Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Holothuroidea )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Морской огурец
Временной диапазон: Средний ордовик-настоящее время
Actinopyga echinites1.jpg
Морской огурец ( Actinopyga echinites ) с питающимися щупальцами и трубочными лапками.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Иглокожие
Подтип:Эхинозоа
Класс:Holothuroidea
Blainville , 1834 г.
Заказы
Thelenota ananas , гигантский морской огурец из индо-тихоокеанских тропиков.

Морские огурцы - иглокожие из класса Holothuroidea . Это морские животные с кожистой кожей и удлиненным телом, содержащим одну разветвленную гонаду . Морские огурцы встречаются на морском дне по всему миру. Количество голотурии ( / ° х в ɒ л ə θj ʊər я ə н , ° ч oʊ - / [1] [2] ) видов во всем мире составляет около 1717 [3] с наибольшим числом находящихся в АТР. [4]Многие из них собираются для потребления человеком, а некоторые виды выращиваются в системах аквакультуры. Собранный продукт также называют трепангом , намако , беш-де-мер или балате . Морские огурцы играют полезную роль в морской экосистеме, поскольку они помогают перерабатывать питательные вещества, разрушая детрит и другие органические вещества, после чего бактерии могут продолжать процесс разложения. [4]

Как и все иглокожие , морские огурцы имеют эндоскелет прямо под кожей, кальцифицированные структуры, которые обычно сводятся к изолированным микроскопическим косточкам (или склеретам), соединенным соединительной тканью. У некоторых видов они иногда могут увеличиваться до плоских пластин, образующих панцирь. У пелагических видов, таких как Pelagothuria natatrix (отряд Elasipodida , семейство Pelagothuriidae ), скелет отсутствует и известковое кольцо отсутствует. [5]

Морские огурцы названы из-за их сходства с плодами растения огурца .

Обзор

Морской огурец: а - щупальца, б - клоака, в - амбулакральные ступни на вентральной стороне, г - сосочки на спине.

Большинство морских огурцов, как следует из их названия, имеют мягкое цилиндрическое тело, более или менее удлиненное, закругленное и иногда жирное на конечностях и, как правило, без твердых придатков. Их форма варьируется от почти сферической для «морских яблок» (род Pseudocolochirus ) до змеевидной для Apodida или классической колбасной формы, а другие напоминают гусениц. Рот окружен щупальцами, которые можно втянуть внутрь животного. [6] Голотурии обычно имеют длину от 10 до 30 сантиметров, с крайними значениями в несколько миллиметров для Rhabdomolgus ruber и до более 3 метров для Synapta maculata . Самый крупный американский вид,Holothuria floridana , которая изобилует чуть ниже отметки отлива нарифах Флориды , имеет объем более 500 кубических сантиметров (31 куб. Дюйм) [7] и 25–30 см (10–12 дюймов) в длину. У большинства есть пять рядов трубчатых ножек (называемых « подьями »), но у Apodida их нет, и они передвигаются ползком; стручки могут быть гладкими или иметь мясистые придатки (как у Thelenota ananas ). Подиумы на дорсальной поверхности обычно не имеют локомотивной роли и трансформируются в сосочки. На одной из конечностей открывается округлый рот, обычно окруженный короной из щупалец, которая может быть очень сложной у некоторых видов (на самом деле это видоизмененные подиумы); задний проход задний.

Голотурии на первый взгляд не похожи на других иглокожих из-за их трубчатого тела, без видимого скелета и твердых отростков. Кроме того, классическая для иглокожих пятичастная симметрия, хотя и сохраняется структурно, здесь удваивается двусторонней симметрией, которая делает их похожими на хордовые . Однако центральная симметрия все еще видна у некоторых видов через пять «радиусов», которые простираются ото рта до ануса (как у морских ежей), к которым прикреплены ножки трубки. Таким образом, не существует «орального» или «аборального» лица, как у морских звезд и других иглокожих, но животное стоит на одной из его сторон, и это лицо называется тривиумом (с тремя рядами трубчатых ножек), а спинное лицо - названный бивиум. Замечательной особенностью этих животных является «улавливающий» коллаген , образующий стенку их тела. [Примечания 1] Его можно ослаблять и затягивать по желанию, и если животное хочет протиснуться через небольшой промежуток, оно может существенно разжижить свое тело и выливаться в пространство. Чтобы обезопасить себя в этих щелях и трещинах, морской огурец соединит все свои коллагеновые волокна, чтобы снова сделать свое тело упругим. [8]

Самый распространенный способ разделить подклассы - посмотреть на их оральные щупальца. Отряд Apodida имеет тонкое и удлиненное тело без трубчатых ножек, с до 25 простыми или перистыми оральными щупальцами. Аспидохиротиды - наиболее распространенные морские огурцы с сильным телом и 10–30 листовыми или щитовидными щупальцами. Дендрочиротиды - это фильтраторы с пухлыми телами и 8–30 разветвленными щупальцами ротовой полости (которые могут быть чрезвычайно длинными и сложными).

  • Детали рта с щупальцами.

  • Synaptula lamperti живет на губках (здесь, в Индонезии ).

  • Synapta maculata , самый длинный из известных морских огурцов ( Apodida ).

  • Королевский морской огурец ( Thelenota anax , семейство Stichopodidae ) - один из самых тяжелых известных голотурий.

  • Chiridota heheva , абиссальный вид.

  • Cucumaria miniata , морской огурец фильтрационного типа.

  • Псевдоколохирус («морское яблоко»).

  • Холотурия лейкоспилота

  • Изостикопус бадионотус

  • Thelenota rubralineata

  • Holothuria fuscopunctata

  • Bohadschia argus

Анатомия

Морские огурцы обычно имеют длину от 10 до 30 см (от 4 до 12 дюймов) , хотя самые маленькие из известных видов имеют длину всего 3 мм (0,12 дюйма) , а самые большие могут достигать 3 метров (10 футов). Тело варьируется от почти сферического до червеобразного, и ему не хватает рук, которые есть у многих других иглокожих, таких как морские звезды . Передний конец животного, содержащий рот, соответствует оральному полюсу других иглокожих (который в большинстве случаев является нижней стороной), а задний конец, содержащий анус, соответствует аборальному полюсу. Таким образом, по сравнению с другими иглокожими можно сказать, что морские огурцы лежат на боку. [9]

