Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Hindeodus parvus )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Hindeodus
Conodont Hindeodus Reconstruction.jpg
Реконструкция Hindeodus, включая аппарат
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:† Конодонта
Заказ:† Озаркодинида
Семья:† Анхигнатодонтиды
Род:† Hindeodus
Rexroad & Furnish , 1964 [1]
Разновидность
  • † H. capitanensis [2]
  • † H. cristulus
  • † H. gulloides [3]
  • † H. parvus
  • † H. permicus [4]
  • † H. wordensis
  • † H. типичный [5]
  • † H. priscus [6]
  • † H. eurypyge
  • † H. changxingensis
  • † H.infaltus
  • † Х. julfenis

Hindeodus - вымерший род конодонтов семейства Anchignathodontidae . Общее название Hindeodus - дань уважения Джорджу Дженнингсу Хинду , британскому геологу и палеонтологу 1800-х - начала 1900-х годов. Суффикс -odus обычно описывает зубы животного, что, по сути,означает, что Hindeodus означает зубы Hinde.

Конодонты, такие как Hindeodus, - это обычно маленькие, удлиненные морские животные, которые сегодня похожи на угрей. Hindeodus существовали с раннего карбона до раннего триаса, в течение которого они обитали в самых разных средах палеозойского и триасового морей. [7] Их тело полностью состояло из мягких тканей, за исключением набора фосфатных элементов, которые, как полагают, были их питательным аппаратом . [8]  Несмотря на годы споров относительно их филогенетического положения, конодонты, такие как Hindeodus , теперь считаются позвоночными. Они немного более производные, чем ранние позвоночные, называемыеCyclostomata и являются частью большой клады «сложных конодонтов», называемых Prioniodontida в отряде Ozarkodinina . [7] Окаменелости Hindeodus распространены по всему миру из-за разнообразия окружающей среды, в которой они обитали. [9] Виды Hindeodus отличаются небольшими вариациями элементов их питательного аппарата. Вид Hindeodus, называемый Hindeodus parvus , особенно хорошо изучен, потому что он используется в качестве индексной окаменелости, определяющей границу между перми и триасом . [10]

История и открытия [ править ]

Хиндеодус был впервые описан Рексроадом и Фернишем в 1964 году во время исследования стратиграфии Миссисипи Геологической службой штата Иллинойс . [11]  Образец был найден в формации Пелла в южно-центральной части штата Айова, которая известна отличной сохранностью конодонтов. Однако виды Hindeodus были среди наименее распространенных окаменелостей (менее 0,25 особей на килограмм образца). [11] Первоначально они полагали, что Hindeodus может быть разновидностью Trichondella или Elsonella, но определили, что Hindeodusморфологически и филогенетически не сопоставим ни с одним из них и, следовательно, должен быть новым родом. [11]

В то время как разнообразие фауны во время события конца пермского вымирания (251 миллион лет назад) резко упало, Хиндеодус дожил до раннего триаса . [10] Возможным объяснением этого является универсальность некоторых видов Hindeodus с точки зрения среды, в которой они могут выжить. [10] Кроме того, есть свидетельства того, что Hindeodus мог мигрировать во время переходного периода между перми и триасом, что привело к его широкому распространению по всему миру в это время. [10]

Описание и палеобиология [ править ]

Hindeodus элементы [ править ]

Hindeodus в первой очереди с мягким телом, только минерализованная тканью Hindeodus (и все другие конодонты) являются их «элементами» , которые являются зуб , как структуры расположены в определенных положениях , и , как полагает, служил в качестве подающего устройства , функционирующего для восприятия и потребления добычи. [7]

