Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гелеозавр
Временной диапазон: средняя пермь ,270–290  млн лет
Heleosaurus scholtzi holotype.png
Рисунок образца голотипа Heleosaurus scholtzi (из Кэрролла, 1976)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Семья:† Варанопиды
Подсемейство:† Mycterosaurinae
Род:† Гелеозавр
Метла , 1907 г.
Типовой вид
† Heleosaurus scholtzi
Веник, 1907 год

Heleosarus scholtzi - вымерший вид базальных синапсидов , известных как пеликозавры , в семействе Varanopidae в течение средней перми . [1] Сначала H. scholtzi был ошибочно классифицирован как диапсид . [2] Члены этого семейства были плотоядными, имели кожный панцирь и чем-то напоминали варанов . [1] Это семейство было наиболее геологически долгоживущей, широко распространенной и разнообразной группой ранних амниот . На сегодняшний день в горных породах Южной Африки были обнаружены только две окаменелости. [3] [4]Одна из этих окаменелостей представляет собой скопление пяти особей. [4] [5]

H. scholtzi был впервые описан Брумом в 1907 году, который первоначально поместил его в ранний диапсид. [3] Он назван в честь его ученика TJR Scholtz и первоначально назывался Galechirus scholtzi . [3] Более поздние работы поместили его как эозухийца [6] в семейство Younginidae [6] и даже предложили в качестве предка архозавров. [6] Более поздние исследования поместили его туда, где он сейчас находится в составе Mycterosaurinae в семействе Varanopidae. [1] [5] тесно связанное с Elliotsmithia longiceps было помещено в соседнем таксоне к H. scholtzi . [5]

Геология [ править ]

Точное местонахождение голотипа неизвестно из-за неточного описания Брума, но работа Рейса и Модесто (2007) помещает его в экспозиции Зоны скопления тапиноцефала в Западной Виктории. [1] Это делает горизонт формацией Абрахамскраал , группой Бофорта, в бассейне Кару . Обнаружение второй окаменелости в этом месте подтвердило, что это горизонт. [5]

Описание и палеобиология [ править ]

Общие [ править ]

Базальные варанопиды - маленькие, стройные животные, специализирующиеся на определенной кормовой нише. [1] H. scholtzi имеет шесть основных черт, которые являются аутапоморфиями Varanopid, что прочно помещает их в семейство. Это их тонкие продолговатые квадратично-скуловые кости; антеродорсальный наклон квадратной кости; парасфеноидный зубной ряд; удлиненные подъязычные кости; пластинчатые межключичные головки; и их загнутые и зазубренные зубы с лабиолингвальной компрессией. [1] У них также есть три основных аутапоморфизма, уникальных для данного вида; это остеодермы туловища , орнамент на надугловой и угловой части и продольная срединная бороздка, расположенная вентрально на дорсальной центральной поверхности. [5]

Известные образцы окаменелостей [ править ]

Ископаемый голотип SAM-PK-1070 сохранился в негативном рельефе и имеет частичный череп, нижние челюсти, осевой скелет, грудные и тазовые пояса, остеодермы и элементы бедренной кости. Бедренные кости сохранились полностью слева и частично справа. [1] [5] [3] Присутствуют частичные элементы черепа: верхняя, квадратная, парабазисфенол, скуловая, квадратично-скуловая, нижняя челюсти и нёбо. У этого экземпляра сохранилась небольшая часть крыши черепа. В альвеолярной области нижней челюсти сохранилось пять зубцов. [1]

Совокупная окаменелость, состоящая из пяти особей, сохранилась лучше и показала несколько новых особенностей, отсутствующих в голотипе. К ним относятся контакт между верхней челюстью и префронтальной, и квадратично-ягодичной костью. [5] Наклон затылка кпереди и исключение квадратично-скуловой кости из височного окна также отчетливо видны на этом образце. [5] Однако Spindler et al. (2018) перевели эту агрегацию в отдельный вид Microvaranops parentis . [7]

Морфология черепа [ править ]