Заметный морской огурец, Кокосовый остров , Гавайи

План тела

Тело голотурии примерно цилиндрическое. Он радиально симметричен вдоль своей продольной оси и имеет слабую билатеральную симметрию поперек дорсальной и вентральной поверхностей. Как и у других иглокожих , есть пять амбулакр, разделенных пятью амбулакральными бороздками, межмбулакрами. Амбулакральные борозды несут четыре ряда трубчатых ножек, но они уменьшены в размерах или отсутствуют у некоторых голотурий, особенно на дорсальной поверхности. Две дорсальные амбулакры составляют бивиум, а три вентральных известны как тривиум. [10]

На переднем конце рот окружен кольцом щупалец, которые обычно втягиваются в рот. Это модифицированные трубчатые ножки, которые могут быть простыми, разветвленными или древовидными. Их называют интровертами, и кзади от них расположено внутреннее кольцо из больших известковых косточек. К нему прикреплены пять мышц, идущих внутри продольно вдоль амбулакры. Есть также круговые мышцы, сокращение которых заставляет животное удлиняться, а интроверта - расширяться. Кпереди от косточек лежат другие мышцы, сокращение которых заставляет интроверта втягиваться. [10]

Стенка тела состоит из эпидермиса и дермы и содержит более мелкие известковые косточки, типы которых являются характеристиками, которые помогают идентифицировать различные виды. Внутри стенки тела находится целома, которая разделена тремя продольными брыжейками, которые окружают и поддерживают внутренние органы. [10]

Пищеварительная система

Морской огурец на гравии, кормление

А глотка лежит позади рта и окружен кольцом из десяти известковых пластинок. У большинства морских огурцов это единственная существенная часть скелета, которая образует точку прикрепления для мышц, которые могут втягивать щупальца в тело в целях безопасности, как и для основных мышц стенки тела. У многих видов есть пищевод и желудок , но у некоторых глотка открывается непосредственно в кишечник . Кишечник, как правило, длинный и свернутый, и трижды проходит через тело, прежде чем оканчивается клоакальной камерой или непосредственно анальным отверстием . [9]

Нервная система

У морских огурцов нет настоящего мозга . Кольцо из нервной ткани окружает полость рта и посылает нервы к щупальцам и глотке . Однако животное вполне способно функционировать и двигаться, если нервное кольцо удалить хирургическим путем, что демонстрирует, что оно не играет центральной роли в нервной координации. Кроме того, пять основных нервов проходят от нервного кольца по длине тела под каждой из амбулакральных областей. [9]

У большинства морских огурцов нет отчетливых органов чувств, хотя есть различные нервные окончания, разбросанные по коже, что дает животному ощущение осязания и чувствительность к присутствию света. Однако есть несколько исключений: известно, что представители отряда Apodida обладают статоцистами , в то время как некоторые виды обладают небольшими глазными пятнами возле оснований их щупалец. [9]

Дыхательная система

Морские огурцы извлекают кислород из воды в паре «дыхательных деревьев», которые разветвляются в клоаке прямо внутри ануса , так что они «дышат», втягивая воду через задний проход, а затем вытесняя ее. [11] [12] Деревья состоят из ряда узких канальцев, ответвляющихся от общего протока, и лежат по обе стороны от пищеварительного тракта. Газообмен происходит через тонкие стенки канальцев к жидкости основной полости тела и обратно.

Вместе с кишечником респираторные деревья также действуют как органы выделения, при этом азотистые отходы диффундируют через стенки канальцев в виде аммиака и фагоцитарных целомоцитов, откладывающих отходы в виде твердых частиц. [9]

Системы кровообращения

Как и все иглокожие, морские огурцы обладают как водной сосудистой системой, которая обеспечивает гидравлическое давление на щупальца и ножки трубки, позволяя им двигаться, так и гемальной системой . Последний более сложен, чем у других иглокожих, и состоит из хорошо развитых сосудов и открытых пазух . [9]

Центральное гемальное кольцо окружает глотку рядом с кольцевым каналом водной сосудистой системы и отправляет дополнительные сосуды вдоль лучевых каналов под амбулакральными областями. У более крупных видов над и под кишечником проходят дополнительные сосуды, которые соединены более чем сотней маленьких мышечных ампул, действующих как миниатюрные сердца, перекачивающие кровь по гемальной системе. Дополнительные сосуды окружают дыхательные деревья, хотя они контактируют с ними лишь косвенно, через целомическую жидкость . [9]

В самом деле, сама кровь по существу идентична целомической жидкости, которая непосредственно омывает органы, а также заполняет водную сосудистую систему. Фагоцитарные целомоциты, несколько сходных по функции с белыми кровяными клетками из позвоночных , формируются в пределах кровяных сосудов, и путешествия по всем полости тела, а также как сердечно - сосудистых системам. Дополнительная форма целомоцитов, не встречающаяся у других иглокожих, имеет уплощенную дискоидную форму и содержит гемоглобин . В результате у многих (хотя и не у всех) видов кровь и целомическая жидкость имеют красный цвет. [9]

Косточки морского огурца (здесь «колеса» и «якоря»)

Сообщалось о высоких концентрациях ванадия в крови голотурий [13], однако исследователи не смогли воспроизвести эти результаты. [14]

Двигательные органы

Как и все иглокожие, морские огурцы обладают пятиугольной симметрией , их тела разделены на пять почти идентичных частей вокруг центральной оси. Однако из-за своей осанки они вторично развили степень двусторонней симметрии. Например, поскольку одна сторона тела обычно прижимается к субстрату, а другая - нет, обычно существует некоторая разница между двумя поверхностями (за исключением Apodida ). Как и у морских ежей , у большинства морских огурцов есть пять полосатых амбулакральных областей, идущих по длине тела от рта до ануса. Три на нижней поверхности имеют многочисленные трубчатые ножки , часто с присосками, которые позволяют животному ползать; их называют тривиумом. Двое на верхней поверхности имеют недоразвитые или рудиментарные трубчатые ножки, а у некоторых видов трубчатые ножки вообще отсутствуют; это лицо называется бивиумом . [9]

У некоторых видов амбулакральные области уже невозможно различить, а трубчатые ножки распространяются на гораздо более широкую область тела. У представителей отряда Apodida вообще нет трубчатых ножек или амбулакральных областей, они роются в отложениях с мышечными сокращениями тела, подобными таковым у червей, однако пять радиальных линий, как правило, все еще видны вдоль их тела. [9]

Даже в тех морских огурцах, у которых нет обычных трубчатых ножек, всегда присутствуют те, которые находятся непосредственно вокруг рта. Они сильно видоизменены в втягивающиеся щупальца , намного больше, чем лапы локомотива. В зависимости от вида у морских огурцов имеется от десяти до тридцати таких щупалец, и они могут иметь самые разные формы в зависимости от диеты животного и других условий. [9]

Многие морские огурцы имеют сосочки, конические мясистые выступы стенки тела с ножками сенсорных трубок на их вершинах. [15] Они могут даже превратиться в длинные антенноподобные структуры, особенно у абиссального рода Scotoplanes .

