Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Вывернутый гемипенис североамериканской гремучей змеи ( Crotalus adamanteus ).
Гекконы обыкновенные , спаривание, вид снизу с вставленным в клоаку гемипенисом

Гемипенис (множественное число hemipenes ) является одной из пары intromittent органов самцов squamates ( змей , ящериц и червь ящериц ). [1] [2] Гемипены обычно находятся в теле перевернутыми и вывернуты для размножения через эректильную ткань , как и в человеческом половом члене . Они бывают разных форм, в зависимости от вида, с орнаментом, например, шипами или крючками.

Фон [ править ]

Гемипенис - интромитентный орган чешуек, которые являются вторым по величине отрядом позвоночных, насчитывающим более 9000 видов, распространенных по всему миру. Они отличаются от интромитентных органов большинства других амниот, таких как млекопитающие , архозавры и черепахи, которые имеют один генитальный бугорок, поскольку у чешуйчатых парные гениталии остаются отдельными. [3] Скваматные гемипены также развиваются из клеток другого происхождения, происходящих из тех же эмбриональных клеток, которые производят конечности, тогда как пенисы млекопитающих возникают из эмбриональных клеток, которые развивают хвост. [4]

Эволюция [ править ]

Продолжаются многочисленные споры относительно эволюционного происхождения гемипенов и его связи с интромитентными органами других видов. Однако эмбриональные и молекулярные исследования начинают проливать свет на происхождение гемипениса.

Непарный пенис как наследственная форма [ править ]

Эта теория предполагает, что единственный непарный пенис является наследственным состоянием амниот, и что эта черта сохранилась у большинства современных амниот. Взглянув на эмбриональную основу гемипенов и пенисов других животных, можно предположить, что существуют фундаментальные различия в стадиях их развития, особенно в их происхождении развития, относительно эмбриональной клоаки . В частности, обнаружено, что гемипены плоской амниоты развиваются на задней стороне, в то время как парные гениталии плоской амниоты развиваются на передней стороне. [5] Это значимое с точки зрения развития различие предполагает, что два типа пенисов могут иметь разные гомологии, и считается, что это может быть связано с вариацией сигнальных генов во время эмбриологического развития. [5]

Видообразование [ править ]

Гемипены также используются для изучения видообразования среди чешуйчатых, особенно для выявления загадочного разнообразия и понимания таксономии на уровне видов. [6] Одно исследование, проведенное в 2015 году, изучало видообразование анолов через вариацию гемипениса и обнаружило, что морфология гемипениса анолов развивалась в шесть раз быстрее, чем другие негенитальные морфологические особенности. [7] Такие исследования могут помочь исследователям понять адаптивную радиацию и восстановить филогенетические отношения, особенно между видами, которые очень похожи морфологически.

Морфология [ править ]

Идентификация [ править ]

Гемипен на западной гремучей змеи ромбовидной ( Crotalus atrox )

Гемипен можно исследовать на живой змее или ящерице, осторожно надавливая на хвост и массируя по направлению к вентиляционному отверстию, которое является клоакальным отверстием на нижней стороне хвоста. Это приведет к выводу гемипениса из тела. Однако этот метод также может затруднить определение пола неживого образца, если он поврежден или высох.

Хотя присутствие гемипенов является индикатором того, что особь является самцом, его отсутствие не следует сразу же делать вывод, как особь женского пола. Молодые особи вида могут казаться похожими по размеру на взрослых взрослых особей, но обладают слабо развитыми гемипенами, которые трудно распознать. Клоака самки также может ошибочно принять сосочки запаховой железы за гемипенис, так как они могут выступать вперед и быть довольно большими. Однако они будут меньше мужских гемипенов и не будут иметь видимых кровеносных сосудов, хотя может быть виден красный кончик. [8]

Вариации структуры и формы [ править ]

Гемипены могут быть разных форм и размеров, но в основном имеют одинаковую общую структуру. Они состоят из двух гемипенисов, расположенных под хвостом бок о бок, каждая из лопастей демонстрирует различные орнаменты, включая спикулы и крючки. Гемипены также имеют внешнюю бороздку, называемую sulcus spermaticus, по которой сперма транспортируется наружу, а не внутрь органа. Это структурно отличается от человеческого пениса , в котором сперматозоиды перемещаются внутри органа через семявыносящий проток и уретру .

