Холоцентрические хромосомы - это хромосомы, которые обладают несколькими кинетохорами по своей длине, а не одной центромерой, типичной для других хромосом. [1] Они были впервые описаны в цитогенетических экспериментах, датированных 1935 годом, и, начиная с этого первого наблюдения, термин холоцентрическая хромосома относится к хромосомам, которые: i) не имеют первичного сужения, соответствующего центромерам, наблюдаемым в моноцентрических хромосомах; [2] и ii) они обладают множеством кинетохоров, рассредоточенных вдоль оси хромосомы, так что микротрубочки связываются с хромосомами по всей своей длине и перемещаются поперек полюса от метафазной пластинки. [3]Эти хромосомы также называют холокинетическими, потому что во время деления клеток хроматиды раздвигаются параллельно и не образуют классических V-образных фигур, типичных для моноцентрических хромосом. [4] [5] [6] хромосомы Holocentric развивались несколько раз в течение как эволюции животных и растений , и в настоящее время сообщается в восемьсот различных видов, в том числе растений, насекомых, паукообразных и нематод [7] [8] Как следствие их диффузные кинетохоры, холоцентрические хромосомы могут стабилизировать хромосомные фрагменты, способствуя перестройкам кариотипа. [9] [10] Однако голоцентрическая хромосома может также представлять ограничения для кроссинговера, вызывая ограничение количества хиазм у бивалентов [11] и может вызывать реструктуризацию мейотических делений, приводящую к инвертированному мейозу. [12]
Эволюция
Холоцентрические хромосомы были впервые описаны в 1935 году для идентификации хромосом с диффузной кинетохорой (или с диффузной кинетохорной активностью), благодаря чему эти хромосомы могли связываться с микротрубочками по всей своей длине. В последние десятилетия несколько исследований показали, что такое же поведение во время митоза может наблюдаться не только для голоцентрических / голокинетических хромосом, но также и для поликинетических хромосом, которые содержат многочисленные (но дискретные) сайты связывания микротрубочек, но термин «голоцентрический / голокинетический» все еще используется для обоих. [1] [5] [7]
До того, как стали доступны молекулярные методы, наличие холоцентрических хромосом оценивалось в основном с помощью цитологии, и, учитывая, что многие виды трудно изучать цитологически, можно предположить, что истинное присутствие холоцентризма может быть недооценено. Кроме того, есть несколько таксонов , хромосомы которых еще не охарактеризованы , но их филогенетическое положение предполагает, что они должны иметь холоцентрические хромосомы. [7] [13] Присутствие холоцентрических хромосом до сих пор оценивалось примерно у 800 видов, включая насекомых , растения , паукообразных и нематод [1] [5] [7], что позволяет предположить, что в целом голоцентрические хромосомы возникли в результате конвергентной эволюции из предки, обладающие моноцентрическими хромосомами . Интересные исключения представлены насекомыми, принадлежащими к Oligoneoptera и Neoptera , чьи моноцентрические хромосомы, вероятно, произошли от холоцентрического предка в двух разных и независимых случаях. [7] Свидетельства конвергентной эволюции предполагают, что холоцентризм адаптивен, но специфические условия, при которых холоцентризм обеспечивает селективное преимущество , по-видимому, различны для разных таксонов. [7] [14] Действительно, у насекомых- фитофагов (например, тлей и чешуекрылых ) холоцентризм может быть связан с производством растениями соединений, способных вызывать хромосомные разрывы ( кластогены ), тогда как в других случаях холоцентризм позволяет противостоять повреждению ДНК в результате высыхание и / или другие факторы разрушения хромосом. [14] Несмотря на эти различия, холоцентрические хромосомы обладают внутренними преимуществами, поскольку хромосомные мутации , такие как деления и слияния, потенциально нейтральны в холоцентрических хромосомах по сравнению с моноцентрическими. Однако гипотеза о холоцентризме как антикластогенной адаптации требует более систематической проверки, включая как контролируемые лабораторные эксперименты, так и полевые исследования кластогенных градиентов и крупномасштабные филогенетические анализы. [8] В то же время Nagaki et al. [15] предположили, что холоцентризм может быть легко приобретен в ходе эволюции растений и животных за счет небольшого различия в происхождении кинетохор. В частности, они выдвинули гипотезу, что если направление происхождения кинетохор поворачивается на 90 ° и происходит вдоль осей хромосом вплоть до теломерных областей , можно «генерировать» холоцентрические хромосомы без каких-либо дальнейших шагов.
