В процессе фотосинтеза , то фосфорилирование АДФ с образованием АТФ с использованием энергии солнечного света, называется фотофосфорилирование . Циклическое фотофосфорилирование происходит как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Живым организмам доступны только два источника энергии: солнечный свет и окислительно- восстановительные ( окислительно-восстановительные ) реакции. Все организмы производят АТФ , который является универсальной энергетической валютой жизни. При фотосинтезе это обычно включает фотолиз или фотодиссоциацию воды и непрерывный однонаправленный поток электронов от воды к фотосистеме II .
При фотофосфорилировании энергия света используется для создания донора электронов высокой энергии и акцептора электронов более низкой энергии. Затем электроны самопроизвольно перемещаются от донора к акцептору по цепи переноса электронов .
СПС и реакции [ править ]
АТФ производится ферментом под названием АТФ-синтаза . Как структура этого фермента, так и лежащего в его основе гена удивительно похожи у всех известных форм жизни. Цикл Кальвина - одна из самых важных частей фотосинтеза.
АТФ-синтаза приводится в действие трансмембранным градиентом электрохимического потенциала , обычно в форме протонного градиента . Функция цепи переноса электронов - создавать этот градиент. Во всех живых организмах серия окислительно-восстановительных реакций используется для создания трансмембранного градиента электрохимического потенциала или так называемой протонной движущей силы (ПДС).
Редокс- реакции - это химические реакции, в которых электроны передаются от молекулы-донора к молекуле-акцептору. Основной движущей силой этих реакций является свободная энергия Гиббса реагентов и продуктов. Свободная энергия Гиббса - это энергия, доступная («бесплатная») для выполнения работы. Любая реакция, которая уменьшает общую свободную энергию Гиббса системы, будет протекать спонтанно (при условии, что система является изобарической, а также адиабатической), хотя реакция может протекать медленно, если она кинетически ингибируется.
Перенос электронов от молекулы с высокой энергией (донор) к молекуле с более низкой энергией (акцептор) можно пространственно разделить на серию промежуточных окислительно-восстановительных реакций. Это цепь переноса электронов .
Тот факт, что реакция термодинамически возможна, не означает, что она действительно произойдет. Смесь газообразного водорода и газообразного кислорода не воспламеняется самопроизвольно. Необходимо либо подавать энергию активации, либо понижать внутреннюю энергию активации системы, чтобы большинство биохимических реакций протекало с полезной скоростью. Живые системы используют сложные макромолекулярные структуры для снижения энергии активации биохимических реакций.
Можно связать термодинамически благоприятную реакцию (переход от состояния с высокой энергией к состоянию с более низкой энергией) с термодинамически неблагоприятной реакцией (такой как разделение зарядов или создание осмотического градиента) в таком Таким образом, общая свободная энергия системы уменьшается (что делает это термодинамически возможным), в то время как полезная работа выполняется в то же время. Принцип, согласно которому биологические макромолекулы катализируют термодинамически неблагоприятную реакцию тогда и только тогда, когда одновременно происходит термодинамически благоприятная реакция, лежит в основе всех известных форм жизни.
Цепи переноса электронов (наиболее известные как ETC) производят энергию в виде трансмембранного градиента электрохимического потенциала. Эта энергия используется для полезной работы. Градиент можно использовать для переноса молекул через мембраны. Его можно использовать для выполнения механической работы, например, для вращения жгутиков бактерий . Его можно использовать для производства АТФ и НАДФН , высокоэнергетических молекул, необходимых для роста.
Циклическое фотофосфорилирование [ править ]
Эта форма фотофосфорилирования происходит на ламеллах стромы или ладовых каналах. При циклическом фотофосфорилировании высокоэнергетический электрон, высвобождаемый из P700 PS1, течет вниз по циклическому пути. В циклическом потоке электронов электрон начинается с пигментного комплекса, называемого фотосистемой I, переходит от первичного акцептора к ферредоксину, затем к пластохинону , затем к цитохрому b 6 f (комплекс, аналогичный тому, который обнаруживается в митохондриях ), а затем к пластоцианину до возвращение в Фотосистему-1 . Эта транспортная цепь производит протонно-движущую силу, накачивая H +ионы через мембрану и создают градиент концентрации, который можно использовать для питания АТФ-синтазы во время хемиосмоса . Этот путь известен как циклическое фотофосфорилирование, и он не производит ни O 2, ни NADPH. В отличие от нециклического фотофосфорилирования, НАДФ + не принимает электроны; вместо этого они отправляются обратно в комплекс цитохрома b 6 f. [ необходима цитата ]
В бактериальном фотосинтезе используется одна фотосистема, поэтому она участвует в циклическом фотофосфорилировании. Он предпочтителен в анаэробных условиях и условиях высокой освещенности и точек компенсации CO 2 . [ необходима цитата ]
Нециклическое фотофосфорилирование [ править ]
Другой путь, нециклическое фотофосфорилирование, представляет собой двухэтапный процесс, в котором участвуют две разные фотосистемы хлорофилла. В тилакоидной мембране происходит нециклическое фотофосфорилирование, являясь легкой реакцией. Во-первых, молекула воды распадается на 2H + + 1/2 O 2 + 2e - с помощью процесса, называемого фотолизом (или расщеплением света ). Два электрона молекулы воды удерживаются в фотосистеме II, в то время как 2H + и 1 / 2O 2исключены для дальнейшего использования. Затем фотон поглощается пигментами хлорофилла, окружающими реакционный центр фотосистемы. Свет возбуждает электроны каждого пигмента, вызывая цепную реакцию, которая в конечном итоге передает энергию ядру фотосистемы II, возбуждая два электрона, которые передаются основному акцептору электронов, феофитину . Дефицит электронов восполняется за счет забора электронов у другой молекулы воды. Электроны передаются от феофитина к пластохинону , который забирает 2e - от феофитина и два иона H + из стромы и образует PQH 2 , который позже расщепляется на PQ, 2e - высвобождается вКомплекс цитохрома b 6 f и два иона H + высвобождаются в просвет тилакоида . Затем электроны проходят через Cyt b 6 и Cyt f. Затем они передаются пластоцианину , обеспечивая энергию для перекачки ионов водорода (H + ) в тилакоидное пространство. Это создает градиент, заставляющий ионы H + возвращаться в строму хлоропласта, обеспечивая энергию для регенерации АТФ.
