Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Летучие вещества зеленых листьев ( GLV ) - это летучие органические соединения, которые выделяются при повреждении тканей растений. В частности, они включают альдегиды , сложные эфиры и спирты 6-углеродных соединений, выделяющихся после ранения. [1] Эти соединения очень быстро производятся и выделяются и используются почти каждым зеленым растением. [1] Растения постоянно выделяют GLV, но растения, не подвергшиеся стрессу, выделяют их в гораздо меньших количествах. [2] Некоторые из этих химических веществ действуют как сигнальныесоединения между растениями одного и того же вида, других видов или даже между совершенно разными формами жизни, такими как насекомые. Некоторые, хотя и не обязательно все, из этих химических веществ действуют по существу как феромоны растений . [12] GLV также обладают антимикробными свойствами, предотвращающими инфицирование в месте повреждения. [3]

Использует [ редактировать ]

GLV используются как при взаимодействии растений с растениями, так и между растениями и насекомыми. Обычно они служат предупредительным сигналом о приближающихся причинах повреждения тканей.

Взаимодействие растений с растениями [ править ]

Когда растение подвергается нападению, оно выделяет GLV в окружающую среду через воздух. [3] Неповрежденные соседние растения воспринимают эти сигналы GLV и активируют экспрессию генов, связанных с защитными механизмами растений. [3] Это позволяет растению, испускающему GLV, и соседним растениям перейти в примированное состояние. В этом подготовленном состоянии растения активируют свои защитные системы быстрее и в большей концентрации. [4] Количество GLV, выделяемых раненым растением, напрямую связано с серьезностью травмы, поэтому концентрация GLV в атмосфере и частота воздействия играют определенную роль в том, что соседние растения успешно переходят в загрунтованное состояние. [1]

Положительные взаимодействия растений и насекомых [ править ]

При положительном взаимодействии растений и насекомых GLV используются как форма защиты. Они предупреждают хищников о местонахождении травоядных животных , которые охотятся на растения и вызывают повреждение тканей. Например, исследование, проведенное Северо-Западным университетом, показало, что паразитических ос больше привлекают растения, которые выделяют GLV из-за ранений травоядных животных, чем растения, которые выделяют GLV из-за механических повреждений. [5] Другое исследование, проведенное на паразитических осах, показало, что высвобождение GLV из орхидей вызвало тот же эффект, что и в северо-западном исследовании, где паразитические осы были привлечены к растениям в результате этого высвобождения феромонов. [6]Что особенно интересно в этом случае, так это «обман», который предпринимают эти орхидеи, используя эту тактику. Им не нужно выделять это соединение, но они делают это для того, чтобы заставить этих ос приземлиться на растение и помочь в опылении. Эта адаптивная способность проистекает из изменения экспрессии генов, чтобы производить GLV, который привлекает этих ос. [6] Соответствующий GLV подходит как замок и ключ на рецепторе этих ос, так что может быть инициирован химический сигнал, вызывающий это влечение. Еще более полезным для орхидей является тот факт, что эти летучие соединения быстрее перемещаются по воздуху, чем через ткани сосудов. [7]

Наряду с этими замечаниями о паразитических осах, помогающих растениям, выгоды от высвобождения GLV также были замечены в соевых бобах, выращенных в Айове. [8] Когда эти растения сои стали сильно заражены тлей , количество выделяемого GLV намного превысило нормальный уровень, и в результате больше пятнистых жуков привлекли растения, выделяющие феромоны, и они стали охотиться на насекомых, поедающих растение. Стимул хищничества тли передается через растение химическим путем, чтобы координировать увеличение выделения GLV. Также важно отметить, что это конкретное выделяющееся химическое вещество является уникальным для этих пятнистых жуков-божьих, и когда были протестированы различные виды жуков, у них не было никакой дополнительной склонности двигаться к растениям, выделяющим GLV. [8]Это указывает на развитую способность этих соевых бобов высвобождать видоспецифичные феромоны, чтобы помочь в их выживании. Это показывает интеллект растения в том смысле, что ресурсы не тратятся на производство массовых GLV, и растение знает, какой феромон необходим для получения этой реакции.