Эндоскелет

Иглокожие обычно обладают внутренним скелетом, состоящим из пластин карбоната кальция . Однако у большинства морских огурцов они превратились в микроскопические косточки, встроенные под кожу. Некоторые роды, такие как Sphaerothuria , сохраняют относительно большие пластины, что придает им чешуйчатый панцирь. [9]

История жизни и поведение

Среда обитания

Загадочная Pelagothuria natatrix - единственная по-настоящему пелагическая иглокожая, известная на сегодняшний день.
Бентопелагические морские огурцы , такие как этот Enypniastes , часто путают с медузами, они имеют перепончатые плавательные структуры, позволяющие им плавать над поверхностью морского дна и преодолевать расстояние до 1000 м (3300 футов) вверх по толщине воды.
Испанская танцовщица ( Benthodytes sp.), Еще один плавающий морской огурец, парит на высоте 2789 метров у подводной горы Дэвидсон.

Морские огурцы можно найти в большом количестве на глубоком морском дне, где они часто составляют большую часть биомассы животных. [16] На глубине более 8,9 км (5,5 миль) морские огурцы составляют 90% от общей массы макрофауны. [17] Морские огурцы образуют большие стада, которые перемещаются по батиграфическим объектам океана в поисках пищи. Тело некоторых глубоких голотурий воды, такие как Enypniastes eximia , Peniagone Линдер и Paelopatides confundens , [18] изготовлен из жесткой желатиновой ткани с уникальными свойствами , что делает животное , способные контролировать свою плавучесть, что делает возможным для них либо жить на дне океана или активно плавать [19]или парить над ним, чтобы переместиться в новое место [20] , подобно тому, как группа Torquaratoridae плавает в воде.

Голотурии, по-видимому, являются иглокожими, лучше всего приспособленными к экстремальным глубинам, и все еще очень разнообразны на глубине более 5000 м: несколько видов из семейства Elpidiidae («морские свиньи») могут быть найдены на глубине более 9500 м, и рекорд, по-видимому, относится к некоторым видам. рода Myriotrochus (в частности, Myriotrochus bruuni ), идентифицированного на глубине до 10 687 метров. [21] На более мелководье морские огурцы могут образовывать густые популяции. Земляничный морской огурец ( Squamocnus brevidentis ) Новой Зеландии живет на скалистых стенах вокруг южного побережья Южного острова, где плотность населения иногда достигает 1000 особей на квадратный метр (93 / кв. Фут). По этой причине одна такая площадка вФьордленд называют клубничными полями. [22]

Передвижение

Некоторые абиссальные виды абиссального отряда Elasipodida эволюционировали до «бентопелагического» поведения: их тело почти такой же плотности, как и вода вокруг них, поэтому они могут совершать длинные прыжки (до 1000 м (3300 футов) в высоту), прежде чем упасть. медленно вернуться на дно океана. У большинства из них есть особые плавательные придатки, такие как какой-то зонтик (например, Enypniastes ) или длинная мочка на верхней части тела ( Psychropotes ). Только один вид известен как настоящий полностью пелагический вид, который никогда не приближается к дну: Pelagothuria natatrix . [23]

Диета

Holothuroidea - обычно падальщики , питающиеся мусором в придонной зоне океана. Исключение составляют некоторые пелагические огурцы и вид Rynkatorpa pawsoni , который имеет комменсальные отношения с глубоководным удильщиком . [24] диета большинства огурцов состоит из планктона и разлагающихся органических веществ , найденный в море. Некоторые морские огурцы располагаются в течениях и ловят протекающую пищу своими открытыми щупальцами. Они также просеивают донные отложения.используя свои щупальца. Другие виды могут закапываться в донный ил или песок до тех пор, пока не будут полностью захоронены. Затем они выдавливают свои кормящие щупальца, готовые отступить при любом намеке на опасность.

В южной части Тихого океана морские огурцы встречаются плотностью 40 особей на квадратный метр (33 / квадратный ярд). Эти популяции могут перерабатывать 19 килограммов наносов на квадратный метр (34 фунта / квадратный ярд) в год. [25]

Форма щупалец обычно адаптирована к диете и размеру частиц, которые нужно проглотить: виды, питающиеся фильтром, в основном имеют сложные древовидные щупальца, предназначенные для максимального увеличения площади поверхности, доступной для фильтрации, в то время как виды, питающиеся субстрату чаще будут нужны пальцевидные щупальца, чтобы отсортировать питательный материал; Детритофаги, живущие на мелком песке или иле, чаще нуждаются в более коротких «чешуйчатых» щупальцах, по форме напоминающих лопаты. Один экземпляр может проглотить более 45 кг осадка в год, а их превосходная переваривающая способность позволяет им отбрасывать более мелкий, чистый и однородный осадок. Таким образом, морские огурцы играют важную роль в биологической переработке морского дна (биотурбация, очистка, гомогенизация субстрата и т. Д.).

  • Рот Euapta godeffroyi с перистыми щупальцами.

  • Рот Holothuria sp. , показывая щупальца пантовидные.

  • Рот Cucumaria miniata с дендритными щупальцами для фильтрации воды.

  • Фекалии голотурии. Он участвует в гомогенизации и очистке осадка.