Поскольку элементы конодонтов, по сути, являются единственной основой для таксономии конодонтов, элементы широко изучаются и обсуждаются. Поэтому существует определенная категоризация элементов в зависимости от их формы и положения. Элементы делятся на элементы S, M и P. В Hindeodus элементы S имеют ветвистую форму (ветвистую), элементы M - макеллатную (форму кирки), а элементы P - гребенчатую (конусовидную). H.parvusВ частности, устройство состоит из шести видов элементов, расположенных в 13 различных положениях. Девять S элементов (unpair S0, парные S1, S2, S3, S4), два M элементов и одна пара P элементов (P1). Элемент S0 непарный, с длинным острым бугорком, но без заднего отростка. Элементы S1 и S2 отличаются сжатием с боков и длинным острым выступом с двумя боковыми отростками. Элементы S3 и S4 имеют длинный острый бугорок и передний отросток, который короче заднего. Элемент M представляет собой типичную макеллатную (кирковидную) структуру, а элемент P1 - гребешковидную. [12] Существует несколько различных гипотез о функциях Hindeodus.аппарат. Одна из гипотез состоит в том, что элементы использовались в качестве опорных структур для нитчатых мягких тканей, используемых для суспензионного питания. Однако при дальнейшем анализе было определено, что элементы S, M и P не обеспечивают достаточной площади поверхности для поддержки реснитчатой ​​ткани, необходимой для питания суспензией. [13] Более общепринятая гипотеза состоит в том, что элементы конодонта использовались для хищничества. Предполагается, что элементы S и M открываются, позволяя захватить добычу в ротовой полости животного. Бугорки этих элементов помогают в приеме пищи, крепко захватывая добычу, в то время как лезвие P-элементы режут, как ножницы. [13] Эта гипотеза подтверждается наличием язычного хряща, обнаруженного у конодонтов, который напоминает хрящи, обнаруженные в современныхциклостомы ( микс и минога ), которые также являются хищниками. [13]  

Морфология зубов конодонтов широко варьируется, но 15-элементный зубной ряд конодонтов и их взаимное расположение стабильны от ордовика до триаса. Типичный 15-элементный аппарат состоял из элементов 4P, элементов 9S и элементов 2M. Однако триасовые конодонты (такие как Hindeodus parvus ) имели только 13-элементный аппарат (элементы 9S, элементы 2M и элементы 2P). Ранее считалось, что 2 недостающих элемента произошли из-за неспособности сохранить элементы S1. [14] Это маловероятно, потому что все остальные элементы сохранились исключительно на одной и той же плоскости напластования, поэтому маловероятно, что устройства сохранились не полностью. Альтернативная гипотеза заключалась в том, что Hindeodusпотеряли два элемента S, что означает изменения в захвате добычи (поскольку основная функция массивов S и M заключается в улавливании добычи во рту животного). [15] Последняя гипотеза состоит в том, что Hindeodus потерял два P-элемента, что подразумевает изменения в способности перерабатывать пищу, что может быть связано с изменением диеты на пищу, которая требует меньше нарезки или измельчения для приема внутрь. [12] При анализе истории конодонтов становится очевидным, что хотя P-элементы различаются в зависимости от конодонтов, массив SM по существу сохраняется более 250 миллионов лет. Это говорит о том, что эволюционные ограничения на количество элементов S и M сильнее, чем для элементов P, и, следовательно, менее вероятно, что они изменятся. [12]Утрата P-элементов, вероятно, связана с пермско-триасовым вымиранием, во время которого произошло множество изменений окружающей среды, которые, возможно, повлияли на доступность добычи хиндеодуса , что привело к изменению диеты и новому механизму обработки пищевых продуктов. [12]

Гипотезы аппарата Hindeodus . (A) Гипотеза о том, что в приборе отсутствуют два P-элемента. (B) Гипотеза о том, что в аппарате отсутствуют два S-элемента. (C) Гипотеза о том, что все элементы присутствуют, два S-элемента не могут быть сохранены.

