Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В статье рассматривается история зоологии со времен теории эволюции путем естественного отбора, предложенной Чарльзом Дарвином в 1859 году.

Чарльз Дарвин дал новое направление морфологии и физиологии , объединив их в общую биологическую теорию: теорию органической эволюции. Результатом стала реконструкция классификации животных на генеалогической основе, новое исследование развития животных и первые попытки определить их генетические отношения. Конец 19 века ознаменовался падением спонтанного зарождения и появлением микробной теории болезней , хотя механизм наследования оставался загадкой. В начале 20 века повторное открытие работ Менделя привело к быстрому развитию генетики .Томас Хант Морган и его ученики, а к 1930-м годам сочетание популяционной генетики и естественного отбора в « неодарвиновском синтезе ».

Вторая половина девятнадцатого века [ править ]

Дарвин и теория эволюции [ править ]

Публикация в 1859 году теории Дарвина в книге «Происхождение видов посредством естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» часто считается центральным событием в истории современной зоологии . Установленный авторитет Дарвина как натуралиста, трезвый тон работы и, прежде всего, явная сила и объем представленных доказательств позволили Origin добиться успеха там, где предыдущие эволюционные работы, такие как анонимные пережитки творения, потерпели неудачу. Большинство ученых были убеждены в эволюции и общем происхождении.к концу 19 века. Однако естественный отбор не мог считаться основным механизмом эволюции вплоть до 20 века, поскольку большинство современных теорий наследственности казались несовместимыми с наследованием случайных вариаций. [1]

Альфред Рассел Уоллес , следуя более ранним работам де Кандолля , Гумбольдта и Дарвина, внес большой вклад в зоогеографию . Из-за своего интереса к гипотезе трансмутации он уделял особое внимание географическому распределению близкородственных видов во время своей полевой работы сначала в Южной Америке, а затем на Малайском архипелаге . Находясь на архипелаге, он определил линию Уоллеса , которая проходит через Острова специй, разделяя фауну архипелага между азиатской зоной и Новой Гвинеей./ Австралийская зона. На его ключевой вопрос, почему фауна островов с таким похожим климатом должна быть такой разной, можно было ответить, только рассматривая их происхождение. В 1876 году он написал «Географическое распространение животных» , которое было стандартным справочником на протяжении более полувека, и продолжение « Island Life» в 1880 году, посвященное биогеографии островов. Он расширил шестизонную систему, разработанную Филипом Склейтером, для описания географического распределения птиц на животных всех видов. Его метод табулирования данных по группам животных в географических зонах высветил разрывы; а его понимание эволюции позволило ему предложить рациональные объяснения, чего раньше не было. [2] [3]

Научное изучение наследственности быстро росло вслед за Дарвином « Происхождение видов» с работами Фрэнсиса Гальтона и биометристов . Происхождение генетики обычно восходит к работе 1866 года монаха Грегора Менделя , которому впоследствии приписывают законы наследования . Однако его работа была признана значимой только через 35 лет. Между тем, множество теорий наследования (основанных на пангенезе , ортогенезе или других механизмах) активно обсуждались и исследовались. [4]

В 1859 году Чарльз Дарвин поставил всю теорию органической эволюции на новую основу. Открытие Дарвина задокументировало процесс, посредством которого может происходить органическая эволюция, и предоставило наблюдательные доказательства того, что это произошло. Это изменило отношение большинства представителей научного метода. Открытия Дарвина произвела революцию в зоологических и ботанических наук, вводя теорию о эволюции путем естественного отборакак объяснение разнообразия всего животного и растительного мира. Предметом этой новой науки или отрасли биологической науки не уделялось должного внимания: она не входила в исследования коллекционеров и систематиков, не являлась отраслью анатомии или физиологии, которой занимались медики. и снова она не была включена в область микроскопии и теории клеток. [5] Почти за тысячу лет до Дарвина арабский ученый Аль-Джахиз (781–868) уже разработал элементарную теорию естественного отбора, описав борьбу за существование в своей « Книге животных».где он размышляет о том, как факторы окружающей среды могут влиять на характеристики видов, заставляя их адаптироваться, а затем передавая эти новые черты будущим поколениям. Однако его работа была в значительной степени забыта, как и многие другие ранние достижения арабских ученых, и нет никаких доказательств того, что его работы были известны Дарвину.