Состав
Детальный , молекулярно - анализ структуры из holocentric хромосом в настоящее время доступен для нематоды Caenorhabditis Элеганса только, [16] [17] в то время как наличие истинной holokinetic природы было также подтверждено в других таксонах на доказательстве того, что экспериментально индуцированные фрагменты хромосомы продолжают приложить к шпинделю и разделять правильно. [3] Для большинства видов данные о холоцентризме связаны с анализом поведения хромосом во время миграции в анафазу, поскольку холоцентрические сестринские хроматиды мигрируют параллельно полюсам веретена , в отличие от моноцентрических, в которых тянущие силы действуют на одна хромосомная точка и хромосомные рукава идут позади. Как следствие, хроматиды холоцентрических хромосом расходятся параллельно и не образуют классических V-образных фигур, характерных для моноцентрических. [4] Более того, если холоцентрическая хромосома фрагментирована (например, рентгеновским излучением ), каждый фрагмент сохраняет активность центромеры и может правильно сегрегировать на полюсы.
У разных организмов
Членистоногие
Среди членистоногих , наличие holocentric хромосомы сообщалось у разных видов , принадлежащих к насекомых ( Odonata , зораптеры , Dermaptera , сеноеды , Phthiraptera , Thysanoptera , Hemiptera , ручейников и чешуекрылых ), скорпионов ( Buthoidea ), клещей и клещей из надотряда Acariformes и род Rhipicephalus ( Ixodidae ), пауки ( Dysderidae и Segestridae ), [7] [14] многоножки [18] и многоножки. [18] Несмотря на это широко распространенное явление, большая часть имеющихся в настоящее время данных о холоцентризме относится к видам тлей и чешуекрылых. [7] [5] У тлей холоцентрические хромосомы были глубоко изучены, и их способность стабилизировать хромосомные фрагменты была связана с их фитофаговым образом жизни. Действительно, некоторые растения производят химические вещества, способные вызывать повреждение ДНК насекомых-вредителей. Никотин , например, представляет собой природный алкалоид, обнаруженный в основном в членах семейства пасленовых растений (включая Nicotiana tabacum ), который может вызывать стресс репликационной вилки, приводящий к различным формам повреждения ДНК, включая хромосомные фрагментации. [19] [20] О подобных эффектах сообщали также другие производимые растениями молекулы, такие как кофеин и этанол . [19] [20] Ввиду их способности способствовать наследованию хромосомных фрагментов, холоцентризм был связан с повторяющимися изменениями кариотипов некоторых видов тлей и, в частности, персиковой картофельной тли Myzus persicae , причем как внутри, так и между - также наблюдались индивидуальные перестроенные кариотипы. [21] [22] Тля также обладает конститутивной экспрессией гена, кодирующего теломеразу , так что они могут инициировать синтез теломерных последовательностей de novo во внутренних точках разрыва, что приводит к стабилизации хромосомных фрагментов. [23] [24] Среди животных, не являющихся полиплоидными, чешуекрылые демонстрируют самые высокие различия в количестве хромосом между видами в пределах рода и заметные уровни межвидовой и внутривидовой вариабельности кариотипа. [12] [25] [26] Чешуекрылые действительно терпят хромосомные вариации ввиду их голокинетических хромосом, что способствует успешному наследованию новых фрагментов деления или слияния. Как следствие, чешуекрылые могут избежать пагубных последствий крупномасштабного деления и слияния хромосом. [12] [25] [26] Тем не менее, они иногда могут терпеть гетерозиготность в отношении множественных перестроек у гибридов между популяциями с различиями в их кариотипе, что вызывает вопросы о дополнительных механизмах, которые спасают фертильность хромосомных гибридов . Поэтому считается, что у чешуекрылых эволюция хромосом играет роль в усилении видообразования . [12] Сравнивая геномы видов чешуекрылых, также можно было проанализировать эффект холоцентризма с точки зрения скорости фиксированных хромосомных перестроек . Этот подход продемонстрировал у чешуекрылых два хромосомных разрыва на мегабазу ДНК за миллион лет: частота намного выше, чем у дрозофилы, и является прямым следствием холоцентрической природы геномов чешуекрылых. [27] [28] На структурном уровне холоцентрические хромосомы насекомых не были изучены в деталях, но интересно подчеркнуть отсутствие гомологов CENP-C и CENP-A , которые ранее считались необходимыми для функционирования кинетохор у эукариот. [29]
Нематоды
Наиболее известную группу холоцентрических видов можно найти в классе нематод Secernentea , который включает C. elegans . [16] [17] другие нематоды обычно описываются как холоцентрические из-за их филогенетического родства с C. elegans , но реальные кариотипические свидетельства скудны или противоречивы. [30] [31] [32] Развитие нематод обычно характеризуется фиксированными клонами и единственной несоответствующей гибелью клеток, поэтому было высказано предположение, что холоцентризм может избежать катастрофических последствий невосстановленных событий разрыва хромосом. [33] Доступность нескольких молекулярных и геномных ресурсов позволила детально охарактеризовать голоцентрические хромосомы C. elegans и, в частности, молекулярно проанализировать структуру кинетохор. [34] [35] Текущие данные предполагают, что кинетохоры C. elegans образуют парные линии или пластинки на противоположных сторонах конденсированных митотических хромосом, [35] где каждая линия представляет диффузную кинетохору отдельной хроматиды. Просвечивающая электронная микроскопия хромосом C. elegans показала, что кинетохора имеет триламинарную структуру, очень похожую на ту, что наблюдается в моноцентрических хромосомах [35] [36]. Более 30 различных белков были идентифицированы как компоненты кинетохоры