Коммуникация и коммуникабельность

Размножение

Личинка Auricularia ( Эрнст Геккель )

Большинство морских огурцов размножаются, выделяя сперму и яйцеклетки в воду океана. В зависимости от условий один организм может производить тысячи гамет . Морские огурцы, как правило, раздельнополые , с отдельными мужскими и женскими особями, но некоторые виды протандрические . Репродуктивная система состоит из единственной гонады , состоящей из группы канальцев, выходящих в единственный проток, который открывается на верхней поверхности животного, рядом с щупальцами. [9]

По крайней мере 30 видов, включая красногрудый морской огурец ( Pseudocnella insolens ), оплодотворяют свои яйца изнутри, а затем подбирают оплодотворенную зиготу одним из своих питающих щупалец. Затем яйцо помещается в мешочек на теле взрослой особи, где оно развивается и в конечном итоге вылупляется из мешочка как молодой морской огурец. [26] Известно, что некоторые виды вынашивают детенышей внутри полости тела, рожая через небольшой разрыв в стенке тела рядом с анальным отверстием. [9]

Разработка

У всех других видов яйцо превращается в свободно плавающую личинку , как правило, примерно через три дня развития. Первая стадия развития личинок известна как аурикулярии и составляет всего около 1 мм (39 мил ) в длину. Эта личинка плавает с помощью длинной полосы ресничек, обвивающей ее тело, и чем-то напоминает личинку двупиннарии морской звезды. По мере роста личинка превращается в долиолярию с бочкообразным телом и тремя-пятью отдельными кольцами ресничек. Pentacularia является третьей личиночной стадией морского огурца, где появляется щупальце. Щупальца обычно появляются раньше, чем обычные трубчатые лапы.[9]

Симбиоз и комменсализм

Император креветки Periclimenes Imperator на величинуХ Bohadschia Пучеглаз трепанга

Многие мелкие животные могут жить в симбиозе или комменсализме с морскими огурцами, а также с некоторыми паразитами.

Некоторые креветки-чистильщики могут жить на тегументе голотурий, в частности на нескольких видах рода Periclimenes (род, специализирующийся на иглокожих), в частности Periclimenes imperator . [27] Разнообразные рыбы, чаще всего жемчужные , развили комменсалистические симбиотические отношения с морскими огурцами, в которых жемчужная рыба будет жить в клоаке морского огурца, используя ее для защиты от хищников, источника пищи (поступающие питательные вещества и из ануса из воды), и развиться во взрослую стадию жизни. Многие многощетинковые черви (семейство Polynoidae [28] ) и крабы (например,Lissocarcinus orbicularis ) также специализировались на использовании рта или клоакальных респираторных деревьев для защиты, живя внутри морского огурца. [29] Тем не менее, у голотурий рода Actinopyga есть анальные зубы, которые не позволяют посетителям проникнуть в их анус. [30]

Морские огурцы также могут служить убежищем для двустворчатых моллюсков, таких как Entovalva sp . [31]

  • Lissocarcinus orbicularis , краб-симбиот.

  • Periclimenes imperator , креветка-симбиотик.

  • Полиноидные черви на королевском морском огурце.

Хищники и защитные системы

Tonna Perdix , селективный хищник тропических морских огурцов.
Морской огурец на острове Маэ, Сейшельские острова, выбрасывает липкие нити из заднего прохода в целях самозащиты.

Морские огурцы часто игнорируются большинством морских хищников из-за содержащихся в них токсинов (в частности, голотурина ) и из-за их зачастую впечатляющих защитных систем. Тем не менее, они остаются добычей некоторых узкоспециализированных хищников, на которых не действуют их токсины, таких как большие моллюски Tonna galea и Tonna perdix , которые парализуют их с помощью мощного яда, прежде чем полностью проглотить. [32] Некоторые другие менее специализированные и приспособленческие хищники также могут охотиться на морских огурцов, когда они не могут найти лучшую пищу, например, некоторые виды рыб ( спинорог , иглобрюх ) и ракообразные (крабы, омары, раки-отшельники.).

Некоторые виды морских огурцов коралловых рифов в отряде Aspidochirotida могут защищаться, выталкивая свои липкие кювиеровые канальцы (увеличенные части дыхательного дерева, которые свободно плавают в целоме ), чтобы запутать потенциальных хищников. При испуге эти огурцы могут вытеснить некоторые из них через разрыв в стенке клоаки в результате аутотомического процесса, известного как потрошение . Заместительные канальцы отрастают через полторы-пять недель, в зависимости от вида. [4] [33] Высвобождение этих канальцев также может сопровождаться выделением токсичного химического вещества, известного как голотурин., которое имеет свойства, аналогичные мылу. Это химическое вещество может убивать находящихся поблизости животных и является еще одним методом, которым эти сидячие животные могут защитить себя. [8]

Оценка

Если температура воды становится слишком высокой, некоторые виды морских огурцов из умеренных морей могут летать . Пока они находятся в состоянии покоя, они перестают питаться, их кишечник атрофируется, их метаболизм замедляется, и они теряют вес. Тело возвращается в нормальное состояние, когда условия улучшаются. [4]

Филогения и классификация

Смотрите также: Список доисторических морских огурцов и Список отрядов иглокожих
Аподиды, подобные этому Euapta godeffroyi, имеют форму змей, без подиев и перистых щупалец.
Holothuriida, подобные этой Holothuria cinerascens, имеют форму колбасы с пельтовидными щупальцами.
Dendrochirotida, подобные этому Cercodemas anceps, имеют закрученное тело и древовидные щупальца.
Elasipodida, подобные этой «морской свинке» Scotoplanes, имеют полупрозрачное тело со специфическими придатками; они живут в бездне.
Synallactida, подобная этому Stichopus herrmanni, до сих пор не имеет определения.

Holothuroidea (морские огурцы) - один из пяти существующих классов, составляющих филум иглокожих. Это один из самых характерных и разнообразных типов, от морских звезд до ежей, морских огурцов и многих других организмов. Иглокожие в основном отличаются от других типов строением тела и организацией. Хотя организмы этого типа могут не выглядеть одинаково снаружи, их состав - это совсем другая история. Самые ранние морские огурцы известны в среднем ордовике , более 450 миллионов лет назад. [34]

Все иглокожие имеют три основных характеристики. В зрелом состоянии иглокожие обладают пятичленной радиальной симметрией. Хотя это легко увидеть у морской звезды или хрупкой звезды, у морского огурца это менее отчетливо и заметно по их пяти основным щупальцам. Пятимеричная радиальная симметрия также прослеживается в их пяти амбулакральных каналах. [35] Амбулакральные каналы используются в их водной сосудистой системе, что является еще одной характеристикой, которая связывает этот тип вместе.

Водная сосудистая система, которая развивается из их среднего целома или гидроцела. Иглокожие используют эту систему для многих вещей, включая движение, вталкивая воду в свои подиумы или «трубчатые ножки». Трубчатые ножки иглокожих (включая морские огурцы) можно увидеть выровненными вдоль их осей.