Область биологических знаний, которую Дарвин первым применил научным методом и как бы внес вклад в великий поток, образованный объединением различных ветвей, - это область, которая относится к разведению животных и растений, их врожденные вариации, а также передача и увековечение этих вариаций. [5] За пределами научного мира возникла огромная масса наблюдений и экспериментов в отношении этого предмета. С давних времен люди, занимающиеся животноводством и селекцией растений, просто использовали биологические законы. Дарвин использовал эти наблюдения и сформулировал их результаты как законы изменчивости и наследственности.. Поскольку заводчик выбирает врожденную вариацию, которая соответствует его требованиям, и путем разведения животных (или растений), демонстрирующих эту вариацию, получает новую породу, специально характеризующуюся этой вариацией, так и в природе существует выбор среди всех врожденных вариаций каждого поколения. вида. Этот выбор зависит от того факта, что рождается больше молодых, чем позволяет естественное питание. Вследствие этого избытка рождений возникает борьба за существование и выживание наиболее приспособленных., и, следовательно, вездесущий обязательно действующий отбор, который либо точно поддерживает форму вида от поколения к поколению, либо ведет к его модификации в соответствии с изменениями в окружающих обстоятельствах, которые имеют отношение к его способности к успеху в борьбе за жизнь. , структуры на службе организмов, в которых они встречаются. [5]

Теория Дарвина реформировала концепцию телеологии в биологии . Согласно этой теории, каждый орган, каждая часть, цвет и особенность организма должны быть полезны либо самому этому организму, либо его предкам: никаких особенностей строения или общего строения, никаких привычек или инстинктов в каком-либо организме. , можно предположить, что они существуют для пользы или развлечения другого организма. [5]

Очень тонкое и важное уточнение этого обобщения было признано Дарвином: из-за взаимозависимости частей тел живых существ и их глубоких химических взаимодействий и своеобразного структурного баланса (так называемой органической полярности) изменение одной отдельной части ( цветное пятно, зуб, коготь, листок) могут повлечь за собой изменение других частей. Следовательно, многие структуры, которые очевидны для глаза и служат отличительными признаками отдельных видов, на самом деле сами по себе не представляют ценности или использования, но являются необходимыми сопутствующими элементами менее очевидных и даже совершенно неясных качеств, которые являются реальными признаками, на основании которых осуществляется выбор действует. Такие коррелированные вариации могут достигать больших размеров и сложности, не будучи полезными. Но со временем они, в свою очередь, в изменившихся условиях могут стать селективного значения. Таким образом, во многих случаях можно избавиться от трудности предположения, что отбор действовал в соответствии с мельчайшими и незаметными начальными вариациями, настолько маленькими, что не имели никакой селективной ценности. Бесполезная коррелированная вариация могла достигнуть большого объема и качества прежде, чем она (так сказать) была уловлена ​​и усовершенствована естественным отбором. Все организмы по сути и обязательно построены из таких коррелированных вариаций.[5]

Обязательно, согласно теории естественного отбора, структуры либо присутствуют, потому что они выбраны как полезные, либо потому, что они все еще унаследованы от предков, которым они были полезны, хотя больше не пригодны для существующих представителей этих предков. Структуры, ранее необъяснимые, теперь объяснялись как пережитки прошлой эпохи, больше не пригодные, хотя когда-то ценные. Всякая разновидность формы и цвета была срочно и абсолютно необходима для того, чтобы дать ей право на существование либо в качестве активного полезного агента, либо в качестве средства выживания. Сам Дарвин провел большую часть последних лет своей жизни, расширяя таким образом новую телеологию. [5]

Старая доктрина типов, которая использовалась философски настроенными зоологами (и ботаниками) первой половины XIX века в качестве готового средства объяснения неудач и трудностей доктрины дизайна, заняла свое надлежащее место в новой диспенсация. Приверженность типу, любимая концепция. трансцендентального морфолога считалось не чем иным, как выражением одного из законов тремматологии, постоянством наследственной передачи наследственных признаков, даже когда они перестали быть значимыми или ценными в борьбе за существование,[5]