Поверхность гемипенов - одна из самых интересных и уникальных особенностей, она часто покрыта острыми шипами и спикулами, которые образуют образования, называемые розетками. Однако существуют и виды с относительно гладкой поверхностью гемипена. Например, гемипенис сиамской плюющейся кобры ( Naja siamensis ) гладкий с тупыми концами, а у многопятнистой змеи с кошачьими глазами ( Boiga multomaculata) полностью покрыта крючковатыми шипами и спикулами. Тем не менее, несмотря на такое разнообразие дизайнов гемипенисов, не было обнаружено никакой связи между дизайном гемипенов и характером или опасностью животного. Скорее, считается, что гемипены, обнаруженные в мире чешуек, демонстрируют такой разнообразный дизайн, чтобы облегчить совместимость спаривания между особями одного и того же вида, теория, которая упоминается как «механизм блокировки и ключа».

Функция [ править ]

Механизм блокировки и ключа [ править ]

Механизм «замок-и-ключ» или гипотеза - это идея о том, что морфология гениталий эволюционировала для поддержания репродуктивной изоляции между видами, гарантируя, что спаривание может происходить только между самцом и самкой одного и того же вида. Идея была впервые высказана в 1844 году французским энтомологом Леоном Дюфуром, который наблюдал за разнообразием морфологии гениталий двукрылых мух. [9] Считается, что физиологические различия между видами препятствуют гибридизации . Механизм генитального замка и ключа может работать двумя способами: путем прямого предотвращения совокупления и осеменения из-за физической несовместимости или посредством сенсорного замка и ключа, который вызывает поведенческие реакции, которые мешают попыткам спаривания. [10] [11] Этот механизм встречается во всем животном мире, от чешуекрылых до чешуекрылых.

Считается, что у змей и ящериц морфологические различия репродуктивных органов помогают самцу совокупляться с самкой. Считается, что шипы и крючки помогают самцу фиксировать гемипенис на месте во время спаривания и сделаны специально для самок этого вида. Например, виды с разветвленными гемипенами имеют самок с разветвленными клоаками, а виды с множеством шипов имеют самок с более толстыми стенками клоаки по сравнению с видами с самцами с небольшими шипами или без них. Это огромное разнообразие репродуктивных органов чешуи представляет интерес для систематиков, поскольку может пролить свет на эволюционные отношения между рептилиями. [8]

Теория сексуального конфликта [ править ]

Функция украшения гемипенов все еще изучается исследователями, но одно исследование поддерживает теорию о том, что шипы, которые можно найти на многих гемипенах, являются признаком, способствующим более длительному и, следовательно, более успешному размножению мужчин. Путем хирургического удаления большого базального шипа краснобокой подвязочной змеи исследователи обнаружили, что, хотя самцы все еще могли спариваться, продолжительность спаривания и глубина копуляции были намного короче, чем у здоровых контрольных самцов, что указывает на то, что колючки играют роль решающую роль в способности самца успешно спариваться с самкой. [12]Самки ответили на мужской полипенис сильными вагинальными сокращениями, которые препятствовали более длительному спариванию. Чтобы проверить, что целью сокращений было сокращение времени спаривания, исследователи анестезировали самку, чтобы предотвратить схватки, и обнаружили, что спаривание действительно длилось дольше.

Загадочный женский выбор [ править ]

Часто самки змей и ящериц также могут контролировать, забеременеют ли они сразу после спаривания или нет, учитывая тот факт, что идеальное время для спаривания может не соответствовать наиболее оптимальному времени для овуляции и беременности. Следовательно, самки могут хранить сперму внутри [13] до пяти лет или, возможно, дольше. [14] Это явление известно как загадочный выбор самки , поскольку физиологические механизмы, делающие это возможным, скрыты внутри тела, и самка имеет возможность влиять на оплодотворение яйцеклетки.