C. elegans, и половина из них был уже известен как функционирующий в кинетохорах моноцентрических хромосом. Среди них высоко изученные белки включают гомологи CENP-C и CENP-A, которые являются высококонсервативным структурным компонентом кинетохор у эукариот. [36] [37] В отличие от того, что обычно наблюдается в моноцентрических хромосомах, в холоцентрических хромосомах предпочтительная локализация центромер в гетерохроматических областях отсутствует вместе с присутствием специфических последовательностей ДНК, которые у C. elegans не требуются для сборки функционального кинетохора. [36] [37] В этом отношении было замечено, что холоцентрические хромосомы нематод уникальны, потому что они имеют большое количество спутников, разбросанных по всему их геному, тогда как в моноцентрических хромосомах нематоды trichinella spiralis разбросанные спутники не обнаруживаются . [38] Интересно, что эти сателлитные ДНК не консервативны по своим последовательностям среди видов, что позволяет предположить, что высокоповторяющиеся ДНК могут облегчить образование кинетохор ввиду их повторяемости, а не из-за их специфической последовательности. [38] Отсутствие локализованной центромеры побудило несколько исследований по идентификации белков, которые участвуют в когезии сестринских хроматид, с целью оценки того, что это осуществляется отдельным комплексом консервативных белков, называемым когезином , который состоит из основных субъединиц Scc3, Smc1, Smc3 и Scc1. Интересно, что они играют ту же функцию в организмах с моноцентрическими хромосомами с исключением связанных с субъединицей Scc1, чей ген в дополнении к Scc1 ортолог присутствующих три дополнительных паралогическим генов. [36] [37]
Растения
У растений, holocentric хромосомы была найдена в zygnematophycean водорослей, [39] в родах Myristica ( мускатниковый ), Chionographis ( мелантиевый ), Cuscuta ( Convolvulaceae ) и росянковый , [40] [41] [42] у видов trithuria submersa ( hydatellaceae ), prionium serratum ( thurniaceae ) [43] [44] и, среди высших растений, у многих родов, принадлежащих к семействам cyperaceae и juncaceae , включая снежный древесный гриб luzula nivea ( juncaceae ), наиболее хорошо изученное холоцентрическое растение. [45] [46] У Luzula spp центромерная активность локализуется одновременно в нескольких равномерно распределенных участках вдоль каждой хромосомы, и хромосомы могут фрагментироваться естественным путем или облучением на более мелкие (но жизнеспособные) хромосомы. [47] [48] Наличие перестроенного кариотипа не влияет на приспособленность, согласно исследованиям, в которых сообщалось, что гибриды Luzula с родителями, обладающими меньшими и большими хромосомами, показали, что меньшие хромосомы выровнены и спарены с большими. [47] Аналогичным образом, у растений, принадлежащих к роду Carex , дифференциация кариотипа коррелирует с генетической дивергенцией внутри видов [49] среди популяций внутри видов [50] и внутри популяций [51], что позволяет предположить, что, как сообщалось ранее в чешуекрылых, [12] holocentric хромосомных перестроек способствуют генетической дифференциации в различных эволюционных масштабах в Carex эволюции и видообразования. У растений также было высказано предположение, что диффузная кинетохора холоцентрических хромосом может подавлять мейотический драйв центромерных повторов и его негативные последствия. [46] В частности, расширение (или сокращение) центромерных повторов может приводить к большей (или меньшей) кинетохоре, которая привлекает больше (или меньше) микротрубочек во время мейоза. [17] [46] Эта гипотеза, которая коррелирует наличие голоцентрических хромосом с подавлением центромерного влечения, очень интригует, но она объясняет только эволюцию хромосомного холоцентризма в мейозе, а не в митозе, и это нетривиально, учитывая, что некоторые виды с голоцентрическим хромосомы могут ограничивать активность кинетохор во время мейоза. [17] [52] Подобно тому, что ранее сообщалось для C. elegans , у L. elegans центромеры не образованы ни центромер-ассоциированными ретротранспозонами, ни ассоциированными с центромерами сателлитными ДНК, но белки cenH3, по-видимому, связаны с центромер-специфическим сворачиванием хроматина. а не со специфическими центромерными последовательностями ДНК. [53] Сохранение элементов между моно- и холоцентрическими хромосомами не ограничивается центромерными белками, но также распространяется на эпигенетические метки . В самом деле, зависимое от клеточного цикла фосфорилирование серина 10 или серина 28 из H3 (которое обычно обогащено перицентромерными областями моноцентрических хромосом растений) происходит равномерно вдоль хромосом Luzula . [53] Как ранее описывалось у тлей, L. elegans обладает быстрым и эффективным образованием теломер de novo, основанным на теломеразном процессе заживления, который активизируется сразу после хромосомного повреждения облучением хромосом. [54] Вновь образованные теломерные повторы были цитологически обнаружены через 21 день после облучения примерно в 50% случаев с полным заживлением теломер через 3 месяца, что способствовало стабилизации фрагментов и фиксации кариотипа. [54]
Мейоз
В конце 19 века ван Бенеден (1883) и Бовери (1890) впервые описали мейоз путем тщательного наблюдения за формированием половых клеток у нематоды Ascaris . Эти наблюдения вместе с несколькими дальнейшими анализами показали, что канонический мейоз состоит из первого деления (называемого редукционным делением), которое включает в себя сегрегацию хромосомных гомологов, приводящую к уменьшению числа хромосом, и второго деления (определяемого эквационального деления), заключающегося в разделении сестринских хроматид. Таким образом, общее правило мейоза: сначала гомологи, затем сестры.