Таким образом, теория Дарвина не только дала новую основу для изучения органической структуры, но, сделав общую теорию органической эволюции в равной степени приемлемой и необходимой, она объяснила существование низких и простых форм жизни как пережитков древнейших предков. более сложные формы и выявили классификации систематиков как бессознательные попытки построить генеалогическое древо или родословную растений и животных. Наконец, он представил простейшую живую материю или бесформенную протоплазму перед ментальным видением в качестве отправной точки, откуда в результате действия необходимых механических причин развились высшие формы, и сделал неизбежным вывод о том, что этот древнейший живой материал сам эволюционировал. постепенными процессами, результат также известных и признанных законов физики и химии из материала, который мы должны называть не живым. Он отменил представление о жизни как о сущности, находящейся за пределами обычных свойств материи, и привел к убеждению, что чудесные и исключительные качества того, что мы называем живой материей, являются не чем иным, как исключительно сложным развитием этих химических и физических свойств. физические свойства, которые мы узнаем в постепенно возрастающей шкале эволюции углеродных соединений, содержащих азот, а также кислород, серу и водород в качестве составных атомов их огромных молекул. Таким образом, мистицизм был окончательно изгнан из области биологии, и зоология стала одной из физических наук, науки, которая стремится систематизировать и обсуждать явления жизни и формы животных,[5]

Подразделение зоологии, которое когда-то было одобрено, сводится просто к морфологии и физиологии, изучению формы и структуры, с одной стороны, и изучению деятельности и функций форм и структур, с другой. Но подобное логическое разделение не обязательно способствует установлению и запоминанию исторического прогресса и нынешнего значения науки. На самом деле никогда не существовало такого разделения умственной деятельности, которое связано с разделением изучения животной жизни на морфологию и физиологию: исследователь форм животных никогда полностью не игнорировал функции изучаемых им форм, а экспериментатор - исследователь. Функции и свойства тканей и органов животных всегда очень тщательно учитывали формы этих тканей и органов.[5]

Теория клеток, эмбриология и теория микробов [ править ]

Новаторские экспериментальные методы, такие как метод Луи Пастера , внесли свой вклад в развитие молодой области бактериологии в конце 19 века.

Клеточная теория привела зоологов к переосмыслению индивидуальных организмов как взаимозависимых совокупностей отдельных клеток. Ученые в растущей области цитологии , вооруженные все более мощными микроскопами и новыми методами окрашивания , вскоре обнаружили, что даже отдельные клетки были намного сложнее, чем гомогенные камеры, заполненные жидкостью, описанные более ранними микроскопистами. Большая часть исследований воспроизводства клеток была объединена в теории наследственности Августа Вейсмана : он определил ядро ​​(в частности, хромосомы) как наследственный материал, предложил различать соматические клетки и половые клетки (утверждая, что число хромосом должно быть уменьшено вдвое для половые клетки, предшественник концепцииmeiosis ) и принял теорию пангенов Гюго де Фриза . Вейсманизм оказал огромное влияние, особенно в новой области экспериментальной эмбриологии . [6]

К 1880-м годам бактериология стала последовательной дисциплиной, особенно благодаря работе Роберта Коха , который представил методы выращивания чистых культур на агаровых гелях, содержащих определенные питательные вещества, в чашках Петри . Давняя идея о том, что живые организмы могут легко возникать из неживой материи ( спонтанное зарождение ), подверглась критике в серии экспериментов, проведенных Луи Пастером , в то время как дебаты о витализме и механизме (вечная проблема со времен Аристотеля и греков. атомщики) продолжали быстро. [7]

Физиология [ править ]

В течение 19 века сфера физиологии значительно расширилась: от области, ориентированной в первую очередь на медицину, до обширных исследований физических и химических процессов жизни, включая растения, животных и даже микроорганизмы, помимо человека. Живые существа как машины стали доминирующей метафорой в биологическом (и социальном) мышлении. [8] Физиологи, такие как Клод Бернар, исследовали (с помощью вивисекции и других экспериментальных методов) химические и физические функции живых организмов в беспрецедентной степени, заложив основу для эндокринологии (области, которая быстро развивалась после открытия первого гормона , секретина). , в 1902 г.),биомеханика и изучение питания и пищеварения . Значение и разнообразие методов экспериментальной физиологии как в медицине, так и в зоологии резко возросло во второй половине XIX века. Контроль и манипулирование жизненными процессами стали центральной задачей, а эксперимент был поставлен в центр биологического образования. [9]

