Фактор транскрипции, который помогает эмбриональным стволовым клеткам (ЭСК) поддерживать плюрипотентность за счет подавления факторов клеточной детерминации
• GO: 0001131, GO: 0001151, GO: 0001130, GO: 0001204 Активность ДНК-связывающего фактора транскрипции • Связывание с ДНК • Связывание с ДНК, специфичное для последовательности • Связывание с белком GO: 0001948 • Активность корепрессора транскрипции GO: 0001106 • Регуляторная область РНК-полимеразы II Связывание ДНК, специфичное для последовательности • GO: 0001077, GO: 0001212, GO: 0001213, GO: 0001211, GO: 0001205 Активность ДНК-связывающего активатора транскрипции, специфично для РНК-полимеразы II • GO: 0001200, GO: 0001133, GO: 0001201 ДНК активность фактора транскрипции, специфическая для РНК-полимеразы II • GO: 0000980 Цис-регуляторная область РНК-полимеразы II, специфичное для последовательности связывание ДНК
Сотовый компонент
• ядрышко • ядро клетки • нуклеоплазма
Биологический процесс
• регуляция экспрессии генов • регуляция дифференцировки клеток • развитие многоклеточных организмов • дифференцировка клеток • клеточная пролиферация • регуляция транскрипции, ДНК-шаблон • поддержание популяции соматических стволовых клеток • транскрипция, ДНК-шаблон • позитивная регуляция транскрипции с промотора РНК-полимеразы II • спецификация судьбы энтодермальных клеток • негативная регуляция транскрипции с использованием шаблона нуклеиновой кислоты • поддержание популяции стволовых клеток • транскрипция с промотора РНК-полимеразы II • цитокин-опосредованный сигнальный путь • регуляция транскрипции с промотора РНК-полимеразы II • позитивная регуляция пролиферации стволовых клеток
Источники: Amigo / QuickGO
Ортологи
Разновидность
Человек
Мышь
Entrez
79923
71950
Ансамбль
ENSG00000111704
ENSMUSG00000012396
UniProt
Q9H9S0
Q80Z64
RefSeq (мРНК)
NM_001297698 NM_024865
NM_028016 NM_001289828 NM_001289830 NM_001289831
RefSeq (белок)
NP_001284627 NP_079141
NP_001276757 NP_001276759 NP_001276760 NP_082292
Расположение (UCSC)
Chr 12: 7.79 - 7.8 Мб
Chr 6: 122,71 - 122,71 Мб
PubMed поиск
[3]
[4]
Викиданные
Просмотр / редактирование человека
Просмотр / редактирование мыши
Белок гомеобокса NANOG - это транскрипционный фактор, который помогает эмбриональным стволовым клеткам (ЭСК) поддерживать плюрипотентность , подавляя факторы детерминации клеток . [5] С NANOG связано несколько типов рака.
Содержание
1 Структура
2 Функция
3 Клиническое значение
3.1 Рак
3.2 Диагностика
4 раковые стволовые клетки
5 Эволюция
6 Имя
7 См. Также
8 ссылки
9 Дальнейшее чтение
10 Внешние ссылки
Структура [ править ]
Белок NANOG человека, кодируемый геном NANOG1, состоит из 305 аминокислот и имеет 3 функциональных домена: N-концевой домен, C-концевой домен и консервативный мотив гомеодомена . Область гомеодомена облегчает связывание ДНК. Ген Nanog 1 человека расположен на хромосоме 12, и мРНК содержит открытую рамку считывания (ORF) размером 915 п.н. с 4 экзонами и 3 интронами. [6]
N-концевая область человеческого NANOG богата остатками серина, треонина и пролина, а С-конец содержит богатый триптофаном домен. Гомеодомен в hNANOG колеблется от остатков 95 до 155. Существуют также дополнительные гены NANOG (NANOG2, NANOG p8), которые потенциально влияют на дифференцировку ESC. Ученые показали, что NANOG1 имеет фундаментальное значение для самообновления и плюрипотентности, а NANOG p8 высоко экспрессируется в раковых клетках. [7]
Функция [ править ]
Программы транскрипции в эмбриональных стволовых клетках
NANOG - это фактор транскрипции в эмбриональных стволовых клетках (ESC), который считается ключевым фактором в поддержании плюрипотентности . Считается, что NANOG работает совместно с другими факторами, такими как POU5F1 (Oct-4) и SOX2, для установления идентичности ESC. Эти клетки представляют собой важную область исследований из-за их способности поддерживать плюрипотентность. Другими словами, эти клетки могут стать практически любой клеткой любого из трех зародышевых листков ( энтодермы , эктодермы , мезодермы.). Именно по этой причине понимание механизмов, поддерживающих плюрипотентность клетки, имеет решающее значение для исследователей, чтобы понять, как работают стволовые клетки, и может привести к будущим достижениям в лечении дегенеративных заболеваний.
