Hindeodus

Hindeodus Временной диапазон: ранний карбон - ранний триас 345,3–251,3  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Реконструкция Hindeodus, включая аппарат
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	† Конодонта
Заказ:	† Озаркодинида
Семья:	† Anchignathodontidae
Род:	† Hindeodus Rexroad & Furnish , 1964 [1]
Разновидность
† H. capitanensis [2] † H. cristulus † H. gulloides [3] † H. parvus † H. permicus [4] † H. wordensis † H. типичный [5] † H. priscus [6] † H. eurypyge † H. changxingensis † H.infaltus † Х. julfenis

Hindeodus - вымерший род конодонтов семейства Anchignathodontidae . Общее название Hindeodus - это дань уважения Джорджу Дженнингсу Хинду , британскому геологу и палеонтологу 1800-х - начала 1900-х годов. Суффикс -odus обычно описывает зубы животного, что, по сути,означает, что Hindeodus означает зубы Hinde.

Конодонты, такие как Hindeodus, - это обычно маленькие, удлиненные морские животные, которые сегодня похожи на угрей. Hindeodus существовали с раннего карбона до раннего триаса, в течение которого они обитали в самых разных средах палеозойского и триасового морей. ^[7] Их тело полностью состояло из мягких тканей, за исключением набора фосфатных элементов, которые, как полагают, были их питательным аппаратом . ^[8]  Несмотря на годы споров относительно их филогенетического положения, конодонты, такие как Hindeodus , теперь считаются позвоночными. Они немного более производные, чем ранние позвоночные, называемыеCyclostomata и являются частью большой клады «сложных конодонтов», называемых Prioniodontida в отряде Ozarkodinina . ^[7] Окаменелости Hindeodus распространены по всему миру из-за разнообразия окружающей среды, в которой они обитали. ^[9] Виды Hindeodus отличаются небольшими вариациями элементов их питательного аппарата. Вид Hindeodus, называемый Hindeodus parvus , особенно хорошо изучен, потому что он используется в качестве индексной окаменелости, определяющей границу между перми и триасом . ^[10]

История и открытия [ править ]

Хиндеодус был впервые описан Рексроудом и Фернишем в 1964 году во время исследования стратиграфии Миссисипи Геологической службой штата Иллинойс . ^[11]  Образец был найден в формации Пелла в южно-центральной части штата Айова, которая известна отличной сохранностью конодонтов. Однако виды Hindeodus были среди наименее распространенных окаменелостей (менее 0,25 особей на килограмм образца). ^[11] Первоначально они полагали, что Hindeodus может быть разновидностью Trichondella или Elsonella, но определили, что Hindeodusморфологически и филогенетически не сопоставим ни с одним из них и, следовательно, должен быть новым родом. ^[11]

В то время как разнообразие фауны во время события конца пермского вымирания (251 миллион лет назад) резко упало, Хиндеодус дожил до раннего триаса . ^[10] Возможное объяснение этого - универсальность некоторых видов Hindeodus с точки зрения среды, в которой они могут выжить. ^[10] Кроме того, есть свидетельства того, что Hindeodus мог мигрировать во время переходного периода между перми и триасом, что привело к к его широкому распространению по всему миру в это время. ^[10]

Описание и палеобиология [ править ]

Hindeodus элементы [ править ]

Hindeodus в первой очереди с мягким телом, только минерализованная тканью Hindeodus (и все другие конодонты) являются их «элементами» , которые являются зуб , как структуры расположены в определенных положениях , и , как полагает, служил в качестве подающего устройства , функционирующего для восприятия и потребления добычи. ^[7]