Двадцатый век [ править ]

В начале 20 века зоологические исследования были в основном профессиональным занятием. Большая часть работы по-прежнему выполнялась в режиме естественной истории , в котором упор делался на морфологический и филогенетический анализ, а не на экспериментальные причинные объяснения. Однако антивиталистические экспериментальные физиологи и эмбриологи, особенно в Европе, становились все более влиятельными. Огромный успех экспериментальных подходов к развитию, наследственности и метаболизму в 1900-х и 1910-х годах продемонстрировал силу экспериментов в биологии. В последующие десятилетия экспериментальная работа заменила естествознание как доминирующий метод исследования. [10]

Работа начала 20 века (вариация и наследственность) [ править ]

После публикации своей работы «Происхождение видов» Дарвин заинтересовался механизмами животных и растений, которые дают преимущества отдельным членам вида. Очень важную работу проделали Фриц Мюллер ( Für Darwin ), Герман Мюллер ( Оплодотворение растений насекомыми ), Август Вейсманн , Эдвард Б. Поултон и Эббот Тайер . В этот период был достигнут значительный прогресс в области, которая впоследствии стала известна как генетика , законы изменчивости и наследственности (первоначально известная как тремматология [11].). Развитие микроскопии позволило лучше понять происхождение яйцеклетки и сперматозоида, а также процесс оплодотворения .

Мендель и зоология [ править ]

Эксперименты Менделя над культурными сортами растений были опубликованы в 1865 году, но привлекли мало внимания до тридцати пяти лет спустя, шестнадцати лет после его смерти (см. Менделизм ). Мендель пытался лучше понять наследственность . Его основные эксперименты были с разновидностями съедобного гороха.. Он выбрал сорт с одной заметной структурной особенностью и скрестил ее с другой разновидностью, у которой эта особенность отсутствовала. Например, он гибридизировал высокорослый сорт с карликовым, желтосемянный с зеленосемянным и гладкосемянный с морщинистым сортом. В каждом эксперименте он концентрировался на одном персонаже; после получения первого поколения гибридов он позволил гибридам самооплодотворяться и записал количество особей в первом, втором, третьем и четвертом поколениях, в которых появился выбранный признак.

В первом гибридном поколении почти все особи имели положительный характер, но в последующих поколениях положительный характер проявлялся не у всех особей: у половины был характер, у половины - нет. Таким образом, случайное объединение двух групп репродуктивных клеток дало соотношение 1 PP, 2 PN, 1 NN, где P обозначает признак, а N - его отсутствие - признак присутствовал у трех четвертей потомства и отсутствовал у четверти потомства. . Неспособность персонажа распределяться между всеми репродуктивными клетками гибридной особи и ограничение его распределения только половиной этих клеток предотвращает вытеснение нового персонажа путем скрещивания. Тенденция пропорций потомства состоит в том, чтобы давать в серии поколений возврат от гибридной формы PN к расе с положительным характером и расе без него. Эта тенденция способствует сохранению нового персонажа большого объема, внезапно появляющегося в акции. Таким образом, наблюдения Менделя подтвердили мнение о том, что вариации, на которые действует естественный отбор, не маленькие, а большие и прерывистые. Однако оказалось, что большие вариации не будут более предпочтительными, чем мелкие, или что устраняющее действие естественного отбора на неблагоприятные вариации можно остановить.[5]