Было описано, что NANOG экспрессируется в задней части эпибласта в начале гаструляции. [8] Там, NANOG участвует в ингибировании эмбрионального гематопоэза путем подавления экспрессии транскрипционного фактора Tal1 . [9] На этой эмбриональной стадии NANOG репрессирует Pou3f1 , фактор транскрипции, критический для формирования передне-задней оси. [8]
Анализ арестованных эмбрионов показал, что эмбрионы экспрессируют гены маркеров плюрипотентности, такие как POU5F1 , NANOG и Rex1 . Производные линии ESC человека также экспрессировали специфические маркеры плюрипотентности:
TRA-1-60
TRA-1-81
SSEA4
щелочная фосфатаза
TERT
Rex1
Эти маркеры позволили дифференцироваться в условиях in vitro и in vivo на производные всех трех зародышевых листков. [10]
POU5F1 , TDGF1 (CRIPTO), SALL4 , LECT1 и BUB1 также являются родственными генами, отвечающими за самообновление и плюрипотентную дифференцировку. [11]
Было обнаружено, что белок NANOG является активатором транскрипции для промотора Rex1 , играя ключевую роль в поддержании экспрессии Rex1 . Нокдаун NANOG в эмбриональных стволовых клетках приводит к снижению экспрессии Rex1 , в то время как принудительная экспрессия NANOG стимулирует экспрессию Rex1 . [12]
Помимо эффектов NANOG на эмбриональных стадиях жизни, эктопическая экспрессия NANOG во взрослых стволовых клетках может восстановить потенциал пролиферации и дифференцировки, утраченный из-за старения организма или клеточного старения. [13] [14] [15] [16] [17]
Клиническое значение [ править ]
Рак [ править ]
NANOG высоко экспрессируется в раковых стволовых клетках и, таким образом, может действовать как онкоген, способствуя канцерогенезу. Высокая экспрессия NANOG коррелирует с плохой выживаемостью у онкологических больных. [18] [19] [20]
Недавние исследования показали, что локализация NANOG и других факторов транскрипции имеет потенциальные последствия для клеточной функции. Экспериментальные данные показали, что уровень экспрессии NANOG p8 особенно повышен в раковых клетках, что означает, что ген NANOG p8 является критическим членом в (CSC) раковых стволовых клетках, поэтому его подавление может снизить злокачественность рака. [21]
Диагностика [ править ]
Ген NANOG p8 был оценен как прогностический и предсказывающий биомаркер рака. [22]
Раковые стволовые клетки [ править ]
Nanog является фактором транскрипции , который контролирует как самообновление и плюрипотентность из эмбриональных стволовых клеток . Точно так же экспрессия белков семейства Nanog увеличивается при многих типах рака и коррелирует с худшим прогнозом. [23]
Эволюция [ править ]
Во время оценки люди и шимпанзе разделяют десять псевдогенов NANOG (NanogP2-P11), два из которых расположены на Х-хромосоме и характеризуются 5'-последовательностями промотора и отсутствием интронов в результате ретротранспозиции мРНК [24], все в те же места: один псевдоген дупликации и девять ретропсевдогенов. Из девяти общих ретропсевдогенов NANOG два лишены поли- (A) хвостов, характерных для большинства ретропсевдогенов, что указывает на то, что ошибки копирования произошли во время их создания. Из-за высокой маловероятности того, что одни и те же псевдогены (включая ошибки копирования) могли бы существовать в одних и тех же местах в двух несвязанных геномах , биологи-эволюционистыуказывают на NANOG и его псевдогены как на свидетельство общего происхождения людей и шимпанзе. [25]
Имя [ редактировать ]
Название NANOG происходит от Tír na nÓg (по-ирландски «Страна молодых»), названия кельтского потустороннего мира в ирландской и шотландской мифологии. [26] [27]
См. Также [ править ]
Усилитель
Гистон
Октябрь-4
Прибновый ящик
Промоутер
РНК-полимераза
Брачьюры
Факторы транскрипции
Сеть регулирования генов
Биоинформатика
Ссылки [ править ]
^ a b c GRCh38: Ensembl, выпуск 89: ENSG00000111704 - Ensembl , май 2017 г.