Хотя иглокожие являются беспозвоночными, то есть у них нет позвоночника, у всех них есть эндоскелет, который секретируется мезенхимой . Этот эндоскелет состоит из пластин, называемых косточками. Они всегда внутренние, но могут быть покрыты только тонким слоем эпидермиса, как у морских ежей. Косточки морского огурца находятся только в дерме, что делает их очень гибким организмом. У большинства иглокожих их косточки находятся в виде единиц, составляющих трехмерную структуру. Однако у морских огурцов косточки расположены в двумерной сети. [36]

Все иглокожие также обладают анатомическими особенностями, называемыми мутабельными коллагеновыми тканями или МСТ. [37]Такие ткани могут быстро изменять свои пассивные механические свойства с мягких на жесткие под контролем нервной системы и в координации с мышечной активностью. Различные классы иглокожих по-разному используют МСТ. Астероиды, морские звезды, могут отделять конечности для самообороны, а затем восстанавливать их. Crinoidea, морские любители, в зависимости от течения могут переходить от жесткости к мягкости для оптимального фильтрования. Echinoidea, песчаные доллары, используют MCT для роста и замены своих рядов зубов, когда им нужны новые. Holothuroidea, морские огурцы, используют MCT для потрошения кишечника в качестве реакции самообороны. МСТ можно использовать по-разному, но все они похожи на клеточном уровне и по механике функционирования. Общей тенденцией в использовании MCT является то, что они обычно используются для механизмов самозащиты и для регенерации. [37]

Не имея скелета, в отличие от других иглокожих, классификация голотурий более сложна, и их палеонтологическая филогения опирается на горстку хорошо сохранившихся образцов. Современная таксономия основана, прежде всего, на наличии или форме определенных мягких частей (подиумы, легкие, щупальца, периферическая коронка) для определения основных порядков и, во-вторых, на микроскопическом исследовании косточек для определения рода и вида. Современные генетические методы помогли уточнить их классификацию.

Таксономическая классификация согласно Мировому регистру морских видов  :

  • заказ Apodida Brandt, 1835 г.
    • семья Chiridotidae Östergren, 1898
    • семья Myriotrochidae Théel, 1877
    • семья Synaptidae Burmeister, 1837
  • отряд Dendrochirotida Grube, 1840 г.
    • семья Cucumariidae Ludwig, 1894
    • семья Cucumellidae Thandar & Arumugam, 2011
    • семья Heterothyonidae Pawson, 1970
    • семья Paracucumidae Pawson & Fell, 1965
    • семейство Phyllophoridae Östergren, 1907
    • семья Placothuriidae Pawson & Fell, 1965
    • семья Psolidae Burmeister, 1837
    • семья Rhopalodinidae Théel, 1886
    • семейство Sclerodactylidae Panning, 1949
    • семья Vaneyellidae Pawson & Fell, 1965
    • семья Ypsilothuriidae Heding, 1942
  • заказ Elasipodida Théel, 1882 г.
    • семья Deimatidae Théel, 1882 г.
    • семья Elpidiidae Théel, 1882
    • семейство Laetmogonidae Ekman, 1926
    • семья Pelagothuriidae Ludwig, 1893
    • семья Psychropotidae Théel, 1882
  • заказать Holothuriida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
    • семья Holothuriidae Burmeister, 1837
    • семейство Mesothuriidae Smirnov, 2012
  • заказ Молпадида Геккель, 1896 г.
    • семья Caudinidae Heding, 1931
    • семья Eupyrgidae Semper, 1867
    • семья Gephyrothuriidae Koehler & Vaney, 1905
    • семья Molpadiidae Müller, 1850
  • заказать Persiculida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
    • семья Gephyrothuriidae Koehler & Vaney, 1905
    • семья Molpadiodemidae Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
    • семейство Pseudostichopodidae Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
  • заказать Synallactida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
    • семья Stichopodidae Haeckel, 1896
    • семья Synallactidae Ludwig, 1894
    • семья Deimatidae Théel, 1882 г.

Отношение к людям

Еда

Основная статья: Морской огурец в пищу
Сушеные морские огурцы в японской аптеке

Для того, чтобы поставлять на рынках Южного Китая , Макассар trepangers торговал с коренными австралийцами в Арнемленде по крайней мере с 18 - го века и , возможно , раньше. Это первый зарегистрированный пример торговли между жителями австралийского континента и их азиатскими соседями . [38]

Есть много коммерчески важных видов морских огурцов, которые собирают и сушат на экспорт для использования в китайской кухне в качестве хойсама . [39] Некоторые из наиболее часто встречающихся на рынках видов включают: [39] [40]

  • Голотурия благородная
  • Thelenota Ananas
  • Актинопиговые эхиниты
  • Actinopyga palauensis
  • Голотурия скабра
  • Голотурия фускогилва
  • Actinopyga mauritiana
  • Stichius japonicus
  • Апостикопус калифорнийский
  • Acaudina molpadioides
  • Isostichopus fuscus

Медицина

По данным Американского онкологического общества , хотя он использовался в традиционной азиатской народной медицине для лечения различных заболеваний, «мало надежных научных доказательств в поддержку утверждений о том, что морской огурец эффективен при лечении рака, артрита и других заболеваний», но исследования исследует, «могут ли некоторые соединения, содержащиеся в морских огурцах, быть полезными против рака». [41]

Различные фармацевтические компании делают упор на гамат , традиционное лекарственное использование этого животного. [42] Экстракты готовятся и превращаются в масло, крем или косметику. Некоторые продукты предназначены для приема внутрь.

В обзорной статье было обнаружено, что хондроитинсульфат и родственные соединения, содержащиеся в морских огурцах, могут помочь при лечении боли в суставах, и что сушеный морской огурец «лечебно эффективен при подавлении артралгии ». [43]

Другое исследование показало, что морские огурцы содержат все жирные кислоты, необходимые для потенциально активной роли в восстановлении тканей. [44] Морские огурцы исследуются на предмет использования при лечении заболеваний, включая колоректальный рак . [45] Было показано, что хирургические зонды из нанокомпозитного материала на основе морского огурца уменьшают образование рубцов на головном мозге. [46] Одно исследование показало, что лектин из Cucumaria echinata, продуцируемый трансгенными комарами, препятствовал развитию малярийного паразита . [47]

  • «Терипанг» на азиатском рынке.

  • Морской огурец в соусе по-китайски.

  • Хайсом ках джамур , китайский индонезийский морской огурец с грибами.

  • Жареные морские огурцы.

  • Крипик терипанг , индонезийский крекер из морских огурцов.