При обсуждении этой темы возникла большая путаница из-за дефектной номенклатуры. Некоторые авторы использовали слово « мутация» только для больших вариаций, которые возникли внезапно и могли быть унаследованы, и флуктуация для небольших вариаций, независимо от того, могли они передаваться или нет. Другие авторы использовали флуктуациютолько для небольших, приобретенных изменений из-за изменений в пище, влажности и других особенностях окружающей среды. Такие вариации не передаются по наследству, но небольшие вариации, которые Дарвин считал важными, являются. Лучшая классификация вариаций организмов отделяет те, которые возникают в результате врожденных изменений, от тех, которые возникают в результате изменений окружающей среды или питания. Первые - врожденные вариации, вторые - «приобретенные вариации». Как врожденные, так и приобретенные вариации включают некоторые более очевидные и менее очевидные. В каждом новом поколении каждого вида есть небольшие врожденные вариации; их величие или малость с точки зрения человеческого восприятия не имеет большого значения, их значение для происхождения новых видов зависит от того, ценны ли они для организма в борьбе за существование и воспроизводство. Незаметное физиологическое различие может иметь выборочную ценность и может нести с собой коррелированные вариации, которые могут или не могут нравиться человеческому глазу, но сами по себе не имеют селективной ценности.[5]

Взгляды Гуго де Фриза и других на важность скачкообразных вариаций, обоснованность которых еще не была общепризнанной в 1910 году, можно почерпнуть из статьи « Менделизм».. Должная оценка далеко идущих результатов коррелированных вариаций должна, как оказалось, дать новое и отчетливое объяснение больших мутаций, прерывистой вариации и скачкообразной эволюции. Еще предстоит определить анализ конкретных вариаций органической формы для определения природы и ограничений одного признака, а также того, могут ли две вариации структурной единицы смешиваться, когда одна передается от мужчины-родителя, а другая от женщины. . Было неясно, возможно ли абсолютное смешение или все кажущееся смешение было лишь более или менее детально разбитой мозаикой несовместимых признаков родителей. [5]

Заслуживает внимания еще одно важное развитие выводов Дарвина. Факт вариации был знаком: нет двух одинаковых животных, даже из одного выводка. Жан-Батист Ламарк выдвинул гипотезу о том, что структурные изменения, приобретенные родителем, могут передаваться потомству, и поскольку они приобретаются животным или растением в результате воздействия окружающей среды, потомство иногда будет иметь большую приспособленность к этим изменениям. условия, с которых начали его родители. В свою очередь, он получил бы большее развитие той же модификации, которую передал бы своему потомству. Ламарк утверждал, что, таким образом, в течение нескольких поколений могут быть приобретены структурные изменения. Знакомая иллюстрация гипотезы Ламарка - это жираф., чья длинная шея, как он предположил, могла быть получена усилиями короткошейной расы травоядных, которые вытянули шеи, чтобы дотянуться до листвы деревьев в стране, где трава была недостаточной, при этом усилие производило более длинную шею каждого поколения, который затем был передан следующему. Этот процесс известен как «прямая адаптация». [5]

Такие структурные приспособления приобретаются животным в течение жизни, но они ограничены по степени и редко, а не часты и очевидны. Можно ли передать полученные символы следующему поколению - это совсем другой вопрос. Дарвин исключил любые предположения о передаче приобретенных символов. Он указал на факт врожденной изменчивости и показал, что врожденные вариации произвольны и незначительны. [5]

Врожденная вариация [ править ]

В начале 20-го века причины врожденной изменчивости были неясны, хотя было признано, что они в значительной степени связаны с смешением вещества, составляющего оплодотворенный зародыш или эмбриональную клетку двух индивидуумов. Дарвин показал, что врожденная изменчивость имеет решающее значение. Популярной иллюстрацией этого различия было следующее: человек, рожденный с четырьмя пальцами только на правой руке, может передать эту особенность по крайней мере некоторым из своих детей; но человек с одним отрубленным пальцем родит детей с пятью пальцами. Дарвин, под влиянием некоторых фактов, которые, казалось, подтверждали гипотезу Ламарка, думал, что приобретенные признаки иногда передаются, но не считал, что этот механизм, вероятно, имеет большое значение.

После работ Дарвина была предпринята попытка найти доказательства передачи приобретенных знаков; В конце концов, ламарковская гипотеза передачи приобретенных признаков не была подтверждена доказательствами и была отклонена. Август Вейсманн утверждал, исходя из структуры яйцеклетки и сперматозоида, а также из того, как и когда они возникают в процессе роста эмбриона из яйца, что невозможно, чтобы изменение родительской структуры могло вызвать репрезентативное изменение в зародышевые или сперматозоиды.