^ a b c GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000012396 - Ensembl , май 2017 г.
^ "Human PubMed Reference:" . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ HEURTIER В., Оуэнс, Н. Гонсалес, И.др. Молекулярная логика индуцированного Nanog самообновления в эмбриональных стволовых клетках мыши. Нац Коммуна 10, 1109 (2019). https://doi.org/10.1038/s41467-019-09041-z
^ Gawlik-Rzemieniewska N, Беднарек I (2015-11-30). «Роль транскрипционного фактора NANOG в развитии злокачественного фенотипа раковых клеток» . Биология и терапия рака . 17 (1): 1–10. DOI : 10.1080 / 15384047.2015.1121348 . PMC 4848008 . PMID 26618281 .
Перейти ↑ Zhang W, Sui Y, Ni J, Yang T (2016). «Ген Nanog: пропеллер стволовых клеток в примитивных стволовых клетках» . Международный журнал биологических наук . 12 (11): 1372–1381. DOI : 10.7150 / ijbs.16349 . PMC 5118783 . PMID 27877089 .
^ a b Баррал А., Роллан I, Санчес-Иранзо Х., Джавайд В., Бадиа-Кареага С., Менчеро С. и др. (Декабрь 2019 г.). «Экспрессия Pou3f1 на выходе из плюрипотентности во время гаструляции» . Биология открытая . 8 (11): bio046367. DOI : 10.1242 / bio.046367 . PMC 6899006 . PMID 31791948 .
^ Sainz de Aja J, Menchero S, Rollan I, Barral A, Tiana M, Jawaid W и др. (Апрель 2019 г.). «Тал1» . Журнал EMBO . 38 (7). DOI : 10.15252 / embj.201899122 . PMC 6443201 . PMID 30814124 .
^ Zhang X, Stojkovic P, Przyborski S, M Cooke, Armstrong L, M Лако, Stojkovic M (декабрь 2006). «Получение эмбриональных стволовых клеток человека из развивающихся и задержанных эмбрионов» . Стволовые клетки . 24 (12): 2669–76. DOI : 10.1634 / стволовые клетки.2006-0377 . PMID 16990582 . S2CID 32587408 .
↑ Li SS, Liu YH, Tseng CN, Chung TL, Lee TY, Singh S (август 2006 г.). «Характеристика и профили экспрессии генов пяти новых линий эмбриональных стволовых клеток человека, полученных на Тайване». Стволовые клетки и развитие . 15 (4): 532–55. DOI : 10,1089 / scd.2006.15.532 . PMID 16978057 .
↑ Shi W, Wang H, Pan G, Geng Y, Guo Y, Pei D (август 2006). «Регулирование маркера плюрипотентности Rex-1 с помощью Nanog и Sox2» . Журнал биологической химии . 281 (33): 23319–25. DOI : 10.1074 / jbc.M601811200 . PMID 16714766 .
^ Шахини А, D Чоудхури, Асмани М, Чжао Р, Р Лей, Андреадис СТ (январь 2018). «NANOG восстанавливает нарушенный потенциал миогенной дифференцировки скелетных миобластов после многократного удвоения популяции» . Исследования стволовых клеток . 26 : 55–66. DOI : 10.1016 / j.scr.2017.11.018 . PMID 29245050 .
^ Шахини А, Mistriotis Р, Асмани М, Чжао Р, Андреадис СТ (июнь 2017 г.). «NANOG восстанавливает сократимость стареющих микротканей на основе мезенхимальных стволовых клеток» . Тканевая инженерия. Часть A . 23 (11–12): 535–545. DOI : 10,1089 / ten.TEA.2016.0494 . PMC 5467120 . PMID 28125933 .
^ Mistriotis Р, Баджпай В.К., Ван Х, Ронг Н, Шахини А, Асмани М, Лян МС, Ван - J, Лей P, S Лю Чжао R, Андреадис ST (январь 2017 г.). «NANOG обращает вспять потенциал миогенной дифференцировки стареющих стволовых клеток, восстанавливая нитевидную организацию ACTIN и экспрессию генов, зависимую от SRF» . Стволовые клетки . 35 (1): 207–221. DOI : 10.1002 / stem.2452 . PMID 27350449 . S2CID 4482665 .