Хотя точный механизм того, как самка контролирует сохраненную сперму для оплодотворения своих яйцеклеток, остается неясным, считается, что специализированные карманы, обнаруженные в репродуктивном тракте, играют ключевую роль. [15] В результате самка может спариваться с несколькими самцами и выбирать, когда оплодотворять свои яйца. Кроме того, самки также могут производить потомство, которое может иметь генетический материал от нескольких самцов в одной кладке, если она спаривалась более чем с одним самцом.

Результатом этой системы является то, что самцам не гарантируется успешное воспроизводство и потомство от одного спаривания. Следовательно, в их интересах спариваться с как можно большим количеством самок, чтобы увеличить их шанс передачи генетического материала. Это одна из предполагаемых причин того, что у мужчин два пениса вместо одного: поскольку каждый гемипенис связан с одним семенником, и только одна сторона может использоваться во время спаривания, наличие второго полового члена действует как «резерв» и гарантирует, что спаривание может продолжаться, даже если с одной стороны закончилась сперма.

Важно различать загадочный выбор самки и факультативный партеногенез , форму бесполого размножения. Из-за способности женщины забеременеть спустя долгое время после контакта с мужчиной, в неоднозначных случаях трудно различить их. В таких обстоятельствах можно использовать методы молекулярного тестирования, чтобы определить, разделяет ли ее потомство все или часть своего генетического состава с их матерью.

Hemiclitores [ править ]

Большинство исследований в области репродуктивных органов чешуек было сосредоточено на мужских гемипенисах, но недавнее исследование было направлено на изучение гомологичных парных структур у женщин, получивших название «гемиклиторы». Исследователи исследовали самок ящериц Phymaturus и Liolaemus и обнаружили структуру, которая ранее не была описана. Гемиклитор был меньше гемипениса [16], и органы постоянно наблюдались у ящериц, участвовавших в исследовании. Хотя конкретные функции еще предстоит определить, это исследование обращает внимание на апоморфию чешуекрылых, которые, вероятно, будут изучены в дальнейшем.

Другие позвоночные [ править ]

У позвоночных пенисы могут быть разных форм, размеров и структур, таких как лимфатический механизм эрекции у ратитов и эректильное тело с единственной сосудистой системой у черепах. [17] [18] Однако одним из наиболее похожих органов на squamata hemipenes является четырехглавый пенис ехидн. [19] Одно из самых примитивных млекопитающих в мире, ехидны обладают внутренними семенниками, такими как чешуйчатые, и аналогичным образом чередующимися сторонами. Однако, в отличие от чешуйчатых, их единственный пенис четырехглавый.

У многих сумчатых также есть раздвоенные пенисы, такие как чешуйчатые, что позволяет предположить, что эта особенность могла быть передана от общего предка. [20] При таком разнообразии видов репродуктивная морфология оказывается чрезвычайно полезной не только для понимания механизмов спаривания конкретных видов, но и для более широких эволюционных отношений во времени.

См. Также [ править ]

  • Размножение змей

Заметки [ править ]

