Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Растительные клетки с видимыми хлоропластами (из мха, Plagiomnium affine )

Реакция Хилла - это управляемый светом перенос электронов от воды к реагентам Хилла (нефизиологическим окислителям) в направлении, противоположном градиенту химического потенциала, как часть фотосинтеза . Робин Хилл открыл реакцию в 1937 году. Он продемонстрировал, что процесс, с помощью которого растения производят кислород , отделен от процесса, который превращает углекислый газ в сахар.

История [ править ]

Выделение кислорода во время светозависимых стадий фотосинтеза (реакция Хилла) было предложено и доказано британским биохимиком Робином Хиллом . Он продемонстрировал, что изолированные хлоропласты производят кислород (O 2 ), но не связывают углекислый газ (CO 2 ). Это свидетельствует о том, что световая и темная реакции происходят в разных частях клетки. [1] [2] [3]

Открытие Хилла заключалось в том, что источником кислорода при фотосинтезе является вода (H 2 O), а не диоксид углерода (CO 2 ), как считалось ранее. Наблюдения Хилла за хлоропластами в темноте и в отсутствие CO 2 показали, что искусственный акцептор электронов окисляется, но не восстанавливается, что приводит к прекращению процесса, но без образования кислорода и сахара. Это наблюдение позволило Хиллу сделать вывод, что кислород высвобождается во время светозависимых стадий (реакция Хилла) фотосинтеза. [4]

Хилл также открыл реагенты Хилла, искусственные акцепторы электронов, которые участвуют в световой реакции, такие как дихлорфенолиндофенол (DCPIP), краситель, который меняет цвет при восстановлении. Эти красители позволили обнаружить цепи переноса электронов во время фотосинтеза.

Дальнейшие исследования реакции Хилла были проведены в 1957 году физиологом растений Дэниелом И. Арноном . Арнон изучал реакцию Хилла, используя естественный акцептор электронов НАДФ. Он продемонстрировал независимую от света реакцию, наблюдая за реакцией в темноте с большим содержанием углекислого газа. Он обнаружил, что фиксация углерода не зависит от света. Арнон эффективно отделил светозависимую реакцию, производящую АТФ, НАДФН, H + и кислород, от светонезависимой реакции, производящей сахара.

Биохимия [ править ]

Нециклическое фотофосфорилирование через светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидной мембране

Фотосинтез - это процесс поглощения и преобразования световой энергии в химическую энергию. Эта химическая энергия в конечном итоге используется в растениях для преобразования углекислого газа в сахар.

Природный акцептор электронов [ править ]

Во время фотосинтеза естественный акцептор электронов НАДФ восстанавливается до НАДФН в хлоропластах. [5] Происходит следующая равновесная реакция.

Реакция восстановления, при которой энергия накапливается в виде НАДФН:

(Снижение)

Реакция окисления в виде энергии НАДФН используется в другом месте:

(Окисление)

Ферредоксин , также известный как НАДН + редуктаза, представляет собой фермент , катализирующий реакцию восстановления. НАДФН легко окислить, но трудно восстановить НАДФ + , поэтому катализатор полезен. Цитохромы - это конъюгированные белки, содержащие группу гема . [5] Атом железа из этой группы претерпевает окислительно-восстановительные реакции:

(Снижение)
(Окисление)

Светозависимая окислительно-восстановительная реакция имеет место до светонезависимой реакции в фотосинтезе. [6]

Хлоропласты in vitro [ править ]

Диаграмма реакции Хилла, которая показывает с использованием искусственного акцептора электронов, такого как DCPIP , когда хлоропласт подвергается воздействию света, происходит выделение кислорода, а также при отсутствии CO 2 нет образования сахара.
Схема реакции Хилла, протекающей в темноте, без выделения кислорода и восстановления акцепторов электронов.

Изолированные хлоропласты, помещенные в световые условия, но в отсутствие CO 2 , восстанавливают, а затем окисляют искусственные акцепторы электронов, позволяя процессу продолжаться. Кислород (O 2 ) выделяется как побочный продукт, но не сахар (CH 2 O).