Между двумя окаменелостями очевидны многие аспекты строения черепа. Общая форма треугольная и узкая, типичная для варанопидов. [5] Морда H. scholtzi состоит из предчелюстной кости. [5] Длинный узкий прямоугольный отросток нариса вдоль анторбитальной области образует прямую дорсальную границу с наружным нарисом. [5] Там, где предчелюстная кость встречается с нарисом, есть прямой шов вместо типичного для Varanopid V-образного шва. [5] На боковых сторонах скуловой и квадратично-скуловой костей имеется защемленный бугорчатый орнамент. [1]Квадратично-скуловая кость имеет удлиненную и тонкую форму, отличную от варанопидов, а также тонкую бороздку на спинном крае. Он служит прикреплением для чешуйчатой ​​кости, которая проходит вперед под латеральным височным отверстием. [1] Правая скуловая кость почти полностью сохранилась с четкими заглазничными и субвисочными ветвями и большим бугорком у вентрального края. [1] Сошники длинные и тонкие, с краевыми зубцами на медиальном крае правого сошника. [1] H. scholtzi сохранил вентрально палантины, вытянутые по диагонали. У заднего края внутреннего нареза они раздваиваются. Суборбитальные отверстия не могли поддерживаться палантинами из-за их ширины. [1]Присутствие такого типа окон наблюдается у диапсидов, но отсутствует в базальных синапсидах. [1] Парабазисфеноид имеет культовидный отросток, расширенный отросток на переднем конце мозговой коробки, поперечно широкий с глубокой параболической бороздкой между вентролатеральными кристами. Это гребни, образованные боковыми краями костей. Задние парные вдавления парабазисфеноида были, вероятно, связаны с прикреплением шейных мышц. Маленькие альвеолы ​​для зубов также присутствуют на непрерывной пластине вентрально на культиформном отростке. [1] Reisz (2007) описал задний венечный венец, который первоначально был описан Кэрроллом (1976) как предсуставной. [1] [6]Reisz также описал переднюю венечную кость, которая первоначально была описана как пластинка Broom (1907). [6] [3] [1] Угловой и надугловой орнамент представляют собой вытянутые и пустолообразные бугорки [R]. Типичный для варанопидов цератогиаль удлиненный и тонкий, действует как стойка, проходящая за задний конец черепа. [1] Теменные кости H. scholtzi широкие, треугольные и занимают большую часть посторбитальной области. Углы образуют крыловидный вогнутый отросток постлатерально. Шишковидное отверстие крупное, овальной формы, слегка углублено в теменные кости. [5] Зубы H. scholtzi типичны для варанопидов с изогнутой формой, зазубренной мезиально и дистально на некоторых.[1] Чуть более крупная клыковидная форма присутствует в трети расстояния от переднего конца верхней челюсти. Эти зубы очень похожи на зубы Mycterosaurus , но немного более крепкие. [1]

Посткраниальная морфология [ править ]

Позвонки H. scholtzi имеют нервные дуги , которые немного длиннее переднезадних, чем они широкие, что также наблюдается у Mycterosaurus . [1] Нервные отростки имеют пластинчатую структуру, относительно узкую дорсально. [1] У большинства варанопидов есть неглубокие бороздки на боковых поверхностях позвонков, но это наблюдается только в шейном отделе H. scholtzi . [1] Эта особенность также наблюдается у мезенозавров. [1] Шейные позвонки имеют хорошо развитый срединный вентральный киль. [1]Спинные позвонки имеют широкий гребень, проходящий по средней линии центра, разделенный неглубокой бороздкой. Эта особенность уникальна и очень необычна для базальных амниот. [1] Сочленение позвонков можно увидеть у некоторых людей в ископаемом агрегате SAM-PK-K8305. Это включает хвостовой отдел позвоночника. [5] Прикрепленные тонкие ребра имеют голоцефальные головы, соединенные паутиной костей. [5] [1] Проксимальные концы тонкие, а головки треугольной формы. В совокупности ископаемых присутствуют очень тонкие гастралии. [1]

Вентральный столбик окружает ряд остеодерм , небольших округлых косточков. [5] [1] Это ключевая аутапоморфия H. scholtzi, сформулированная в совокупности ископаемых. Они образуют поперечные ряды до пяти остеодерм, по два-три ряда на позвонок. [5] Эту особенность разделяет Elliotsmithia , другой пермский синапсид. [8]

Сохранность скапулакоракоидов хорошая, для варанопидов наблюдается аутапоморфия , отсутствие супрагленоида. [1] Лопатка H. scholtzi низкая и широкая. [1] Ключицы сохранились в обоих окаменелостях и представляют собой длинные тонкие стержни с узкими головками. [5] [1] Они расположены постеродорсально, а задние края сужаются для соединения с лопатками. [5] Межключичная головка имеет пластинчатую форму с длинным стержнем, длина которого, по оценкам Рейса, равна шести центрам. [1]