Единственным доказательством, которое, казалось, поддерживало гипотезу Ламарка, были эксперименты Чарльза Браун-Секара , который вызвал эпилепсию у морских свинок путем рассечения больших нервов или спинного мозга., что привело его к мысли, что в редких случаях передается искусственно созданная эпилепсия и повреждение нервов. Записи о первоначальных экспериментах Браун-Секара были неудовлетворительными, и попытки воспроизвести их были безуспешными. Напротив, огромное количество опытов по отрезанию хвостов и ушей домашних животных, а также подобных операций на человеке дали отрицательные результаты. Рассказов о бесхвостых котятах, щенках и теленках, рожденных от родителей, один из которых был таким образом ранен, предостаточно, но они не выдержали экспериментального исследования.

В то время как доказательств передачи приобретенного признака оказалось недостаточно, априорные аргументы в его пользу были признаны ошибочными, а случаи, которые, казалось, поддерживали предположение Ламарка, были лучше объяснены дарвиновским принципом. Например, появление слепых животныхв пещерах и в глубоком море это факт, который даже Дарвин считал лучшим объяснением атрофии глаза в последующих поколениях из-за отсутствия света и, как следствие, неиспользования. Однако было высказано предположение, что это лучше объясняется естественным отбором, воздействующим на врожденные случайные вариации. Некоторые животные рождаются с искаженными или дефектными глазами. Если несколько видов рыб попадут в пещеру, те, у кого идеальные глаза, последуют за светом и в конечном итоге убегут, оставив тех, у кого несовершенные глаза, размножаться в темном месте. Так будет в каждом последующем поколении, и даже те, у кого слабые, но все еще видящие глаза, будут убегать, пока в пещере не останется только чистая раса слепых животных. [5]

Передача [ править ]

Утверждалось, что сложные структурные адаптации нервной системы, лежащие в основе инстинктов, должны были медленно развиваться путем передачи потомкам приобретенного опыта. Было трудно понять, насколько сложные инстинкты могут быть следствием выбора врожденных вариаций или объяснены иначе, как передачей привычек, приобретенных родителем. Тем не менее, подражание родителю молодыми людьми объясняет некоторых, и бывают случаи, когда тщательно продуманные действия должны быть следствием естественного отбора случайно выработанной привычки. Такими случаями являются привычки «притворяться мертвыми» и комбинированные особенности позирования и окраски некоторых гусениц ( Lepidopteraличинки), которые делают их похожими на мертвые веточки или подобные предметы. Преимущество гусеницы в том, что она убегает (скажем) от птицы, которая, если бы ее не обманули, напала бы и съела ее. Предыдущие поколения гусениц не могли приобрести эту привычку позировать на собственном опыте; либо гусеница принимает позу и убегает, либо она не принимает позу и ее едят - ее не едят наполовину, и опыт дает ей возможность извлечь пользу. Таким образом, мы кажемся оправданными в предположении, что существует множество движений растяжения и позирования, возможных для гусениц, что одни имели случайную тенденцию к одной позе, другие - к другой, и что среди всего разнообразия привычных движений одно выбирается и сохраняется. потому что так получилось, что гусеница больше походила на ветку. [5]

Запись прошлого [ править ]

У человека по сравнению с другими животными меньше всего инстинктов и самый большой мозг пропорционально размеру тела. С самого рождения он выстраивает свои собственные ментальные механизмы и формирует их больше, и на это требуется больше времени, чем у любого другого животного. Более поздние стадии эволюции от обезьяноподобных предков заключались в приобретении большего мозга и в образовании этого мозга. Новая особенность органического развития проявляется, когда мы излагаем факты эволюционной истории человека. Этот фактор - летопись прошлого , которая растет и развивается по законам, отличным от тех, которые влияют на тленные тела следующих друг за другом поколений человечества, так что человек, взаимодействуя с записямии его способность к обучению подчиняется законам развития, в отличие от тех, которыми управляется остальной живой мир. [5]

Экология и экология [ править ]