Однако понимание редукционного деления в мейозе Ascaris sp. был получен при изучении голоцентрических хромосом, которые во многих других таксонах следуют обратному порядку мейотического деления. [12] Действительно, как сообщалось у нескольких нематод, у насекомых, принадлежащих к Hemiptera и Lepidoptera, [55] [56], у клещей [57] и у некоторых цветковых растений [8] виды с голоцентрическими хромосомами обычно представляют инвертированную мейотическую последовательность, в при котором сегрегация гомологов откладывается до второго мейотического деления. Более того, в большинстве случаев инвертированного мейоза наблюдается отсутствие канонической кинетохорной структуры вместе с ограничением кинетической активности концами хромосом. [12] [55] [56] Эти изменения связаны со специфической сплоченностью, возникающей в тетрадах голоцентрических гомологичных хромосом во время мейоза, которые создают препятствия для высвобождения хромосом, участвующих в множественных событиях кроссинговера. [55] [56] [57] В голоцентрических хромосомах мейоза самок C. elegans , [58] эта проблема обходится, ограничивая кроссинговер с образованием только одной хиазмы на каждый бивалент и запуская перераспределение кинетохорных белков вдоль двухвалентной оси, формирующей специфичные для мейоза чашеобразные структуры, которые равномерно покрывают каждую половину бивалентной, но исключены из среднебивалентной области. [58] Во время анафазы I гомологичные хромосомы C. elegans сегрегируются к полюсам за счет продвижения микротрубочек от среднебивалентных регионов к полюсам. [58] В отличие от C. elegans , другие организмы с холоцентрическими хромосомами, включая как растения, так и насекомых, [12] [55] [56] обходят эту проблему, разделяя сестринские хроматиды во время мейоза I, что приводит к термину инвертированный мейоз, в котором порядок редукционного и эквационального деления инвертирован по отношению к каноническому мейозу. Следовательно, в этом случае разделение гомологичных хромосом следует за сегрегацией сестринских хроматид. Однако для успешного инвертированного мейоза необходимо, чтобы происходила биполярная ориентация сестринских кинетохоров вместе с их прикреплением к микротрубочкам с противоположных полюсов веретена в мейозе I. Это позволяет сегрегацию сестринских хроматид на противоположных полюсах в анафазе I. (эквациональное деление), но он требует механизма для выравнивания и спаривания гомологичных хромосом во время второго мейотического деления. [55] [56] [57] Интересно, что наличие инвертированного мейоза также может способствовать правильной сегрегации хромосом у гибридов от родительских видов с различиями в их кариотипах или полученных от популяций с перестроенным кариотипом, что позволяет сохранить плодовитость и жизнеспособность гибридов и способствуя быстрой эволюции кариотипа и, возможно, хромосомному видообразованию, как сообщалось у чешуекрылых. [12]
Рекомендации
- ^ a b c Шредер Ф (1935). «Отмечает митотическое поведение длинных хромосом» . Cytologica . 6 (4): 422–430. DOI : 10,1508 / cytologia.6.422 . ISSN 0011-4545 .
- ^ Мандриоли М, Маникарди GC (2003). «Анализ голоцентрических хромосом насекомых методом атомно-силовой микроскопии». Наследие . 138 (2): 129–32. DOI : 10,1034 / j.1601-5223.2003.01661.x . ЛВП : 11380/5054 . PMID 12921164 .
- ^ а б Hughes-Schrader S, Schrader F (январь 1961 г.). «Кинетохора Hemiptera». Хромосома . 12 (1): 327–50. DOI : 10.1007 / bf00328928 . PMID 13716663 . S2CID 5169204 .