Закупка

Морские огурцы собирают в окружающей среде, как легально, так и незаконно, и все чаще выращиваются в аквакультуре . Собранных животных обычно сушат для перепродажи. [48] В 2016 году цены на Alibaba составляли до 1000 долларов за килограмм. [49]

Коммерческий урожай

В последние годы промышленность по производству морских огурцов на Аляске увеличилась из-за возросшего спроса на кожу и мышцы в Китае. [50] Дикие морские огурцы ловятся дайверами. Дикие аляскинские морские огурцы имеют более высокую пищевую ценность и крупнее китайских морских огурцов, выращенных на фермах. Более крупный размер и более высокая питательная ценность позволили рыбным промыслам Аляски продолжить борьбу за долю на рынке. [50]

Одним из старейших промыслов Австралии является сбор морского огурца, который водолазы собирают со всего Кораллового моря в далеком Северном Квинсленде , Торресовом проливе и Западной Австралии . В конце 1800-х годов в Куктауне , штат Квинсленд, работало около 400 дайверов .

Чрезмерный вылов морских огурцов на Большом Барьерном рифе угрожает их населению. [51] Их популярность в качестве роскошных морепродуктов в странах Восточной Азии представляет серьезную угрозу. [52]

Черный рынок

По состоянию на 2013 год процветающий черный рынок был обусловлен спросом в Китае, где 1 фунт (0,5 кг) на пике мог быть продан за эквивалент 300 долларов США [48], а один морской огурец - примерно за 160 долларов США. [53] Репрессии со стороны правительств как в Китае, так и за его пределами привели к снижению как цен, так и потребления, особенно среди правительственных чиновников, которые, как известно, ели (и имели возможность покупать) самые дорогие и редкие виды. [53] В Карибском море у берегов полуострова Юкатан недалеко от рыбацких портов, таких как Дзилам-де-Браво, незаконный вылов рыбы опустошил население и привел к конфликту, поскольку соперничающие банды изо всех сил пытались контролировать урожай. [48]

Аквакультура

Основная статья: Аквакультура трепанга

Чрезмерная эксплуатация запасов морского огурца во многих частях мира послужила стимулом для развития аквакультуры морского огурца в начале 1980-х годов. Китайцы и японцы первыми разработали успешную технологию инкубатория Apostichopus japonicus , который ценится за высокое содержание мяса и успех в коммерческих инкубаториях. [54] Используя методы, разработанные китайцами и японцами, второй вид, Holothuria scabra , был впервые выращен в Индии в 1988 году. [55] В последние годы Австралия, Индонезия, Новая Каледония, Мальдивы, Соломоновы Острова и Вьетнам выращивали успешно культивировали H. scabra, используя ту же технологию, а теперь культивируют другие виды.[54]

Сохранение

В 2020 году правительство Индии создало первую в мире заповедную зону морского огурца, заповедник морского огурца доктора К.К. Мохаммеда Коя , для защиты видов морского огурца. В Индии коммерческий сбор и транспортировка морских огурцов запрещены. [56] [57]

В популярной культуре

Пластина голотурии Эрнста Геккеля из его Kunstformen der Natur (1904)
  • Единственный роман Эдгара Аллана По , «Рассказ Артура Гордона Пима из Нантакета» (1838), включает в свою двадцатую главу длинное подробное описание морских огурцов, которые рассказчик называет biche de mer .
  • В научно-фантастической новелле Кира Булычова «Половина жизни» человек, похищенный инопланетными машинами, описал своих собратьев-заключенных как «трепанги».
  • Первая часть произведения французского композитора Эрика Сати « Зародыши дессеше» называется «D'Holothournie». Говорят, что он имитирует « мурлыканье » голотурийского языка.
  • Морские огурцы вдохновили тысячи хайку в Японии , где их называют намако (海 鼠), написанные иероглифами, которые можно перевести как «морские мыши» (пример гикун ). В английских переводах этих хайку их обычно называют «морские слизни». Согласно Оксфордскому словарю английского языка , английский термин «морской слизень» первоначально применялся к голотуриям в 18 веке. Сейчас этот термин применяется к нескольким группам моря. улитки , морские брюхоногие моллюски без панциря или с очень сильно уменьшенным панцирем, включая голожаберников. Почти 1000 японских голотурийских хайку, переведенных на английский язык, опубликованы в книге Rise, Ye Sea Slugs! пользователя Робин Д. Гилл . [58]
  • Нобелевский лауреат поэтесса Вислава Шимборска написала стихотворение, в котором упоминаются голотурии, под названием «Автотомия».
  • В книге « Джон умирает в конце» персонаж Эми Салливан была названа «Огурец» рассказчиком / автором, когда они были детьми. Другие персонажи предполагают, что это имеет сексуальный подтекст, но на самом деле это отсылка к ее частой тошноте. Название связано с тем, что морской огурец использует рвоту как метод самозащиты.
  • Описательный отрывок из антизападного кровавого меридиана американского писателя Кормака Маккарти 1985 года сравнивает кактусовые угли с голотуриями: «В терновом лесу, через который они прошли, тявкали маленькие пустынные волки, а на сухой равнине перед ними ответили другие и ветер раздувал угли, за которыми он наблюдал. Кости чоллы, которые светились там, в раскаленных плетеных корзинах, пульсировали, как горящие голотурии в фосфорной тьме морских глубин ".

Смотрите также

  • Гамат
  • Трепанг

Рекомендации

Информационные заметки

  1. ^ «Улавливающий» коллаген имеет два состояния, мягкое и жесткое, которые находятся под неврологическим контролем. Хосе дель Кастильо и Дэвид С. Смит. (1996) «Мы все еще используем трение и бритву Оккама, чтобы объяснить ловушку в шипах Eucidaris Tribuloides ». Биологический бюллетень 190: 243-244