Смотрите также: История экологии

В начале 20-го века натуралисты столкнулись с растущим давлением, чтобы добавить строгости и, желательно, экспериментирования к своим методам, как это сделали недавно известные лабораторные биологические дисциплины. Экология возникла как сочетание биогеографии с концепцией биогеохимического цикла, впервые предложенной химиками; полевые биологи разработали количественные методы, такие как квадраты, и адаптировали лабораторные инструменты и камеры для полевых исследований, чтобы еще больше отделить свою работу от традиционной естественной истории. Зоологи сделали все возможное, чтобы смягчить непредсказуемость живого мира, проводя лабораторные эксперименты и изучая частично контролируемую природную среду; новые институты, такие как Станция экспериментальной эволюции Карнеги иМорская биологическая лаборатория предоставила более контролируемую среду для изучения организмов на протяжении всего их жизненного цикла. [12]

Исследования Чарльза Элтона пищевых цепей животных были первопроходцами в серии количественных методов, которые колонизировали развивающиеся экологические специальности. Экология стала самостоятельной дисциплиной в 1940-х и 1950-х годах после того, как Юджин П. Одум синтезировал многие концепции экосистемной экологии , поместив отношения между группами организмов (особенно материальные и энергетические отношения) в центр поля. [13] В 1960-х годах, когда теоретики эволюции исследовали возможность множественных единиц отбора , экологи обратились к эволюционным подходам. В популяционной экологии споры по поводу группового отборабыл кратким, но энергичным; к 1970 году большинство зоологов согласились с тем, что естественный отбор редко бывает эффективен выше уровня отдельных организмов.

Классическая генетика, современный синтез и эволюционная теория [ править ]

Смотрите также: История генетики , История модельных организмов и Современный синтез (20 век)
Иллюстрация Томаса Ханта Моргана кроссинговера , часть теории наследственности Менделирующих хромосом

1900 год ознаменовался так называемым повторным открытием Менделя : Гуго де Фрис , Карл Корренс и Эрих фон Чермак независимо пришли к законам Менделя (которые на самом деле не присутствовали в работах Менделя). [14] Вскоре после этого цитологи (клеточные биологи) предположили, что хромосомы являются наследственным материалом. Между 1910 и 1915 годами Томас Хант Морган и « дрозофилы » в его лаборатории по изучению мух выковали эти две идеи - обе противоречивые - в «теорию наследственности на основе менделевских хромосом». [15]Они количественно оценили феномен генетического сцепления и постулировали, что гены находятся на хромосомах, как бусинки на нитке; они выдвинули гипотезу кроссинговера для объяснения сцепления и построили генетические карты плодовой мухи Drosophila melanogaster , которая стала широко используемым модельным организмом . [16]

Уго де Фрис попытался связать новую генетику с эволюцией; Основываясь на своей работе с наследственностью и гибридизацией , он предложил теорию мутационизма , которая получила широкое признание в начале 20 века. У ламаркизма тоже было много приверженцев. Дарвинизм считался несовместимым с постоянно изменяющимися чертами, изучаемыми биометристами , которые казались наследственными лишь частично. В 1920-е и 1930-е годы - после принятия теории Менделирующих хромосом - возникновение дисциплины популяционной генетики с работами Р. А. Фишера , Дж. Б. С. Холдейна и Сьюэлла Райта., объединил идею эволюции путем естественного отбора с менделевской генетикой , создав современный синтез . Наследование приобретенных признаков было отклонено, в то время как мутационная теория сменилась , как генетические теории созрели. [17]

Во второй половине века идеи популяционной генетики начали применяться в новой дисциплине генетики поведения, социобиологии и, особенно в отношении человека, в эволюционной психологии . В 1960-х годах У. Д. Гамильтон и другие разработали подходы теории игр для объяснения альтруизма с эволюционной точки зрения через родственный отбор . Возможное происхождение высших организмов через эндосимбиоз и противоположные подходы к молекулярной эволюции с точки зрения генов (которая считала отбор преобладающей причиной эволюции) и нейтральной теории (которая сделала генетический дрейфключевой фактор) вызвали постоянные споры о надлежащем балансе адаптационизма и случайности в эволюционной теории. [18]