- ^ а б Ренш Д.Л., Кетли Дж.Б., Нортон Р.А. (1994). «Цитогенетика голокинетических хромосом и инвертированного мейоза: ключи к эволюционному успеху клещей с обобщениями на эукариотах». Клещи . Springer США. С. 282–343. DOI : 10.1007 / 978-1-4615-2389-5_11 . ISBN 978-1-4613-6012-4.
- ^ а б в г Белый MJ (1973). Цитология и эволюция животных (3-е изд.). Кембридж [Англия]: University Press. ISBN 0-521-07071-6. OCLC 674359 .
- ^ Мандриоли М., Маникарди GC (август 2012 г.). "Разблокирование холоцентрических хромосом: новые перспективы сравнительной и функциональной геномики?" . Текущая геномика . 13 (5): 343–9. DOI : 10.2174 / 138920212801619250 . PMC 3401891 . PMID 23372420 .
- ^ Б с д е е г ч Плавильщики Д.П., Палиулис Л.В., Корф И.Ф., Чан С.В. (июль 2012 г.). «Холоцентрические хромосомы: конвергентная эволюция, мейотические адаптации и геномный анализ» . Хромосомные исследования . 20 (5): 579–93. DOI : 10.1007 / s10577-012-9292-1 . PMID 22766638 . S2CID 3351527 .
- ^ а б в Бенавенте Р. (май 1982 г.). «Холоцентрические хромосомы паукообразных: наличие кинетохорных пластинок во время мейотических делений». Genetica . 59 (1): 23–27. DOI : 10.1007 / bf00130811 . ISSN 0016-6707 . S2CID 21290751 .
- ^ Monti V, Lombardo G, Loxdale HD, Manicardi GC, Mandrioli M (март 2012 г.). «Постоянное возникновение внутрииндивидуальных хромосомных перестроек у персиковой картофельной тли, Myzus persicae (Sulzer) (Hemiptera: Aphididae)». Genetica . 140 (1–3): 93–103. DOI : 10.1007 / s10709-012-9661-х . ЛВП : 11380/739277 . PMID 22644285 . S2CID 15715405 .
- ^ Маникарди ГК, Нарделли А, Мандриоли М (2015-08-01). «Быстрая хромосомная эволюция и нестабильность кариотипа: повторяющиеся хромосомные перестройки у персиковой картофельной тли Myzus persicae (Hemiptera: Aphididae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 116 (3): 519–529. DOI : 10.1111 / bij.12621 . ISSN 0024-4066 .
- ^ Ноккала С, Кузнецова В.Г., Марьянска-Надачовская А, Ноккала С (2004). «Холоцентрические хромосомы в мейозе. I. Ограничение количества хиазм у бивалентов». Хромосомные исследования . 12 (7): 733–9. DOI : 10.1023 / B: chro.0000045797.74375.70 . PMID 15505408 . S2CID 22226624 .
- ^ Б с д е е г ч I Лухтанов В.А., Динка В., Фриберг М., Шихова Дж., Олофссон М., Вила Р. и др. (Октябрь 2018 г.). «Универсальность поливалентной ориентации, инвертированный мейоз и спасенная пригодность в холоцентрических хромосомных гибридах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (41): E9610 – E9619. DOI : 10.1073 / pnas.1802610115 . PMC 6187165 . PMID 30266792 .
- ^ Буреш П., Цедек Ф, Маркова М. (23.08.2012). «Холоцентрические хромосомы». Разнообразие генома растений . 2 . Springer Вена. С. 187–208. DOI : 10.1007 / 978-3-7091-1160-4_12 . ISBN 978-3-7091-1159-8.
- ^ а б в Эскудеро М., Маркес-Корро Д.И., Хипп А.Л. (01.09.2016). «Филогенетическое происхождение и эволюционная история голоцентрических хромосом». Систематическая ботаника . 41 (3): 580–585. DOI : 10.1600 / 036364416x692442 . ISSN 0363-6445 . S2CID 89161837 .
- ^ Нагаки К., Кашихара К., Мурата М. (июль 2005 г.). «Визуализация диффузных центромер с центромер-специфическим гистоном H3 в холоцентрическом растении Luzula nivea» . Растительная клетка . 17 (7): 1886–93. DOI : 10.1105 / tpc.105.032961 . PMC 1167539 . PMID 15937225 .
- ^ а б Хау М., Макдональд К.Л., Альбертсон Д.Г., Мейер Б.Дж. (июнь 2001 г.). «HIM-10 необходим для структуры и функционирования кинетохор на голоцентрических хромосомах Caenorhabditis elegans» . Журнал клеточной биологии . 153 (6): 1227–38. DOI : 10.1083 / jcb.153.6.1227 . PMC 2192032 . PMID 11402066 .
- ^ а б в г Зедек Ф, Буреш П. (23 января 2012 г.). «Доказательства центромерного привода в голоцентрических хромосомах Caenorhabditis» . PLOS ONE . 7 (1): e30496. Bibcode : 2012PLoSO ... 730496Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0030496 . PMC 3264583 . PMID 22291967 .