Классификация [ править ]

Hindeodus характеризуется элементом P с большим бугорком, зубчиками, которые увеличиваются в ширину спереди (по направлению к голове), за исключением самого переднего зубца, и обычно уменьшаются в высоте спереди, за исключением трех самых задних зубчиков (самых дальних назад ), которые находятся на одинаковой высоте. Их бугорки намного выше зубчиков, и они содержат S-элементы с короткими боковыми выростами, слегка перевернутыми в стороны с зубчиками разного размера. [11] Hindeodus отличается от других конодонтов наличием Р-элементов с большими фиксированными бугорками, расположенными на переднем конце лопасти, и обычно растет в основном за счет добавления новых зубчиков только к заднему концу элемента. [9]Другие конодонты различаются по характеру роста и расположению бугорков. Например, у Ozarkidina бугорки расположены внутри лезвия, и рост может происходить как спереди, так и сзади. [9] В Hindeodus элемент P имеет решающее значение для идентификации рода и имел стабильную морфологию от карбона до триаса с одним лишь незначительным морфологическим изменением. [9] Однако в конце перми и начале триаса произошли быстрые эволюционные изменения, особенно в элементе P. Причина быстрого изменения морфологии неясна, но может быть связана с изменениями окружающей среды, ведущими к различной доступности источника пищи, что приводит к изменениям в механизме кормления. [9]

Виды Hindeodus делятся на две группы в зависимости от морфологии задней части элементов. Такие виды, как H.parvus и H.eurypyge, растут сзади и выглядят прямоугольными с боков. [9] Элементы растут за счет добавления новых зубчиков к заднему краю. [9] После того, как один зубчик полностью вырастет, на нижнем заднем крае элемента начинает формироваться выпуклость, которая постепенно растет вверх, пока зубчик полностью не разовьется. [9] Цикл повторяется с новой выпуклостью. Эти элементы имеют тенденцию к равномерному росту, что дает прямоугольную форму. Напротив, другие виды, такие как H.typicalis из H. latidentatusимеют наклонный боковой профиль, потому что задний отдел наклонен вниз. [9] Новые зубчики образуются около заднебазального угла и постепенно растут вверх, но также и в стороны. [9] Эти элементы имеют тенденцию преимущественно расти на задней части элемента, что приводит к более наклонной форме. [9]

Hindeodus является частью большой клады Prioniodontida (также известной как «сложные конодонты»), которая включает два основных отряда конодонтов, Prioniodinina и Ozarkodinina. [7] Hindeodus является частью Ozarkodinina в семействе Anchignathodontidae. [7] Синапоморфии, которые определяют кладу Prioniodontida, - это присутствие P-элементов с внутренним латеральным отростком и зубчиками в виде штифтов. [16] Синапоморфии Ozarkodinida не так ясны, но может быть наличие внутреннего и внешнего латерального отростка на S-элементах. [16]

Взаимоотношения видов внутри рода Hindeodus также сложны, и отсутствует установленная и общепризнанная филогенетическая ассоциация между видами Hindeodus , но можно сделать вывод об определенных отношениях. [16] H.parvus , вероятно, произошел от H.latidentatus на основании расположения окаменелостей и сходства между их элементами. [10] H.parvus и его предшественник H.latidentatus легко идентифицируются по их P-элементу их аппарата и S-элементам. [10] Однако H.parvus отличается наличием бугорков, которые в два раза длиннее окружающих зубчиков.[10] Существуют также переходные формы, которые имеют аппаратные особенности как H.parvus, так и H.latidentatus, что свидетельствует о том, что H.parvus произошел от H.latidentatus . [10] Есть также свидетельства того, что большинство видов Hindeodus, вероятно, произошли от H.typicalis и безымянного вида Hnsp.B, которые были живы в раннем чансинге . [16] Кроме того, род Isarcicella, вероятно, произошел от Hindeodus ( H.parvus ) в раннем триасе. [16]

Приониодонтида
 
 

Паракордилодус

 
 
 
 

Balognathidae

 
Озаркодинида
 

Приониодинина

 
Озаркодинина
Polygnathacea
 

Palmatolepidae

 
 
 

Idiognathodontidae

 
 

Anchignathodontidae ( Hindeodus )

 
 
 
 

Bactrognathidae

 
 
 
 
 

Палеоэкологическая и геологическая информация [ править ]