Цитаты

  1. ^ "голотурий" . Словарь Мерриама-Вебстера .
  2. ^ "голотурий" . Dictionary.com Полный . Случайный дом .
  3. ^ Paulay, G. (2014). "Holothuroidea" . Всемирный регистр морских видов . Проверено 2 марта 2014 .
  4. ^ a b c d Du, H .; Bao, Z .; Час.; Wang, S .; Вс, ч .; и другие. (2012). «Секвенирование транскриптомов и характеристика морского огурца Apostichopus japonicus (Селенка, 1867)» . PLOS ONE . 7 (3): e33311. Bibcode : 2012PLoSO ... 733311D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0033311 . PMC 3299772 . PMID 22428017 .  
  5. ↑ Райх, Майк (30–31 января 2006 г.). Lefebvre, B .; Дэвид, B .; Nardin, E .; Поти, Э. (ред.). «Кембрийские голотурии? - Ранняя летопись окаменелостей и эволюция голотурий» (PDF) . Journées Georges Ubaghs : 36–37. Архивировано из оригинального (PDF) 25 февраля 2009 года.
  6. ^ Уолтерс, Мартин; Джонсон, Джинни (2003). Энциклопедия животных . Marks and Spencer plcp 68. ISBN 978-1-84273-964-8.
  7. ↑ Например, Чарльз Эдвард Линкольн, «Развитие и ростразновидностей Holothuria floridana » Biometrika 6 .2–3 июля 1908: 279.
  8. ^ a b Пайпер, Росс (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс. ISBN 978-0-313-33922-6.
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 981–997. ISBN 978-0-03-056747-6.
  10. ^ a b c Cucumaria frondosa. Архивировано 3 сентября 2011 г. на сайте Wayback Machine. Анатомия беспозвоночных. ed2012-02-12.
  11. ^ "Голотурии или морские огурцы" . Проверено 3 октября 2007 .
  12. ^ Ингрэм, Джоси (2006-06-16). «Познавая природу ... Прохладный, как морской огурец» . Архивировано из оригинала на 2007-10-21 . Проверено 3 октября 2007 .
  13. ^ Филлипс, Александр (1918). Возможный источник ванадия в осадочных породах . Университет Принстона. п. 473.
  14. ^ Ciereszko, L .; Ciereszko, E; Харрис, Э; Лейн, С. (1962). «О появлении ванадия у голотурий». Сравнительная биохимия и физиология . 7 (1–2): 127–9. DOI : 10.1016 / 0010-406X (62) 90034-8 . PMID 14021342 . 
  15. ^ "Портал идентификации морских видов: Морские огурцы Северной Австралии: Глоссарий: PapillaMarine" . Дата обращения 12 июня 2015 .
  16. ^ Миллер, Нат. «Морские огурцы» . Проверено 3 октября 2007 .
  17. ^ «Ответы - самое надежное место для ответов на вопросы жизни» . Answers.com . Дата обращения 12 июня 2015 .
  18. ^ "Google Translate" . Дата обращения 12 июня 2015 .
  19. ^ Blue Planet Discovery Channel
  20. ^ Карни, Боб (18.06.2007). «Королевство иглокожих» . Проверено 3 октября 2007 .
  21. ↑ Mah, Christopher L. (8 апреля 2014 г.). "Какие самые известные иглокожие?" . Echinoblog .
  22. Перейти ↑ Alcock, Niki (2003). «Проливая новый свет на скромный морской огурец» . Обновление водного биоразнообразия и биобезопасности (3) . Проверено 3 октября 2007 .
  23. Перейти ↑ Mah, Christopher L. (18.09.2012). «Глубоководные морские огурцы и« самые причудливые из существующих голотурий »!» . Echinoblog .
  24. ^ Бруска, RC; Бруска, GJ (1990). Беспозвоночные . Массачусетс: SinauerAssociates. ISBN 978-0-87893-097-5.
  25. ^ Мерфи, Ричард С. (2002). Коралловые рифы: города под морем . The Darwin Press, Inc. стр. 36. ISBN 978-0-87850-138-0.
  26. ^ Branch GM, Griffiths CL, Branch ML и Beckley LE (2005) ISBN двух океанов 0-86486-672-0 
  27. ↑ Mah, Christopher L. (1 октября 2013 г.). «Крабы и креветки, обитающие в анусах морского огурца» . Echinoblog ..
  28. ↑ Mah, Christopher L. (22 января 2014 г.). "Черви и улитки, которые живут на морских огурцах!" . Echinoblog .
  29. ^ Toonen, Роб, доктор философии. (Март 2003 г.). «Аквариумные беспозвоночные» . Интернет-журнал Advanced Aquarist's . 2 (3) . Проверено 3 октября 2007 .
  30. ^ Ма, Кристофер (11 мая 2010 г.). «Когда рыба живет в вашей клоаке и как важны анальные зубы: отношения жемчужного цвета и морского огурца» . Echinoblog .
  31. Перейти ↑ Mah, Christopher L. (31 января 2010 г.). «У морских огурцов есть рыба, которая живет в их анусе, и МОЛОЧКИ, которые живут в их горле! (Но не одновременно)» . Echinoblog .
  32. ^ Филипп Буржон и Себастьян Васкес (2016). «Хищничество брюхоногих моллюсков Tonna perdix (Gastropoda: Tonnoidea) на голотуриях Actinopyga echinites (Echinodermata: Holothuroidea) на рифе Реюньона» (PDF) . Информационный бюллетень SPC Beche-de-mer . 36 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  33. ^ Фламманг, Патрик; Рибесс, Джером; Жангу, Мишель (01.12.2002). «Биомеханика адгезии в канальцах Кювиера морского огурца (Echinodermata, Holothuroidea)» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (6): 1107–1115. DOI : 10.1093 / ICB / 42.6.1107 . PMID 21680394 . 
  34. ^ Миллер, Эллисон К .; Керр, Александр М .; Паулай, Густав; Райх, Майк; Wilson, Nerida G .; Карвахаль, Хосе I .; Рауз, Грег В. (июнь 2017 г.). «Молекулярная филогения современных Holothuroidea (Echinodermata)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 111 : 110–131. DOI : 10.1016 / j.ympev.2017.02.014 . ISSN 1055-7903 . 
  35. ^ Смирнов, А.В. (2014-12-01). «Симметрия морских огурцов (Echinodermata: Holothuroidea)». Палеонтологический журнал . 48 (12): 1215–1236. DOI : 10,1134 / S0031030114120107 . ISSN 0031-0301 . S2CID 84952228 .  
  36. ^ Эльзевьер. "Химическая зоология V3 - 1-е издание" . www.elsevier.com . Архивировано из оригинала на 2017-12-06 . Проверено 5 декабря 2017 .