Поскольку элементы конодонтов являются, по сути, единственной основой для таксономии конодонтов, элементы широко изучаются и обсуждаются. Поэтому существует определенная категоризация элементов в зависимости от их формы и положения. Элементы делятся на элементы S, M и P. В Hindeodus элементы S имеют ветвистую форму (ветвистую), элементы M - макеллатную (форму кирки), а элементы P - гребенчатую (конусовидную). H.parvusВ частности, устройство состоит из шести видов элементов, расположенных в 13 различных положениях. Девять S элементов (unpair S0, парные S1, S2, S3, S4), два M элементов и одна пара P элементов (P1). Элемент S0 непарный, имеет длинный острый бугорок, но не имеет заднего отростка. Элементы S1 и S2 отличаются сжатием с боков и длинным острым выступом с двумя боковыми отростками. Элементы S3 и S4 имеют длинный острый бугорок и передний отросток, который короче заднего. Элемент M представляет собой типичную макеллатную (кирковидную) структуру, а элемент P1 - гребешок. ^[12] Есть несколько различных гипотез относительно функций Hindeodusаппарат. Одна из гипотез состоит в том, что элементы использовались в качестве опорных структур для нитчатых мягких тканей, используемых для суспензионного питания. Однако при дальнейшем анализе было определено, что элементы S, M и P не обеспечивают достаточной площади поверхности для поддержки реснитчатой ​​ткани, необходимой для питания суспензией. ^[13] Более принятая гипотеза состоит в том, что элементы конодонтов использовались для хищничества. Предполагается, что элементы S и M открываются, позволяя захватить добычу в ротовой полости животного. Бугорки этих элементов помогают в приеме пищи, крепко захватывая добычу, в то время как лезвие P-элементы режут, как ножницы. ^[13] Эта гипотеза подтверждается наличием язычного хряща, обнаруженного у конодонтов, который похож на хрящ, обнаруженный у современныхциклостомы ( микс и минога ), которые также являются хищниками. ^[13]  

Морфология зубов конодонтов широко варьируется, но зубной ряд конодонтов, состоящий из 15 элементов, и их взаимное расположение стабильны от ордовика до триаса. Типичный 15-элементный аппарат состоял из элементов 4P, элементов 9S и элементов 2M. Однако триасовые конодонты (такие как Hindeodus parvus ) имели только 13-элементный аппарат (элементы 9S, элементы 2M и элементы 2P). Ранее считалось, что 2 недостающих элемента произошли из-за неспособности сохранить элементы S1. ^[14] Это маловероятно, потому что все остальные элементы сохранились исключительно на одной и той же плоскости напластования, поэтому маловероятно, что аппараты сохранились не полностью. Альтернативная гипотеза заключалась в том, что Hindeodusпотеряли два элемента S, что означает изменения в захвате добычи (поскольку основная функция массивов S и M заключается в улавливании добычи во рту животного). ^[15] Последняя гипотеза состоит в том, что Hindeodus потерял два P-элемента, что подразумевает изменения в способности перерабатывать пищу, что может быть связано с изменением диеты на пищу, которая требует меньше нарезки или измельчения для приема внутрь. ^[12] При анализе истории конодонтов становится очевидным, что хотя P-элементы различаются в зависимости от конодонтов, массив SM, по существу, сохраняется более 250 миллионов лет. Это говорит о том, что эволюционные ограничения на количество элементов S и M сильнее, чем для элементов P, и, следовательно, менее вероятно, что они изменятся. ^[12]Потеря P-элементов, вероятно, связана с пермско-триасовым вымиранием, во время которого произошло множество изменений окружающей среды, которые могли повлиять на доступность добычи хиндеодуса , что привело к изменению диеты и новому механизму обработки пищевых продуктов. ^[12]

Классификация [ править ]

Hindeodus характеризуется элементом P с большим бугорком, зубчиками, которые увеличиваются в ширину спереди (по направлению к голове), за исключением самого переднего зубца, и обычно уменьшаются в высоте спереди, за исключением трех самых задних зубчиков (самых дальних назад ), которые находятся на одинаковой высоте. Их бугорки намного выше зубчиков, и они содержат S-элементы с короткими боковыми выростами, слегка перевернутыми в стороны с зубчиками разного размера. ^[11] Hindeodus отличается от других конодонтов наличием P-элементов с большими фиксированными бугорками, расположенными на переднем конце лезвия, и обычно растет в основном за счет добавления новых зубчиков только к заднему концу элемента. ^[9]Другие конодонты различаются по характеру роста и расположению бугорков. Например, у Ozarkidina бугорки расположены внутри лезвия, и рост может происходить как спереди, так и сзади. ^[9] В Hindeodus элемент P имеет решающее значение для идентификации рода и имел стабильную морфологию от каменноугольного до триасового периода с одним лишь незначительным морфологическим изменением. ^[9] Однако в конце перми и начале триаса произошли быстрые эволюционные изменения, особенно в элементе P. Причина быстрого изменения морфологии не определена, но может быть связана с изменениями окружающей среды, приводящими к различной доступности источника пищи, что приводит к изменениям в механизме питания. ^[9]