Чтобы определить, способны ли растения распознавать и различать GLV, в Калифорнийском университете в Дэвисе было проведено исследование, в ходе которого исследователи подвергали растения воздействию GLV, испускаемого механически поврежденным растением томата, и GLV, испускаемого растением томата, которое было повреждено. травоядными. [9] Исследователи наблюдали разницу в реакции растений, показывая увеличение белков, связанных с защитными механизмами растений, подвергшихся воздействию GLV травоядных. [9] Это подтверждает теорию о том, что растения способны различать разные GLV и реагировать по-разному в зависимости от того, какой сигнал они получают.

Отрицательные взаимодействия растений и насекомых [ править ]

Одна из причин высвобождения GLV - это признак спелости плодов. [10] Хотя это может повлиять на привлечение опылителей, это также может вызвать проблемы, если эти GLV привлекают хищников. Одним из таких примеров является коробчатый долгоносик, поскольку было обнаружено, что увеличение выделения GLV при созревании растений увеличивает уровень хищничества этих жуков. [10] Это вызывает некоторые опасения, так как повышенная скорость хищничества растения-хозяина означает, что оно должно найти новые средства передачи сигналов и высвобождения феромонов, чтобы выжить в долгосрочной перспективе с этим хищником.

Другая проблема, связанная с высвобождением GLV и увеличением хищничества, связана с популяциями, которые изменяют выбросы GLV от пораженных растений. В одном случае было отмечено, что выделения некоторых видов гусениц значительно снижают эффект выбросов GLV. [11] Чтобы определить, что делается для уменьшения выбросов GLV, было проведено исследование четырех уникальных видов гусениц, чтобы измерить их эффективность в снижении уровней GLV, выделяемых хищником. Было обнаружено, что соединения в кишечнике и слюнных железах, а также модификации этих соединений у этих различных видов успешно подавляют значительную часть эффекта GLV, высвобождаемого во внешнюю среду. [11]Это делается путем остановки потока молекул феромонов, чтобы они не могли взаимодействовать с рецепторами на листьях других растений. [11] Угроза появления долгоносиков и гусениц на растениях, выделяющих выбросы GLV, указывает на то, что не все положительно в результате его выпуска, и необходимо провести дальнейшие исследования, чтобы оценить, что еще делают эти растения, чтобы компенсировать эти отрицательные последствия.

Противомикробные свойства [ править ]

Другие преимущества летучих веществ зеленого листа заключаются в том, что в месте повреждения GLV выделяются в высоких концентрациях и действуют как антимикробные агенты , делая растение более устойчивым к бактериальным или грибковым инфекциям . [12] Чтобы изучить противогрибковые свойства GLV, исследователи из Университета Аризоны повлияли на то, как растения экспрессируют HPL, главный фермент синтеза GLV. [13] Ученые сравнили скорость роста спор грибов у мутантов, сверхэкспрессирующих HPL, и мутантов, подавляющих HPL, с растениями дикого типа. [13]Результаты исследования показали более низкую скорость роста грибов и более высокую эмиссию GLV у мутантов со сверхэкспрессией HPL, в то время как мутанты, подавляющие HPL, показали более высокую скорость роста грибов и более низкие выбросы GLV, что подтверждает гипотезу о том, что GLV обладают антимикробными свойствами. [13]

Антимикробные свойства GLV также были частью эволюционной гонки вооружений, которая вызывает вопросы у ученых. Во время инфекции растения выделяют GLV, чтобы действовать как микробные агенты, но бактерии и вирусы приспособились использовать эти GLV в своих интересах. [14] Самый распространенный пример этого - красная малина. Когда растение красной малины заражено, вирус воздействует на него, вырабатывая больше GLV, которые привлекают красную малиновую тлю. [15] Эти GLV вызывают появление большего количества тлей и более продолжительное питание растения, что увеличивает шансы вируса на попадание в организм и более широкое распространение. [15]В настоящее время исследователи пытаются определить, выделяют ли растения в инфекционных условиях GLV для своей пользы, или же бактерии и вирусы вызывают выделение этих соединений для их же пользы. [16] Исследования в этой области были безрезультатными и противоречивыми.