- ^ а б Огава К. (1953). «Хромосомные исследования у многоножек» . Японский журнал генетики (遺 伝 學 雑 誌) . 28 (1): 12–18. DOI : 10.1266 / jjg.28.12 .
- ^ а б Ричардс Р.И. (июнь 2001 г.). «Хрупкие и нестабильные хромосомы при раке: причины и последствия». Тенденции в генетике . 17 (6): 339–45. DOI : 10.1016 / s0168-9525 (01) 02303-4 . PMID 11377796 .
- ^ а б Freudenreich CH (сентябрь 2007 г.). «Хрупкость хромосом: молекулярные механизмы и клеточные последствия». Границы биологических наук . 12 (12): 4911–24. DOI : 10.2741 / 2437 . PMID 17569619 .
- ^ Manicardi GC, Mandrioli M, Blackman RL (февраль 2015 г.). «Цитогенетическая архитектура генома тли». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 90 (1): 112–25. DOI : 10.1111 / brv.12096 . hdl : 11380/1062551 . PMID 24593177 . S2CID 21793030 .
- ^ Монти V, Мандриоли М, Риви М, Маникарди GC (2011-12-16). «Исчезающий клон: кариотипическое свидетельство обширных внутриклональных генетических вариаций персиковой картофельной тли Myzus persicae (Hemiptera: Aphididae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 105 (2): 350–358. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2011.01812.x . ISSN 0024-4066 .
- ^ Монти V, Джусти М., Биццаро Д., Маникарди ГК, Мандриоли М (июль 2011 г.). «Наличие функциональной (TTAGG) (n) теломер-теломеразной системы у тлей». Хромосомные исследования . 19 (5): 625–33. DOI : 10.1007 / s10577-011-9222-7 . ЛВП : 11380/659235 . PMID 21667174 . S2CID 25127536 .
- ^ Мандриоли М, Борсатти Ф (17 ноября 2007 г.). «Анализ гетерохроматических эпигенетических маркеров в холоцентрических хромосомах тли Acyrthosiphon pisum». Хромосомные исследования . 15 (8): 1015–22. DOI : 10.1007 / s10577-007-1176-4 . ЛВП : 11380/594885 . PMID 18004669 . S2CID 20329150 .
- ^ а б Марек Ф., Тотова А., Сахара К., Траут В. (декабрь 2001 г.). «Мейотическое спаривание фрагментов половых хромосом и его связь с атипичной передачей сцепленного с полом маркера в Ephestia kuehniella (Insecta: Lepidoptera)» . Наследственность . 87 (Pt 6): 659–71. DOI : 10.1046 / j.1365-2540.2001.00958.x . PMID 11903561 . S2CID 415409 .
- ^ а б Хилл Дж., Растас П., Хорнетт Э.А., Нитирадж Р., Кларк Н., Морхаус Н. и др. (Июнь 2019). «Беспрецедентная реорганизация холоцентрических хромосом позволяет понять загадку эволюции хромосом чешуекрылых» . Наука продвигается . 5 (6): eaau3648. Bibcode : 2019SciA .... 5.3648H . DOI : 10.1126 / sciadv.aau3648 . PMC 6561736 . PMID 31206013 .
- ^ d'Alençon E, Sezutsu H, Legeai F, Permal E, Bernard-Samain S, Gimenez S и др. (Апрель 2010 г.). «Обширная консервация синтении голоцентрических хромосом у чешуекрылых, несмотря на высокую скорость локальных перестроек генома» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (17): 7680–5. Bibcode : 2010PNAS..107.7680D . DOI : 10.1073 / pnas.0910413107 . PMC 2867904 . PMID 20388903 .
- ^ Лухтанов В.А., Динка В., Талавера Г., Вила Р. (апрель 2011 г.). «Беспрецедентный клин внутривидового числа хромосом у древесной белой бабочки Letilea sinapis и его значение для эволюции кариотипа и видообразования» . BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 109. DOI : 10.1186 / 1471-2148-11-109 . PMC 3113740 . PMID 21507222 .
- ^ Дринненберг И.А., деЯнг Д., Хеникофф С., Малик Х.С. (18 августа 2014 г.). «Ответ автора: повторяющаяся потеря CenH3 связана с независимыми переходами к холоцентричности у насекомых» . eLife . DOI : 10.7554 / elife.03676.020 .
- ^ Мутафова Т, Димитрова Ю, Командарев С (1982). «Кариотип четырех видов трихинелл». Zeitschrift für Parasitenkunde . 67 (1): 115–20. DOI : 10.1007 / bf00929519 . PMID 7072318 . S2CID 22178390 .
- ^ Spakulová M, Králová I, Cutillas C (март 1994). «Исследования кариотипа и гаметогенеза у Trichuris muris». Журнал гельминтологии . 68 (1): 67–72. DOI : 10,1017 / s0022149x0001350x . PMID 8006389 .