Палеоэкология Hindeodus часто обсуждается. [17] Кларк (1974) предположил, что Hindeodus был наиболее распространен в бедных питательными веществами глубоких водах нормальной солености, но некоторые из них могли быть и на мелководье. [18] Бенкен (1975) предположил, что Хиндеодус жил в условиях аномальной солености. [19] Wardlaw и Collinson (1984) предположили, что Hindeodus доминировал в лагунных фациях. [20] Орчард (1996) считает, что Hindeodus доминирует на мелководье, у берега и в теплых регионах. [21] По общему мнению, Hindeodusжили в широком диапазоне морских условий осадконакопления: прибрежных, мелководных и более теплых, а также глубоководных и морских. [9]

Козур (1996) указал, что присутствие Hindeodus в определенной области, по-видимому, не контролируется глубиной воды или расстоянием до берега, а больше зависит от присутствия видов-конкурентов (таких как гонделеллиды), которые лучше адаптированы. выжить в этой среде. [22] Например, в Meishan , Gondelellids доминировали в глубоких средах теплой воды до экологического стресса , которые произошли в поздней перми (который , возможно кратковременное охлаждение в низких широтах из - за присутствие аэрозолей). Гонделеллиды и многие другие пермские виды в этом районе исчезли, но экологически устойчивые хиндеодусы.выжил и доминировал в этом районе. Похожая ситуация произошла в Иране, где гонделеллиды были внезапно заменены хиндеоду в глубоководных районах. [22] Есть свидетельства того, что Hindeodus мог мигрировать во время переходного периода пермского триаса, что привело к его широкому распространению по всему миру в это время. Они смогли выжить и развиваться в теплой или холодной воде, на мелководье или в глубоководной среде, несмотря на широко распространенную аноксию в переходный период от перми до триаса. [17] Это одна из причин, по которой Hindeodus является идеальной окаменелостью-указателем для определения границы между перми и триасом.

Однако не все виды Hindeodus смогли выжить и процветать в самых разных средах. Такие виды, как H. julfenis, H.changxingensis, H.altudaensis и другие, экологически ограничены более глубокой, но теплой водной средой. [22] Они никогда не встречаются в мелководных фациях или в глубоких водах, где предположительно обитала фауна холодных вод. Напротив, более распространенные виды, такие как H.типичный и H. parvus, были более экологически устойчивыми и могли жить в среде, не переносимой другими конодонтами. [22] H.parvus, в частности, исключительно универсален в отношении среды обитания. H. parvusбыл обнаружен как в мелководных, так и в пелагических отложениях. Он встречается в Японии , Северной Америке , Северном регионе ( Гренландия ) и на всей территории Тетиса . [10] [а]

Хотя Hindeodus широко распространен во всем мире, секция Meishan в уезде Changxing, провинция Zejiang, Южный Китай, является одним из наиболее заметных мест, где были обнаружены окаменелости Hindeodus . Разрез Мейшан используется как GSSP (стратотипический разрез и точка глобальной границы) для границы перми и триаса, определяемой первым появлением H.parvus . [10] Это непрерывная пелагическая осадочная запись через пермско-триасовую границу без каких-либо стратиграфических разрывов и по существу термически неизменная (CAI = 1-1,5). [10] Участок состоит из 7 карьеров на южном склоне холма Мейшан, на расстоянии от 70 до 400 м друг от друга. [10]Слои этих карьеров почти идентичны, поскольку имеют одинаковую мощность, фацию и содержание ископаемых. [10] Карьер D лучше всего изучен, потому что он обнажает весь известняк Чансин, тогда как другие карьеры обнажают только среднюю и верхнюю часть известняка Чансин. [10]

Биостратиграфическое значение [ править ]