Виды Hindeodus делятся на две группы в зависимости от морфологии задней части элементов. Такие виды, как H.parvus и H.eurypyge, растут сзади и выглядят прямоугольными с боков. ^[9] Элементы растут за счет добавления новых зубчиков к заднему краю. ^[9] После того, как один зубчик полностью вырастет, на нижнем заднем крае элемента начинает формироваться выпуклость, которая постепенно растет вверх, пока зубчик полностью не разовьется. ^[9] Цикл повторяется с новой выпуклостью. Эти элементы имеют тенденцию к равномерному росту, что дает прямоугольную форму. Напротив, другие виды, такие как H.typicalis из H. latidentatusимеют наклонный боковой профиль, потому что задний отдел имеет наклон вниз. ^[9] Новые зубчики образуются около заднебазального угла и постепенно растут вверх, но также и в стороны. ^[9] Эти элементы имеют тенденцию преимущественно расти на задней части элемента, что приводит к более наклонной форме. ^[9]

Hindeodus является частью большой клады Prioniodontida (также известной как «сложные конодонты»), которая включает два основных отряда конодонтов, Prioniodinina и Ozarkodinina. ^[7] Hindeodus является частью Ozarkodinina в семействе Anchignathodontidae. ^[7] Синапоморфии, которые определяют кладу Prioniodontida, - это присутствие P-элементов с внутренним латеральным отростком и штифтовидными зубчиками. ^[16] Синапоморфии Ozarkodinida не так ясны, но может быть наличие внутреннего и внешнего латерального отростка на S элементах. ^[16]

Взаимоотношения видов внутри рода Hindeodus также сложны, и между видами Hindeodus нет установленной и принятой филогенетической ассоциации , но можно сделать вывод об определенных отношениях. ^[16] H.parvus , вероятно, произошел от H.latidentatus на основании расположения окаменелостей и сходства между их элементами. ^[10] H.parvus и его предшественник H.latidentatus легко идентифицируются по их P-элементу их аппарата и S-элементам. ^[10] Однако H.parvus отличается наличием бугорков, которые в два раза длиннее окружающих зубчиков.^[10] Существуют также переходные формы, которые имеют аппаратные особенности как H.parvus, так и H.latidentatus, что свидетельствует о том, что H.parvus произошел от H.latidentatus . ^[10] Есть также свидетельства того, что большинство видов Hindeodus, вероятно, произошли от H.typicalis и безымянного вида Hnsp.B, которые были живы в ранний чансинг . ^[16] Кроме того, род Isarcicella, вероятно, произошел от Hindeodus ( H.parvus ) в раннем триасе. ^[16]

Палеоэкологическая и геологическая информация [ править ]

Палеоэкология Hindeodus часто обсуждается. ^[17] Кларк (1974) предположил, что Hindeodus был наиболее обильным в бедных питательными веществами глубоких водах нормальной солености, но некоторые из них могли быть и на мелководье. ^[18] Бенкен (1975) предположил, что Хиндеодус жил в условиях аномальной солености. ^[19] Wardlaw и Collinson (1984) предположили, что Hindeodus доминировал в лагунных фациях. ^[20] Орчард (1996) считает, что Hindeodus доминирует на мелководье, у берега и в теплых регионах. ^[21] По общему мнению, Hindeodusжили в широком диапазоне морских условий осадконакопления: прибрежных, мелководных и более теплых, а также глубоководных и морских. ^[9]

Козур (1996) указал, что присутствие Hindeodus в определенной области, по-видимому, не контролируется глубиной воды или расстоянием до берега, а больше зависит от присутствия видов-конкурентов (таких как гонделеллиды), которые лучше адаптированы. выжить в этой среде. ^[22] Например, в Meishan , Gondelellids доминировали в глубоких средах теплой воды до экологического стресса , которые произошли в поздней перми (который , возможно кратковременное охлаждение в низких широтах из - за присутствие аэрозолей). Гонделеллиды и многие другие пермские виды в этом районе исчезли, но экологически устойчивы Hindeodus.выжил и доминировал в этом районе. Аналогичная ситуация произошла в Иране, где гонделеллиды были внезапно заменены хиндеоду в глубоководных районах. ^[22] Есть свидетельства того, что Hindeodus мог мигрировать во время переходного периода пермского триаса, что привело к его широкому распространению по всему миру в это время. Они смогли выжить и развиваться в теплой или холодной воде, на мелководье или в глубоководной среде, несмотря на широко распространенную аноксию в переходный период от перми до триаса. ^[17] Это одна из причин, по которой Hindeodus является идеальным указателем окаменелости для определения границы между перми и триасом.