  1. ^ «Гемипен» .
  2. ^ Холмс М.М., Putz О, Экипажи D, J Wade (апрель 2005 г.). «Нормальная интерсексуальность и пластичность, вызванная тестостероном в копулятивной системе взрослых гекконов леопарда». Horm Behav . 47 (4): 439–45. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2004.11.020 . PMID 15777809 . S2CID 18482667 .  
  3. ^ Гредлер, М .; Sanger, T .; Кон, М. (2015). «Развитие Cloaca, Hemipenes и Hemiclitores в зеленом аноле, Anolis carolinensis». Sex Dev . 9 (1): 21–33. DOI : 10.1159 / 000363757 . PMID 24960313 . S2CID 8964417 .  
  4. ^ Ласло, М. (2015). «Когда двое становятся одним: эволюция и развитие наружных гениталий на суше» . Эво Байтс .
  5. ^ a b Leal, F .; Кон, М. (2014). "Развитие гемипенов в Ball Python Snake Python regius " (PDF) . Sex Dev . 9 (1): 6–20. DOI : 10.1159 / 000363758 . PMID 24970309 . S2CID 14361363 .   
  6. ^ Köhler, G .; Суньер, Дж. (2008). «Два новых вида анолов, ранее называвшихся Anolis limifrons (Squamata: Polychrotidae)». Herpetologica . 64 (1): 92–108. DOI : 10.1655 / 07-027.1 . S2CID 86734273 . 
  7. ^ Klaczko, J .; Ingram, T .; Лосос, Дж. (2015). «Гениталии развиваются быстрее, чем другие черты ящериц анолиса» . J. Zool . 295 (1): 44–48. DOI : 10.1111 / jzo.12178 .
  8. ^ a b Мэттисон, Крис (1998). Энциклопедия змей . Лондон: Бланфорд.
  9. Перейти ↑ Dufour, L. (1844). "Anatomie générale des diptères". Annales des Sciences Naturelles (на французском языке). 1 : 244–264.
  10. Перейти ↑ De Wilde, J. (1964). "Репродукция". Физиология Insecta : 9–58.
  11. ^ Хоскен, Д .; Стокли, П. (2004). «Половой отбор и генитальная эволюция» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 19 (2): 87–93. CiteSeerX 10.1.1.509.2660 . DOI : 10.1016 / j.tree.2003.11.012 . PMID 16701234 . Архивировано из оригинального (PDF) 12.10.2017 . Проверено 26 августа 2018 .   
  12. ^ Фризон, Кристофер Р .; Уриг, Эмили Дж .; Сквайр, Мэтти К .; Мейсон, Роберт Т .; Бреннан, Патрисия Л. Р. (2013). «Сексуальный конфликт из-за спаривания у краснокожих змей с подвязками ( Thamnophis sirtalis ), на что указывает экспериментальное манипулирование гениталиями» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1774): 20132694. DOI : 10.1098 / rspb.2013.2694 . PMC 3843848 . PMID 24225467 .  
  13. ^ Арнольд, К. "Складчики спермы: Почему животные хранят сперму" . National Geographic .
  14. ^ Бут, Вт .; Шуэтт, Г. (2011). «Молекулярно-генетическое доказательство альтернативных репродуктивных стратегий у североамериканских гадвинок (Serpentes: Viperidae): долгосрочное хранение спермы и факультативный партеногенез» . Биологический журнал Линнеевского общества . 104 (4): 934–942. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2011.01782.x .
  15. ^ Север, D .; Гамлетт, В. (2002). «Хранение женской спермы у рептилий». Журнал экспериментальной зоологии . 292 (2): 187–199. DOI : 10.1002 / jez.1154 . PMID 11754034 . 
  16. ^ Valdecantos, S .; Лобо, Ф. (2015). «Первое сообщение о гемиклиторах у самок южноамериканских ящериц Liolaemid». Журнал герпетологии . 49 (2): 291–294. DOI : 10.1670 / 13-124 . S2CID 86218746 . 
  17. ^ Brennan, P .; Прум, Р. (2011). «Механизм эрекции полового члена при ратите». Журнал зоологии . 286 (2): 140–144. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2011.00858.x .
  18. ^ Naish, D. (2012). «Ужасающие половые органы самцов черепах» . Scientific American . 42 (2): 216–221. DOI : 10.1093 / ICB / 42.2.216 . PMID 21708713 . 
  19. ^ Johnston, S .; Smith, B .; Pyne, M .; Stenzel, D .; Холт, В. (2007). «Односторонняя эякуляция пучков сперматозоидов ехидны» (PDF) . Американский натуралист . 170 (6): 162–164. DOI : 10.1086 / 522847 . PMID 18171162 . S2CID 40632746 .   
  20. ^ Гредлер, ML; Ларкинс, CE; Leal, F .; Льюис, AK; Эррера, AM; Perriton, CL; Сэнгер, Т.Дж.; Кон, MJ (2014). «Эволюция внешних гениталий: выводы из развития рептилий» . Половое развитие . 8 (5): 311–326. DOI : 10.1159 / 000365771 . PMID 25115961 . S2CID 31095809 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Hemipenis на Викискладе?
  • Почему у змей два члена? в жизни коротка, но змеи длинные