Плечевая кость тонкая с узкими концами, хорошо сохранившаяся у одной особи совокупного ископаемого. [5] Эктепикондилярное отверстие формируется из супинаторного отростка и вне мыщелка. [5] Радиусы и локтевая кость сохранены в совокупности и примерно равны по длине, около 83% от длины плечевой кости. Радиус почти прямой, а локтевая кость немного более крепкая. [5] Две молодые особи агрегата имеют радиусы слегка изогнутой формы. [5] Пястные кости и фаланги H. scholtzi имеют длинную и тонкую форму. [5]

Тазовые пояса сохранились в обеих окаменелостях и показывают удлиненную седалищную кость, типичную для синапсидов, а также пластинчатую дистальную форму и хорошо развитое лобковое отверстие. [1] Подвздошная кость также удлиненная и поднимается кпереди над вертлужной впадиной. [5] На антеродорсальном крае вертлужной впадины подвздошная кость и лобковая кость соединяются сзади, образуя ее. [5] Лобковая кость не соединяется с подвздошной костью, а вместо этого поворачивается на 90 градусов к подвздошной лопатке. [5]

Бедренные кости сохранились в обоих окаменелостях и представляют собой тонкие удлиненные кости с сигмовидной кривой. [9] [1] Проксимальный конец загибается вверх, а дистальный конец загибается вниз, образуя изогнутую форму. [5] Диаметр стержня бедренной кости составляет 10% от общей длины и имеет вертел, широко отделенный от головки. [1] В целом бедренная кость почти идентична таковой у Mycterosaurus. [10] [11] [1]

См. Также [ править ]

  • Список пеликозавров
  • Varanopidae
  • Миктерозавр
  • Мезенозавр
  • Эллиотсмития

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak Reisz, RR & Modesto, SP 2007. Heleosaurus scholtzi from пермский период в Южной Африке: синапсид-варанопид, а не диапсид-рептилия. Журнал палеонтологии позвоночных 27 (3): 734-739.
  2. ^ Бентон, MJ 1985. Классификация и филогения диапсидных рептилий. Зоологический журнал Линнеевского общества 84: 97–164.
  3. ^ a b c d e Брум Р. «О некоторых новых ископаемых рептилиях из пластов Карроо в Западной Виктории, Южная Африка». Труды Южноафриканского философского общества 18 (1907): 31-42. Тейлор и Фрэнсис Интернет. Интернет.
  4. ^ a b Бота-Бринк, Дженнифер. «Смешанное скопление« пеликозавров »из Южной Африки: самые ранние свидетельства родительской заботы о амниотах?» Труды Королевского общества B: Биологические науки 274.1627 (2007): 2829-834. JSTOR. Интернет. 06 марта 2017
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Бота-Бринк, Дженнифер и Шон П. Модесто. «Анатомия и отношения среднепермского Varanopid Heleosaurus scholtzi на основе социальной агрегации из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных 29.2 (2009): 389-400. Интернет.
  6. ^ a b c d e Кэрролл, Р. Л. «Эозухиане и происхождение архозавров». Athlon: Очерки палеонтологии в честь Лориса Шано Рассела . Автор Лорис Шано. Рассел и К. С. Черчер. Торонто: Королевский музей Онтарио, 1976. 58-79. Распечатать.
  7. ^ Фредерик Шпиндлер; Ральф Вернебург; Йорг В. Шнайдер; Людвиг Лютхардт; Фолькер Аннакер; Ронни Рёсслер (2018). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Германия, с обзором филогении варанопидов» . PalZ . 92 (2): 315–364. DOI : 10.1007 / s12542-018-0405-9 .
  8. ^ Reisz, RR, DW Дилкс и Берман, DS 1998. Анатомия и отношения Elliotsmithia longiceps веника, небольшая синапсида (Eupelycosauria: Varanopseidae) из поздней перми Южной Африки. Журнал палеонтологии позвоночных 18: 602–611.
  9. ^ Берман, Дэвид С. и Роберт Р. Рейс. «Повторное исследование Mycterosaurus Longiceps (Reptilia, Pelycosauria) из нижней перми Техаса». Из нижней перми Техаса (1982): n. стр. Интернет.
  10. ^ Reisz, Р. Р. и Д. С. Берман. «Череп Mesenosaurus Romeri, малого варанопсеида (Synapsida: Eupelycosauria) из верхней перми бассейна реки Мезень, север России». Анналы музея Карнеги 70 (2001): 113-32. Интернет.
  11. ^ Reisz, RR, Х. Уилсон и Д. Скотт. «Скелетные элементы синапсидов варанопсеидов из Ричардс Спур, трещинной залежи нижней перми возле форта Силл, Оклахома». Примечания по геологии Оклахомы 57.5 (1997): 160-70. Интернет.