Хлоропласты, помещенные в темные условия и в отсутствие CO 2 , окисляют искусственный акцептор, но не восстанавливают его, прекращая процесс без образования кислорода или сахара. [4]

Схема реакции Хилла при освещении и использовании естественного акцептора электронов
Диаграмма светонезависимой реакции, найденная Арноном (1954), которая показывает образование сахара без присутствия света.

Отношение к фосфорилированию [ править ]

Связь фосфорилирования и восстановления акцептора электронов, такого как феррицианид, увеличивается аналогичным образом при добавлении фосфата , магния (Mg) и АДФ . Наличие этих трех компонентов важно для максимальной восстановительной и фосфорилирующей активности. Подобное увеличение скорости восстановления феррицианида можно стимулировать с помощью техники разбавления. Разбавление не вызывает дальнейшего увеличения скорости восстановления феррицианида с накоплением АДФ, фосфата и Mg в обработанной суспензии хлоропластов. АТФ подавляет скорость восстановления феррицианида. Исследования интенсивности светапоказали, что эффект в значительной степени сказался на независящих от света стадиях реакции Хилла. Эти наблюдения объясняются предложенным методом, в котором фосфат этерифицируется во время реакций переноса электронов, восстанавливая феррицианид, в то время как скорость переноса электронов ограничивается скоростью фосфорилирования. Увеличение скорости фосфорилирования увеличивает скорость, с которой электроны переносятся в системе транспорта электронов. [7]

Реагент Хилла [ править ]

Добавление DCPIP экспериментально к раствору, содержащему молекулу хлорофилла, который показывает изменение цвета из-за снижения DCPIP

В световую реакцию можно ввести искусственный акцептор электронов, например краситель, который меняет цвет при его восстановлении. Они известны как реагенты Хилла. Эти красители позволили обнаружить цепи переноса электронов во время фотосинтеза. Дихлорфенолиндофенол (DCPIP), пример этих красителей, широко используется экспериментаторами. DCPIP - это раствор темно-синего цвета, который становится светлее по мере уменьшения. Он предоставляет экспериментаторам простой визуальный тест и легко наблюдаемую световую реакцию. [8]

В другом подходе к изучению фотосинтеза светопоглощающие пигменты, такие как хлорофилл, могут быть извлечены из хлоропластов. Как и многие важные биологические системы клетки, фотосинтетическая система упорядочена и разделена на системы мембран . [9]

Изолированные хлоропласты из листьев шпината под световым микроскопом

См. Также [ править ]

  • Клеточная биология
  • Фотофосфорилирование
  • Дэниел И. Арнон

Ссылки [ править ]

  1. ^ Хилл, Р. (1937). «Кислород, выделяемый изолированными хлоропластами». Природа . 139 (3525): 881–882. Bibcode : 1937Natur.139..881H . DOI : 10.1038 / 139881a0 . S2CID  4095025 .
  2. ^ Хилл, Р .; Скарисбрик Р. (1940). «Производство кислорода освещенными хлоропластами». Природа . 146 (3689): 61. Bibcode : 1940Natur.146 ... 61H . DOI : 10.1038 / 146061a0 . S2CID 35967623 . 
  3. ^ Хилл, Р. (1939). «Кислород, продуцируемый изолированными хлоропластами» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 127 (847): 192–210. Bibcode : 1939RSPSB.127..192H . DOI : 10,1098 / rspb.1939.0017 .
  4. ^ a b Дилли, Ричард (1989). Фотосинтез, молекулярная биология и биохимия . Нороса. п. 441.
  5. ^ Б Барбер, Джеймс (1976). Неповрежденный хлоропласт (1-е изд.). Императорский институт науки и технологий. п. 476.
  6. ^ Холл, Дэвид Окли (1981). Фотосинтез (3-е изд.). Лондонский университет: Эдвард Арнольд. С. 14, 79, 84.
  7. ^ Аврон, М. "Отношение фотосинтетического фосфорилирования к реакции Хилла". Исследовательские ворота . Университет Джона Хопкинса. Отсутствует или пусто |url=( справка )
  8. ^ Стибан, Джонни (2015). Руководство лаборатории клеточной биологии (6-е изд.). Бирзейтский университет: доктор Стибан.
  9. ^ Pentz, Ланди (1989). Книга биолабораторий (2-е изд.). Пресса Университета Джона Хопкинса: Ланди.