- ^ Сообщение R (ноябрь 2005 г.). «Хромосомы филярий» . Журнал Филария . 4 (1): 10. DOI : 10,1186 / 1475-2883-4-10 . PMC 1282586 . PMID 16266430 .
- ^ Пимпинелли С., Годай С. (сентябрь 1989 г.). «Необычные кинетохоры и уменьшение хроматина у Parascaris». Тенденции в генетике . 5 (9): 310–5. DOI : 10.1016 / 0168-9525 (89) 90114-5 . PMID 2686123 .
- ^ Дернбург AF (июнь 2001 г.). «Здесь, там и везде: кинетохоры функционируют на холоцентрических хромосомах» . Журнал клеточной биологии . 153 (6): F33-8. DOI : 10.1083 / jcb.153.6.f33 . PMC 2192025 . PMID 11402076 .
- ^ а б в Мэддокс PS, Oegema K, Desai A, Cheeseman IM (2004). « » Э Холо « чем ты: сегрегации хромосом и кинетохор функция в C. Элеганс». Хромосомные исследования . 12 (6): 641–53. DOI : 10.1023 / B: chro.0000036588.42225.2f . PMID 15289669 . S2CID 38989489 .
- ^ а б в г Альбертсон Д.Г., Томсон Дж. Н. (октябрь 1982 г.). «Кинетохоры Caenorhabditis elegans». Хромосома . 86 (3): 409–28. DOI : 10.1007 / bf00292267 . PMID 7172865 . S2CID 24941882 .
- ^ а б в Монен Дж., Мэддокс П.С., Гайндман Ф., Огема К., Десаи А. (декабрь 2005 г.). «Дифференциальная роль CENP-A в сегрегации голоцентрических хромосом C. elegans во время мейоза и митоза». Природа клеточной биологии . 7 (12): 1248–55. DOI : 10.1038 / ncb1331 . PMID 16273096 . S2CID 37436777 .
- ^ а б Субирана Дж. А., Мессегер Х (24 апреля 2013 г.). «Спутниковый взрыв в геноме холоцентрических нематод» . PLOS ONE . 8 (4): e62221. Bibcode : 2013PLoSO ... 862221S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0062221 . PMC 3634726 . PMID 23638010 .
- ^ Годвард МБ (1966). Хромосомы водорослей . Эдвард Арнольд. п. 24 –51. ISBN 9780713120585.
- ^ Колодин П., Цемпиркова Х., Буреш П., Горова Л., Велеба А., Франсова Дж., Адамец Л., Цедек Ф. (декабрь 2018 г.). «Холоцентрические хромосомы могут быть апоморфией Droseraceae». Систематика и эволюция растений . 304 (10): 1289–96. DOI : 10.1007 / s00606-018-1546-8 . S2CID 52882155 .
- ^ Лусеньо М., Ванзела А.Л., Герра М. (1998-03-01). «Цитотаксономические исследования бразильской Rhynchospora (Cyperaceae), рода, демонстрирующего холоцентрические хромосомы». Канадский журнал ботаники . 76 (3): 440–449. DOI : 10.1139 / b98-013 . ISSN 0008-4026 .
- ^ Кута Э., Боханец Б., Дубас Э., Визинтин Л., Пшивара Л. (апрель 2004 г.). «Исследование хромосомной и ядерной ДНК на Luzula - рода с голокинетическими хромосомами». Геном . 47 (2): 246–56. DOI : 10.1139 / g03-121 . PMID 15060577 .
- ^ Кинаст Р.Г., Джозеф Дж. А., Пеллисер Дж., Рамзи М. М., Рудалл П. Дж. (Сентябрь 2014 г.). «Хромосомное поведение в основе излучения покрытосеменных: кариология Trithuria submersa (Hydatellaceae, Nymphaeales)» . Американский журнал ботаники . 101 (9): 1447–55. DOI : 10,3732 / ajb.1400050 . PMID 25253705 .
- ^ Зедек Ф, Веселы П., Горова Л., Буреш П. (июнь 2016 г.). «Проточная цитометрия может позволить независимое от микроскопа обнаружение холоцентрических хромосом у растений» . Научные отчеты . 6 (1): 27161. Bibcode : 2016NatSR ... 627161Z . DOI : 10.1038 / srep27161 . PMC 4891681 . PMID 27255216 .
- ^ Хайзель Т., Лим Ю.К., Лейтч А.Р., Мур Дж. (2005). «Молекулярный анализ холоцентрических центромер видов Luzula». Цитогенетические и геномные исследования . 109 (1–3): 134–43. DOI : 10.1159 / 000082392 . PMID 15753569 . S2CID 45200884 .
- ^ а б в Зедек Ф., Буреш П. (декабрь 2016 г.). «Отсутствие положительного отбора по CenH3 у Luzula предполагает, что голокинетические хромосомы могут подавлять движение центромеры» . Летопись ботаники . 118 (7): 1347–1352. DOI : 10.1093 / Aob / mcw186 . PMC 5155603 . PMID 27616209 .