  37. ^ a b Уилки, IC (2005). «Мутабельная коллагеновая ткань: обзор и биотехнологическая перспектива». Прогресс в молекулярной и субклеточной биологии . 39 : 221–250. DOI : 10.1007 / 3-540-27683-1_10 . ISBN 978-3-540-24402-8. ISSN  0079-6484 . PMID  17152700 .
  38. ^ MacKnight, CC (1976). Путешествие в Маредж: трепангеры Макассана в Северной Австралии . Издательство Мельбурнского университета. ISBN 978-0-522-84088-9. Типпетт, А.Р. «Путешествие в Маредж: терипангеры Макассана в Северной Австралии». Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  39. ^ a b Перселл, Стивен В .; Самин, Ив; Конанд, Шанталь (2012). Коммерчески важные морские огурцы в мире . Каталог видов рыбного промысла ФАО . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. ISBN 978-92-5-106719-2. ISSN  1020-8682 .
  40. ^ Ramofafia, C .; Бирн, М .; Батаглен, Южная Каролина (2003). «Развитие трех товарных морских огурцов, Holothuria scabra , H. fuscogilva и Actinopyga mauritiana : строение и рост личинок». Морские и пресноводные исследования . 54 (5): 657–667. DOI : 10.1071 / MF02145 . ISSN 1323-1650 . 
  41. ^ «Морской огурец» . Американское онкологическое общество . Ноябрь 2008 Архивировано из оригинального 14 июля 2010 года . Проверено 12 сентября 2016 года .
  42. ^ Пангестути, Ратих; Арифин, Зайнал (01.07.2018). «Лечебные и полезные эффекты функциональных морских огурцов» . Журнал традиционной и дополнительной медицины . 8 (3): 341–351. DOI : 10.1016 / j.jtcme.2017.06.007 . ISSN 2225-4110 . PMC 6035309 . PMID 29992105 .   
  43. ^ Бордбар, Сара; Анвар, Фарук; Саари, Назамид (10 октября 2011 г.). «Ценные компоненты и биологически активные вещества из морских огурцов для функциональных пищевых продуктов - обзор» . Морские препараты . 9 (10): 1761–1805. DOI : 10.3390 / md9101761 . PMC 3210605 . PMID 22072996 .  
  44. ^ Fredalina, BD; Ridzwan, BH; Зайнал Абидин, AA; Касванди, Массачусетс; Zaiton, H .; Зали, I .; Kittakoop, P .; Мат Джайс, AM (октябрь 1999 г.). «Составы жирных кислот местного морского огурца, Stichopus chloronotus, для заживления ран». Общая фармакология . 33 (4): 337–340. DOI : 10.1016 / S0306-3623 (98) 00253-5 . PMID 10523072 . 
  45. ^ Bordbar, S .; Анвар, Ф .; Саари, Н. (2011). «Ценные компоненты и биологически активные вещества из морских огурцов для функциональных продуктов - обзор» . Морские препараты . 9 (10): 1761–805. DOI : 10.3390 / md9101761 . PMC 3210605 . PMID 22072996 .  
  46. ^ Харрис, JP; Кападона-младший; Миллер, Р.Х .; Хили, Британская Колумбия; Shanmuganathan, K .; Роуэн, SJ; Weder, C .; Тайлер, ди-джей (2011). «Механически адаптивные интракортикальные имплантаты улучшают близость тел нервных клеток» . Журнал нейронной инженерии . 8 (6): 066011. Bibcode : 2011JNEng ... 8f6011H . DOI : 10.1088 / 1741-2560 / 8/6/066011 . PMC 3386315 . PMID 22049097 .  
  47. ↑ Yoshida S, Shimada Y, Kondoh D и др. (2007). «Гемолитический лектин C-типа CEL-III из морского огурца, экспрессируемый в трансгенных комарах, снижает развитие малярийных паразитов» . PLOS Патогены . 3 (12): e192. DOI : 10.1371 / journal.ppat.0030192 . PMC 2151087 . PMID 18159942 .  
  48. ^ a b c Заблудовский, Карла (19 марта 2013 г.). «Поиски незаконной добычи на морском дне разделяют рыбацкие сообщества» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 20 марта 2013 года .
  49. ^ 代 艳. «Морские огурцы ползут на рынок США» . www.chinadaily.com.cn . Проверено 22 июня 2018 .
  50. ^ a b Ess, Чарли. «Универсальность продукции Wild может поднять цену для дайв-флот на Аляске за 2 доллара» . Национальный рыбак. Архивировано из оригинала на 2009-01-22 . Проверено 1 августа 2008 .
  51. ^ "Перелов угрожает морским слизням: исследование" . Австралийский . AAP . 6 марта 2014 . Проверено 17 ноября 2014 года .
  52. ^ Перселл, Стивен У .; Polidoro, Beth A .; Амель, Жан-Франсуа; Gamboa, Ruth U .; Мерсье, Энни (5 марта 2014 г.). «Цена ценности: факторы риска исчезновения морских беспозвоночных, используемых в качестве роскошных морепродуктов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1781): 20133296. DOI : 10.1098 / rspb.2013.3296 . PMC 3953849 . PMID 24598425 .  
  53. ^ a b "Расправа в Китае над морским огурцом: президент Си Цзиньпин положил конец тому, чтобы элиты тратили на обеды изысканные и мистические деликатесы" . Vocativ.com . 25 июня, 2013. Архивировано из оригинала 16 января 2017 года . Проверено 12 сентября 2016 года .
  54. ^ а б Джеймс, BD (2004). Разведение морского огурца Holothuria scabra в неволе из Индии . В Лователли, А. (сост. / Ред.); Conand, C .; Purcell, S .; Uthicke, S .; Hamel, J.-F .; Мерсье, А. (ред.) Достижения в аквакультуре морского огурца и управлении . Технический документ ФАО по рыболовству. № 463. Рим, ФАО. 2004. 425 стр.
  55. ^ Джеймс, Д. Ганди,Д., Palaniswamy, Н., и Родриго, JX (1994). Приемы и культура трепанги Holothuria scabra . Специальная публикация CMFRI (57), 1-40.
  56. ↑ Бадри Чаттерджи (29 февраля 2020 г.). «Первый в мире заповедник морского огурца в Лакшадвипе» . Hindustan Times . Проверено 22 июля 2020 .
  57. ^ KA Shaji (13 мая 2020). «Лакшадвип получает первый в мире заповедник морских огурцов для пресечения контрабанды в Китай» . Прокрутите . Проверено 23 июля 2020 .
  58. ^ Гилл, РобинД. Восстаньте, морские слизни! . Paraverse Press, 2003, ISBN 0-9742618-0-7 

Внешние ссылки

  • Данные, относящиеся к Holothuroidea на Wikispecies