Путь биосинтеза цис-3-гексеналя GLV из линоленовой кислоты . Первый этап включает образование гидропероксида под действием липоксигеназы . Впоследствии гидропероксидлиаза индуцирует образование полуацеталя, предшественника летучего соединения C6. [17]

См. Также [ править ]

  • Кайромоне
  • Защита растений от травоядных
  • Вторичный метаболит
  • Летучие органические соединения

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Гилл, Виктория (27 августа 2010 г.). «Растения посылают насекомым сигнал SOS» . BBC News . Проверено 28 ноября 2018 .
  2. ^ Li, Tao (2016), "Neighbor Признание через Летучие-опосредованного взаимодействия", Дешифрирование химический Язык растений связи , сигнализации и связи в растениях, Springer International Publishing, стр 153-174,. Дои : 10.1007 / 978-3-319 -33498-1_7 , ISBN 9783319334967
  3. ^ a b c Скала, Алессандра; Allmann, Silke; Мирабелла, Россана; Haring, Michel A .; Шууринк, Роберт К. (30 августа 2013 г.). «Летучие зеленые листья: многофункциональное оружие растений против травоядных и патогенов» . Международный журнал молекулярных наук . 14 (9): 17781–17811. DOI : 10.3390 / ijms140917781 . ISSN 1422-0067 . PMC 3794753 . PMID 23999587 .   
  4. ^ уль Хасан, Мухаммад Наим; Зайнал, Замри; Исмаил, Исманизан (август 2015 г.). «Летучие вещества зеленых листьев: биосинтез, биологические функции и их применение в биотехнологии» . Журнал биотехнологии растений . 13 (6): 727–739. DOI : 10.1111 / pbi.12368 . ISSN 1467-7652 . PMID 25865366 .  
  5. ^ «Как изомеризация летучих веществ зеленых листьев влияет на взаимодействие растений и насекомых» . NWO.nl . Проверено 28 ноября 2018 .
  6. ^ a b Бродманн, Дженнифер; Твеле, Роберт; Франк, Виттко; Хёльцлер, Джеральд; Чжан, Цин-Хэ; Аяссе, Манфред (20 мая 2008 г.). «Орхидеи имитируют летучие растения с зелеными листьями для привлечения ос, охотящихся на добычу, для опыления». Текущая биология . 18 (10): 740–744. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.04.040 . ISSN 0960-9822 . 
  7. ^ Хайль, Мартин; Тон, Джурриан (2008). «Дистанционная сигнализация при защите растений». Тенденции в растениеводстве . 13 (6): 264–272. DOI : 10.1016 / j.tplants.2008.03.005 .
  8. ^ а б Чжу, Цзюньвэй; Пак, Ки-Чунг (1 августа 2005 г.). «Метилсалицилат, летучие растения, вызванные тлей сои, привлекательные для хищников Coccinella septempunctata». Журнал химической экологии . 31 (8): 1733–1746. DOI : 10.1007 / s10886-005-5923-8 . ISSN 1573-1561 . 
  9. ^ a b Мацуи, Кенджи; Сугимото, Кохичи; Мано, Дзюнъити; Одзава, Рика; Такабаяси, Джунджи (30 апреля 2012 г.). «Дифференциальный метаболизм летучих веществ зеленого листа в поврежденных и неповрежденных частях поврежденного листа отвечает определенным экофизиологическим требованиям» . PLoS ONE . 7 (4): e36433. Bibcode : 2012PLoSO ... 736433M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0036433 . ISSN 1932-6203 . PMC 3340338 . PMID 22558466 .   