Вид Hindeodus parvus является индексной окаменелостью , первое появление которой в пластах окаменелостей в Мэйшане, округ Чансин , Чжэцзян, отмечает основание триаса и, таким образом, границу между триасом и перми . [10] 96% фауны в поздней перми исчезли на границе перми и триаса. Большинство исчезнувших групп вновь появилось в позднем олекии (средний триас). [23]Предполагается, что вымирание было вызвано плотными аэрозолями от сильной вулканической активности в таких областях, как Сибирская ловушка. Эти плотные аэрозоли затем вызвали кратковременное быстрое охлаждение в низких широтах, подобное ядерной зиме. Широко распространенные аноксические условия в нижнем триасе препятствовали восстановлению фауны. Несмотря на быстрое сокращение численности фауны, точная граница между перми и триасом все еще не была определена. [10] Первоначально это было определено первым появлением аммоноидей (головоногих) Otoceras . Затем основание триаса было определено появлением Isarcicella isarcica . Расположение Isarcicella isarcica практически идентично основанию H. parvus., но есть несколько преимуществ использования H. parvus для определения биостратиграфической границы перми и триаса. [10] Во-первых, Hindeodus - первый глобально распространенный вид, который появляется сразу после (на 5 см выше) минимума в ископаемом разнообразии, обозначенного минимумом углерода 13 в разрезе Мейшан. [10] Hindeodus также не ограничивается окружающей средой и может быть найден как в мелководных, так и в глубоководных отложениях. Он также термостойкий и встречается в прохладной и мягкой среде, а также в тропической теплой воде. [10] Кроме того, возникновение H. parvus от его предшественника H. latidentatusясно, потому что они находятся между переходными формами. Несмотря на близость к подобным окаменелостям, Hindeodus легко определить и легко отделить от его большого острия. [10] Широкое распространение, ясный вывод, и легко идентифицируемость Hindeodus делают его идеальное ископаемое, именно поэтому Международная комиссия по стратиграфии (ICS) присвоена первый внешний вид Datum из Hindeodus Парвуса в качестве определяющих биологических маркеров для начала в Индском ярусе , 252,2 ± 0,5 миллиона лет назад, на первом этапе триаса .

Заметки [ править ]