- ^ а б Мадей А, Кута Э (2001). «Голокинетические хромосомы Luzula luzuloides [Juncaceae] в культуре каллуса» . Acta Biologica Cracoviensia. Серия Ботаника (43). ISSN 0001-5296 .
- ^ Норденшельд, Хедда (1961). «Тетрадный анализ и ход мейоза у трех гибридов Luzula Campestris» . Наследие . 47 (2): 203–238. DOI : 10.1111 / j.1601-5223.1961.tb01771.x . ISSN 1601-5223 .
- ^ Эскудеро М., Варгас П., Аренс П., Оборг, штат Нью-Джерси, Лусеньо М. (январь 2010 г.). «История заселения Средиземноморья и Европы с востока на запад и север прибрежным растением Carex extensa (Cyperaceae)». Молекулярная экология . 19 (2): 352–70. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04449.x . PMID 20002603 . S2CID 3577580 .
- ^ Хипп А.Л., Ротрок ЧП, Роалсон Э.Х. (05.12.2008). «Эволюция хромосомного устройства у осоки (Cyperaceae)». Ботаническое обозрение . 75 (1): 96–109. DOI : 10.1007 / s12229-008-9022-8 . ISSN 0006-8101 . S2CID 4489708 .
- ^ Эскудеро М., Вебер Дж. А., Хипп А. Л. (август 2013 г.). «Согласованность видов перед лицом диверсификации кариотипа у холоцентрических организмов: случай цитогенетически изменчивой осоки (Carex scoparia, Cyperaceae)» . Летопись ботаники . 112 (3): 515–26. DOI : 10.1093 / Aob / mct119 . PMC 3718211 . PMID 23723260 .
- ^ Ваннер Г., Шредер-Райтер Э, Ма В., Хубен А., Шуберт В. (декабрь 2015 г.). «Ультраструктура моно- и холоцентрических центромер растений: иммунологическое исследование с помощью микроскопии со структурированным освещением и сканирующей электронной микроскопии». Хромосома . 124 (4): 503–17. DOI : 10.1007 / s00412-015-0521-1 . PMID 26048589 . S2CID 14145859 .
- ^ а б Куакос М, Х Франклин ФК, Хекманн С (2015-10-26). «Атипичные центромеры у растений - что они могут нам сказать» . Границы растениеводства . 6 : 913. DOI : 10.3389 / fpls.2015.00913 . PMC 4620154 . PMID 26579160 .
- ^ а б Jankowska M, Fuchs J, Klocke E, Fojtová M, Polanská P, Fajkus J, et al. (Декабрь 2015 г.). «Голокинетические центромеры и эффективное заживление теломер способствуют быстрой эволюции кариотипа». Хромосома . 124 (4): 519–28. DOI : 10.1007 / s00412-015-0524-у . PMID 26062516 . S2CID 2530401 .
- ^ а б в г д Богданов Ю.Ф. (май 2016). «[Инвертированный мейоз и его место в эволюции путей полового размножения]». Генетика . 52 (5): 541–60. DOI : 10.1134 / s1022795416050033 . PMID 29368476 . S2CID 18427008 .
- ^ а б в г д Виера А., Пейдж Дж, Руфас Дж. С. (2009). «Инвертированный мейоз: истинные ошибки как модель для изучения». Геномная динамика . Каргер. 5 : 137–156. DOI : 10.1159 / 000166639 . ISBN 978-3-8055-8967-3. PMID 18948713 .
- ^ а б в Ванзела А.Л., Куадрадо А., Герра М. (2003). «Локализация 45S рДНК и теломерных сайтов на голоцентрических хромосомах Rhynchospora tenuis Link (Cyperaceae)» . Генетика и молекулярная биология . 26 (2): 199–201. DOI : 10.1590 / S1415-47572003000200014 .
- ^ а б в Мартинес-Перес Э., Шварцштейн М., Баррозо С., Лайтфут Дж., Дернбург А.Ф., Вильнёв А.М. (октябрь 2008 г.). «Кроссоверы запускают ремоделирование состава оси мейотических хромосом, которое связано с двухступенчатой потерей сцепления сестринских хроматид» . Гены и развитие . 22 (20): 2886–901. DOI : 10,1101 / gad.1694108 . PMC 2569886 . PMID 18923085 .
Эта статья была адаптирована из следующего источника под лицензией CC BY 4.0 ( 2020 ) ( отчеты рецензентов ): Мауро Мандриоли; Джан Карло Маникарди (2020). «Холоцентрические хромосомы» . PLOS Genetics . 16 (7): e1008918. DOI : 10.1371 / JOURNAL.PGEN.1008918 . ISSN 1553-7390 . PMC 7392213 . PMID 32730246 . Викиданные Q97932961 .