). " Triturus karelinii ". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2016 : e.T39420A86228088. ISSN 2307-8235 . 
  37. ^ Арнцен, JW; Jehle, R .; Bosch, J .; Miaud, C .; Tejedo, M .; и другие. (2009). " Triturus marmoratus ". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. 2009 : e.T59477A11949129. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2009.RLTS.T59477A11949129.en . ISSN 2307-8235 . 
  38. ^ «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Версия 2014.3» . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. 2014 . Проверено 22 мая 2016 .
  39. ^ Дафф, JP; Colvile, K .; Foster, J .; Дамфрис, Н. (2011). «Массовая гибель тритонов ( Triturus cristatus ) на почве, обработанной дорожной солью». Ветеринарная запись . 168 (10): 282. DOI : 10.1136 / vr.d1521 . ISSN 0042-4900 . PMID 21498183 . S2CID 207041490 .   
  40. ^ Мартель, А .; Blooi, M .; Adriaensen, C .; и другие. (2014). «Недавнее занесение хитрид-гриба представляет опасность для саламандр Западной Палеарктики» . Наука . 346 (6209): 630–631. Bibcode : 2014Sci ... 346..630M . DOI : 10.1126 / science.1258268 . ISSN 0036-8075 . PMC 5769814 . PMID 25359973 .   
  41. ^ a b «Конвенция об охране дикой природы и естественной среды обитания в Европе» . Берн: Совет Европы. 1979 . Проверено 24 мая 2015 .
  42. ^ a b «Директива Совета 92/43 / EEC о сохранении естественной среды обитания, дикой фауны и флоры». Закон № 1992L0043 от 1 января 2007 года . Проверено 31 мая 2015 .    CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Triturus, на Викискладе?