Комплекс фотосистемы II заменил потерянные электроны из внешнего источника; однако два других электрона не возвращаются в фотосистему II, как это было бы в аналогичном циклическом пути. Вместо этого все еще возбужденные электроны передаются в комплекс фотосистемы I, который повышает их уровень энергии до более высокого уровня с помощью второго солнечного фотона. Высоко возбужденные электроны передаются молекуле-акцептору, но на этот раз передаются ферменту, называемому ферредоксин-НАДФ + редуктаза, который использует их для катализа реакции (как показано):
- НАДФ + + 2Н + + 2е - → НАДФН + Н +
Это потребляет ионы H + , образующиеся при расщеплении воды, что приводит к чистому производству 1 / 2O 2 , АТФ и НАДФН + H + с потреблением солнечных фотонов и воды.
Концентрация НАДФН в хлоропласте может помочь регулировать путь, по которому электроны проходят через световые реакции. Когда в хлоропласте заканчивается АТФ для цикла Кальвина , НАДФН будет накапливаться, и растение может перейти от нециклического к циклическому потоку электронов.
Ранняя история исследований [ править ]
В 1950 году первые экспериментальные доказательства существования фотофосфорилирования in vivo были представлены Отто Кандлером с использованием интактных клеток хлореллы и интерпретацией своих результатов как светозависимое образование АТФ . [1] В 1954 году Дэниел И. Арнон и др. обнаружили фотофосфорилирование in vitro в изолированных хлоропластах с помощью P 32 . [2] Его первый обзор ранних исследований фотофосфорилирования был опубликован в 1956 году. [3]
Ссылки [ править ]
- ^ Кандлер, Отто (1950). "Über die Beziehungen zwischen Phosphathaushalt und Photosynthese. I. Phosphatspiegelschwankungen bei Chlorella pyrenoidosa als Folge des Licht-Dunkel-Wechsels" [О взаимосвязи между метаболизмом фосфата и фотосинтезом темного пиреноза как следствие уровня фосфата в легких хлороидах I. изменения] (PDF) . Zeitschrift für Naturforschung . 5b (8): 423–437. DOI : 10.1515 / ZNB-1950-0806 . S2CID 97588826 .
- ^ Арнон, Дэниел I .; Аллен, МБ; Уотли, FR (1954). «Фотосинтез изолированными хлоропластами. II. Фотофосфорилирование, преобразование света в энергию фосфатной связи». J Am Chem Soc . 76 (24): 6324–6329. doi : 10.1021 / ja01653a025 - через https://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja01653a025?journalCode=jacsat .
- ^ Арнон, Дэниел I. (1956). «Фосфорный обмен и фотосинтез». Ежегодный обзор физиологии растений . 7 : 325–354. DOI : 10.1146 / annurev.pp.07.060156.001545 .
- Профессор Луис Гордилло
- Фенчел Т, король GM, Блэкберн TH. Бактериальная биогеохимия: экофизиология круговорота минералов. 2-е изд. Эльзевир; 1998 г.
- Lengeler JW, Drews G, Schlegel HG, редакторы. Биология прокариот. Blackwell Sci; 1999 г.
- Нельсон Д.Л., Кокс ММ. Принципы биохимии Ленингера. 4-е изд. Фримен; 2005 г.
- Николлс, Дэвид Г .; Фергюсон, Стюарт Дж. (2013). Биоэнергетика (Четвертое изд.). Амстердам. ISBN 9780123884312. OCLC 846495013 .
- Штумм В., Морган Дж. Дж. Водная химия. 3-е изд. Вайли; 1996 г.
- Тауер Р.К., Юнгерманн К., Деккер К. Энергосбережение у хемотрофных анаэробных бактерий. Бактериол. Откр. 41: 100–180; 1977 г.
- Уайт Д. Физиология и биохимия прокариот. 2-е изд. Издательство Оксфордского университета; 2000 г.
- Voet D, Voet JG. Биохимия. 3-е изд. Вайли; 2004 г.
- Сиджей К. Энверг