Однако не все виды Hindeodus смогли выжить и процветать в самых разных средах. Такие виды, как H. julfenis, H.changxingensis, H.altudaensis и другие, экологически ограничены более глубокой, но теплой водной средой. ^[22] Они никогда не встречаются в мелководных фациях или в глубоких водах, которые предположительно были домом для фауны холодных вод. Напротив, более распространенные виды, такие как H.типичный и H. parvus, были более экологически устойчивыми и могли жить в среде, не переносимой другими конодонтами. ^[22] В частности, H.parvus исключительно универсален в отношении среды обитания. H. parvusбыл обнаружен как в мелководных, так и в пелагических отложениях. Он встречается в Японии , Северной Америке , Северном регионе ( Гренландия ) и на всей территории Тетиса . ^{[10] [а]}

Хотя хиндеодус широко распространен во всем мире, секция Мэйшань в уезде Чансин, провинция Цзэцзян, Южный Китай, является одним из наиболее примечательных мест, где были обнаружены окаменелости хиндеодуса . Разрез Мейшан используется в качестве GSSP (стратотипический разрез и точка глобальной границы) для границы перми и триаса, определяемой первым появлением H.parvus . ^[10] Это непрерывная пелагическая осадочная запись на границе перми и триаса без каких-либо стратиграфических разрывов и практически неизменная термически (CAI = 1–1,5). ^[10] Участок состоит из 7 карьеров на южном склоне холма Мейшан, на расстоянии от 70 до 400 м друг от друга. ^[10]Слои этих карьеров почти идентичны, поскольку имеют одинаковую мощность, фацию и содержание ископаемых. ^[10] Карьер D лучше всего изучен, потому что он обнажает весь известняк Чансин, тогда как другие карьеры обнажают только среднюю и верхнюю часть известняка Чансин. ^[10]

Биостратиграфическое значение [ править ]

Вид Hindeodus parvus является индексной окаменелостью , первое появление которой в пластах окаменелостей в Мэйшане, округ Чансин , Чжэцзян, отмечает основание триаса и, таким образом, границу между триасом и перми . ^[10] 96% фауны в поздней перми исчезли на границе перми и триаса. Большинство исчезнувших групп вновь появилось в позднем олекене (средний триас). ^[23]Предполагается, что вымирание было вызвано плотными аэрозолями от сильной вулканической активности в таких областях, как Сибирская ловушка. Эти плотные аэрозоли затем вызвали кратковременное быстрое охлаждение в низких широтах, подобное ядерной зиме. Широко распространенные аноксические условия в нижнем триасе не позволили фауне восстановиться. Несмотря на быстрое уменьшение численности фауны, точная граница между перми и триасом все еще не была определена. ^[10] Первоначально это было определено первым появлением аммоноидей (головоногих) Otoceras . Затем основание триаса было определено появлением Isarcicella isarcica . Расположение Isarcicella isarcica практически идентично основанию H. parvus., но есть несколько преимуществ использования H. parvus для определения биостратиграфической границы перми и триаса. ^[10] Во-первых, Hindeodus - это первый глобально распространенный вид, который появляется сразу после (на 5 см выше) минимума в ископаемом разнообразии, обозначенного минимумом углерода 13 в разрезе Мейшан. ^[10] Hindeodus также не ограничен в отношении окружающей среды и может быть найден как в мелководных, так и в глубоководных отложениях. Он также термостойкий и встречается в прохладной и мягкой среде, а также в тропической теплой воде. ^[10] Кроме того, возникновение H. parvus от его предшественника H. latidentatusясно, потому что они находятся между переходными формами. Несмотря на близость к подобным окаменелостям, Hindeodus легко определяется и легко отделяется от его большого острия. ^[10] Широкое распространение, ясный вывод, и легко идентифицируемость Hindeodus делают его идеальное ископаемое, именно поэтому Международная комиссия по стратиграфии (ICS) присвоена первый внешний вид Datum из Hindeodus Парвуса в качестве определяющих биологических маркеров для начала в Индском ярусе , 252,2 ± 0,5 миллиона лет назад, на первом этапе триаса .

Примечания [ править ]

Ссылки [ править ]