  1. ^ Тетис - это бывший тропический массив соленой воды, который отделял суперконтиненты Лавразии на севере от Гондваны на юге во время мезозойской эры (261-65 млн лет назад). Лавразия - это то, что сейчас является Северной Америкой и частью Евразии к северу от альпийских горных хребтов Гималаев. Гонвана была современной Южной Америкой, Африкой, Индией, Австралией, Антарктидой и евразийскими регионами к югу от Альпийской Гималайской цепи.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Конодонты из формации Пелла (штат Миссисипи), Южно-Центральная Айова. Карл Б. Рексроуд и В. М. Ферниш, Палеонтологический журнал, Vol. 38, No. 4 (июль 1964 г.), страницы 667-676 ( стабильный URL-адрес , получено 7 июня 2016 г.)
  2. ^ Брюс Р. Вардлоу; Мерлинд К. Нестелл (2015). «Фауны конодонтов из полной бассейновой последовательности верхней части вордского яруса (средняя пермь, гваделупский ярус, западный Техас)». Микропалеонтология . 61 (4–5): 257–292.
  3. ^ Гуадалупские (среднепермские) конодонты губчатых известняков с окраин бассейна Делавэр, Западный Техас. Козур Х. и Мостлер Х., Geologia Croatica, 1995, 48 (2), стр. 107-128. ( аннотация , дата обращения 8 июня 2016)
  4. ^ И-чун Чжан; Шу-чжун Шэнь; Дун-сюнь Юань; Чарльз М. Хендерсон; Дзюнъити Тадзава (2012). «Влияние конодонтов кунгурского (раннепермского) возраста из Хатахоко, Япония, для корреляции между Тетической и международной шкалами времени». Микропалеонтология . 58 (6): 505–522.
  5. ^ Козур HW; Рамов А; Захаров Ю.Д .; Ван К. (1995). «Важность Hindeodus parvus (Conodonta) для определения границы перми и триаса и оценки предложенных разрезов для глобального стратотипического разреза и точки (GSSP) для основания триаса» . Geologija . 38 (37): 173–213. DOI : 10,5474 / geologija.1995.007 .
  6. ^ Николи RS .; Меткалф I .; Юань WC (2002). «Новые виды конодонтов рода Hindeodus и биостратиграфия конодонтов пограничного интервала перми и триаса». Журнал азиатских наук о Земле . 20 (6): 609–631. Bibcode : 2002JAESc..20..609N . DOI : 10.1016 / S1367-9120 (02) 00021-4 .
  7. ^ a b c d e Сладкий туалет. 1998. Conodonta: морфология, таксономия, палеоэкология и эволюционная история давно исчезнувшего типа животных. Нью-Йорк: Clarendon Press
  8. ^ Сладкое, WC, Донохью, PCJ 2001. конодонты: прошлое, настоящее, будущее. Журнал палеонтологии (75) 6: 1174-1184.
  9. ^ a b c d e f g h i j k l Р. С. Николл, И. Меткалф, В. К. Юань. 2002. Новые виды конодонтов рода Hindeodus и биостратиграфия конодонтов пограничного интервала перми и триаса. Журнал азиатских наук о Земле (20) 6: 609-631
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Kozur, HW, Ramovš, A., Zakharov, YD, & Wang, C. 1995. Важность Hindeodus parvus (Conodonta) для определение границы перми и триаса и оценка предложенных разрезов для глобального стратотипического разреза и точки (GSSP) для основания триаса.Geologija (38) 37: 173-213.
  11. ^ a b c d C.B. Rexroad, WM Furnish, 1964 Конодонты из формации Пелла (штат Миссисипи), Южно-Центральная Айова. Журнал палеонтологии (38) 4: 667-676.
  12. ^ a b c d Чжан, М., Цзян, Х., Пурнелл, М. А. и Лай, X. 2017. Проверка гипотез потери элементов и нестабильности в аппаратном составе сложных конодонтов: сочлененные скелеты Hindeodus . Палеонтология (60): 595-608.
  13. ^ a b c Goudemand, N .; Орчард, MJ; Урды, С .; Bucher, H .; Tafforeau, P. 2011. Реконструкция конодонтового питающего аппарата с помощью синхротрона и его последствия для рта первых позвоночных. PNAS (108) 21: 8720–8724.
  14. ^ Агемацу, С., Сано, Х. и Сашида, К. 2014. Природные комплексыконодонтов Hindeodus из пограничной толщи перми и триаса, Япония. Палеонтология , 57 , 1277–1289.
  15. ^ Хуанг, JY, Zhang, KX, Zhang, QY, Lu, T., Zhou, CY, Bai, JK и Hu, SX 2010. Открытие среднетриасовых скоплений конодонтов из фауны Люпин, провинция Юньнань. Науки о Земле - журнал Китайского университета наук о Земле , 35, 512–514.
  16. ^ а б в г д П. С. Дж. Донохью, М. А. Рурнелл, Р. Дж. Олдридж, С. Чжан. 2002 г. Взаимоотношения «сложных» конодонтов (Vertebrata). Журнал систематической палеонтологии 6 (2): 119-153.
  17. ^ а б X. Лай, П. Виньялл, К. Чжан. 2001. Палекология конодонтов Hindeodus и Clarkina в переходный пермско-триасовый период. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 171: 63-72
  18. ^ DL Кларк. 1974. Факторы раннепермской палеоэкологии конодонтов в Неваде. Журнал палеонтологии (48) 4: 710-720.
  19. ^ Behnkn. 1975. Палеоэкологическая модель видообразования конодонтов в пермский период. Геологическое общество Америки, Рефераты с программами (7): 720-721
  20. ↑ BR Wardlaw, JW Collinson. 1984. Палеоэкология конодонтов пермской фосфорной формации и родственных пород Вайоминга и прилегающих территорий. Специальный доклад Геологического общества Америки (196): 263-281
  21. ↑ MJ Orchard. Фауна конодонтов на рубеже перми и триаса: наблюдения и оговорки. Пермофилы (28): 29-35
  22. ^ a b c d Kozur, HW 1996. Конодонты Hindeodus , Isarcicella и Sweetohindeodus в самой верхней перми и в самом нижнем триасе. Геология Хорватия (49) 1: 81-115
  23. ^ (Бентон, MJ & Twitchett, RJ Как убить (почти) все живое: событие конца пермского вымирания. Trends Ecol. Evol. 18 , 358–365 (2003)