  10. ^ a b Диккенс, JC; Jang, EB; Свет, DM; Олфорд, АР (01.01.1990) «Повышение феромонных реакций насекомых летучими веществами зеленых листьев». Naturwissenschaften . 77 (1): 29–31. Bibcode : 1990NW ..... 77 ... 29D . DOI : 10.1007 / BF01131792 . ISSN 1432-1904 . 
  11. ^ a b c Джонс, Энн С.; Зайдл-Адамс, Ирмгард; Энгельберт, Юрген; Хантер, Чарльз Т .; Альборн, Ганс; Тамлинсон, Джеймс Х. (2019). «Травоядные гусеницы могут использовать три механизма для изменения выбросов летучих веществ зелеными листьями» . Экологическая энтомология . 48 (2): 419–425. DOI : 10.1093 / EE / nvy191 .
  12. ^ Брилли, Федерико; Ruuskanen, Taina M .; Шницхофер, Ральф; Мюллер, Маркус; Брайтенлехнер, Мартин; Биттнер, Винзенц; Вольфарт, Георг; Лорето, Франческо; Гензель, Армин (26 мая 2011 г.). "Обнаружение летучих веществ растений после повреждения и потемнения листа реакцией переноса протона" Времяпролетная масс-спектрометрия (PTR-TOF) " . PLoS ONE . 6 (5): e20419. Bibcode : 2011PLoSO ... 620419B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0020419 . ISSN 1932-6203 . PMC 3102719 . PMID 21637822 .   
  13. ^ a b c ul Хасан, Мухаммад Наим; Зайнал, Замри; Исмаил, Исманизан (10.04.2015). «Летучие вещества зеленых листьев: биосинтез, биологические функции и их применение в биотехнологии» . Журнал биотехнологии растений . 13 (6): 727–739. DOI : 10.1111 / pbi.12368 . ISSN 1467-7644 . PMID 25865366 .  
  14. ^ Фудзита, Мики; Фудзита, Ясунари; Нотоши, Ёситеру; Такахаши, Фуминори; Нарусака, Йошихиро; Ямагути-Шинозаки, Кадзуко; Шинозаки, Кадзуо (1 августа 2006 г.). «Перекрестные помехи между абиотическими и биотическими реакциями на стресс: современный взгляд с точки зрения конвергенции в сетях передачи сигналов стресса». Текущее мнение в биологии растений . 9 (4): 436–442. DOI : 10.1016 / j.pbi.2006.05.014 . ISSN 1369-5266 . PMID 16759898 .  
  15. ^ а б Энгельберт, Юрген; Alborn, Hans T .; Schmelz, Eric A .; Тамлинсон, Джеймс Х. (10 февраля 2004 г.). «Воздушный сигнал помогает растениям противостоять атакам насекомых-травоядных» . Труды Национальной академии наук . 101 (6): 1781–1785. Bibcode : 2004PNAS..101.1781E . DOI : 10.1073 / pnas.0308037100 . ISSN 0027-8424 . PMC 341853 . PMID 14749516 .   
  16. ^ Домбровски, Джеймс Э .; Мартин, Рут К. (29 января 2018 г.). «Активация киназ MAP летучими веществами зеленого листа в травах» . BMC Research Notes . 11 (1): 79. DOI : 10,1186 / s13104-017-3076-9 . ISSN 1756-0500 . PMC 5789745 . PMID 29378628 .   
  17. Перейти ↑ Matsui K (2006). «Летучие вещества зеленых листьев: гидропероксидлиазный путь метаболизма оксилипина». Текущее мнение в биологии растений . 9 (3): 274–80. DOI : 10.1016 / j.pbi.2006.03.002 . PMID 16595187 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

Дж. Х. Виссер (1983). «Различное сенсорное восприятие растительных соединений насекомыми» (PDF) . Устойчивость растений к насекомым . Архивировано из оригинального (PDF) 01.08.2012 . Проверено 14 марта 2013 года .