В 1970-х годах Стивен Джей Гулд и Найлс Элдридж предложили теорию прерывистого равновесия, согласно которой застой является наиболее заметной особенностью летописи окаменелостей и что большинство эволюционных изменений происходят быстро в течение относительно коротких периодов времени. [19] В 1980 году Луис Альварес и Вальтер Альварес выдвинули гипотезу о том, что ударное событие было причиной вымирания мелового и палеогенового периода . [20] Также в начале 1980-х годов Джек Сепкоски и Дэвид М. Рауп опубликовали статистический анализ летописи окаменелостей морских организмов.приведет к лучшему пониманию важности событий массового вымирания для истории жизни на Земле. [21]

Двадцать первый век [ править ]

Были достигнуты успехи в области аналитической химии и физических приборов, включая улучшенные датчики, оптику, индикаторы, приборы, обработку сигналов, сети, роботов, спутники и вычислительную мощность для сбора, хранения, анализа, моделирования, визуализации и моделирования. Эти технологические достижения позволили проводить теоретические и экспериментальные исследования, включая публикации в Интернете по зоологической науке. Это обеспечило всемирный доступ к лучшим измерениям, теоретическим моделям, сложным симуляторам, экспериментам с теоретическими предсказательными моделями, анализу, предоставлению всемирных данных наблюдений в Интернете , открытому рецензированию, сотрудничеству и публикации в Интернете.

См. Также [ править ]

  • Список зоологов
  • Список российских зоологов
  • Важные публикации в зоологии
  • Хронология зоологии

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ларсон, Эволюция , глава 5: «Восхождение эволюционизма»; см. также: Питер Дж. Боулер , Затмение дарвинизма ; Секорд, Викторианская сенсация
  2. ^ Ларсон, Эволюция , стр 72–73, 116–117; см. также: Браун, Светский ковчег .
  3. ^ Эволюция боулера : история идеи стр. 174
  4. ^ Mayr, Рост биологической мысли , С. 693-710
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q  Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Lankester, Edwin Ray (1911). « Зоология ». В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . 28 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 1022–1039.[ нужен лучший источник ]
  6. ^ Сапп, Бытие , глава 8; Коулман, Биология в девятнадцатом веке , глава 3
  7. ^ Magner, История наук о жизни , с 254-276
  8. ^ Коулман, Биология в девятнадцатом веке , глава 6; о машинной метафоре, см. также: Рабинбах, Человеческий мотор.
  9. ↑ Ротман и Ротман, Стремление к совершенству , глава 1; Коулман, Биология в девятнадцатом веке , глава 7
  10. ^ См .: Коулман, Биология в девятнадцатом веке ; Колер, пейзажи и лаборатории ; Аллен, Науки о жизни в двадцатом веке
  11. ^ Ланкестер 1911 , стр. 1036.
  12. ^ Колер, Пейзажи и Labscapes , главы 2, 3, 4
  13. ^ Хаген, Запутанный банк , главы 2–5
  14. ↑ Рэнди Мур, « Повторное открытие» работы Менделя, заархивированной 1 апреля 2012 г. в Wayback Machine », Bioscene , том 27 (2), стр. 13–24, май 2001 г.
  15. ^ TH Морган, А. Х. Стертевант, Х. Дж. Мюллер, CB Bridges (1915) Механизм менделевской наследственности Генри Холт и компания.
  16. ↑ Гарланд Аллен, Томас Хант Морган: Человек и его наука (1978), глава 5; см. также: Колер, Повелители мух и Стертевант, История генетики
  17. ^ Смоковитис, Объединяющая биология , глава 5; см. также: Майр и Провайн (ред.), Эволюционный синтез
  18. ^ Гулд, Структура эволюционной теории , глава 8; Ларсон, Эволюция , глава 12
  19. ^ Larson, Evolution , с 271-283
  20. ^ Zimmer, эволюция , стр 188-195
  21. Перейти ↑ Zimmer, Evolution , pp. 169–172
  •  Эта статья включает текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Ланкестер, Эдвин Рэй (1911). « Зоология ». В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . 28 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 1022–1039.CS1 maint: ref = harv ( ссылка )