^ Хан Дж, Mistriotis Р, Р Лей, Ван D, Лю S, Андреадис ST (декабрь 2012). «Наног обращает вспять эффекты старения организма на пролиферацию мезенхимальных стволовых клеток и потенциал миогенной дифференцировки» . Стволовые клетки . 30 (12): 2746–59. DOI : 10.1002 / stem.1223 . PMC 3508087 . PMID 22949105 .
^ Münst B, Тир MC, Winnemöller D, Helfen M, Thummer RP, Edenhofer F (март 2016). «Nanog вызывает подавление старения за счет подавления экспрессии p27KIP1» . Журнал клеточной науки . 129 (5): 912–20. DOI : 10,1242 / jcs.167932 . PMC 4813312 . PMID 26795560 .
↑ Gong S, Li Q, Jeter CR, Fan Q, Tang DG, Liu B (сентябрь 2015 г.). «Регулирование NANOG в раковых клетках» . Молекулярный канцерогенез . 54 (9): 679–87. DOI : 10.1002 / mc.22340 . PMC 4536084 . PMID 26013997 .
↑ Jeter CR, Yang T, Wang J, Chao HP, Tang DG (август 2015). «Краткий обзор: NANOG в раковых стволовых клетках и развитии опухолей: обновление и нерешенные вопросы» . Стволовые клетки . 33 (8): 2381–90. DOI : 10.1002 / stem.2007 . PMC 4509798 . PMID 25821200 .
^ Gawlik-Rzemieniewska N, Беднарек I (2016). «Роль транскрипционного фактора NANOG в развитии злокачественного фенотипа раковых клеток» . Биология и терапия рака . 17 (1): 1–10. DOI : 10.1080 / 15384047.2015.1121348 . PMC 4848008 . PMID 26618281 .
Перейти ↑ Zhang W, Sui Y, Ni J, Yang T (2016). «Ген Nanog: пропеллер стволовых клеток в примитивных стволовых клетках» . Международный журнал биологических наук . 12 (11): 1372–1381. DOI : 10.7150 / ijbs.16349 . PMC 5118783 . PMID 27877089 .
^ Iv Santaliz-Ruiz LE, Се X, Старый M, Teknos Т.Н., Пан Q (декабрь 2014). «Возникающая роль наногенного вещества в онкогенезе и раковых стволовых клетках» . Международный журнал рака . 135 (12): 2741–8. DOI : 10.1002 / ijc.28690 . PMC 4065638 . PMID 24375318 .
Перейти ↑ Zhang W, Sui Y, Ni J, Yang T (2016). «Ген Nanog: пропеллер стволовых клеток в примитивных стволовых клетках» . Международный журнал биологических наук . 12 (11): 1372–1381. DOI : 10.7150 / ijbs.16349 . PMC 5118783 . PMID 27877089 .
^ Gawlik-Rzemieniewska N, Беднарек I (2015-11-30). «Роль транскрипционного фактора NANOG в развитии злокачественного фенотипа раковых клеток» . Биология и терапия рака . 17 (1): 1–10. DOI : 10.1080 / 15384047.2015.1121348 . PMC 4848008 . PMID 26618281 .
Перейти ↑ Fairbanks DJ (2007). Реликвии Эдема: мощное свидетельство эволюции ДНК человека . Буффало, Нью-Йорк: Книги Прометея. С. 94–96, 177–182. ISBN 978-1-59102-564-1.
^ «ScienceDaily: клетки вечно молодых: ближе к истине» . Проверено 26 июля 2007 .
^ Gawlik-Rzemieniewska N, Беднарек I (2015-11-30). «Роль транскрипционного фактора NANOG в развитии злокачественного фенотипа раковых клеток» . Биология и терапия рака . 17 (1): 1–10. DOI : 10.1080 / 15384047.2015.1121348 . PMC 4848008 . PMID 26618281 .
Дальнейшее чтение [ править ]
Кавалери Ф., Schöler HR (май 2003 г.). "Nanog: новичок в оркестре эмбриональных стволовых клеток". Cell . 113 (5): 551–2. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00394-5 . PMID 12787492 . S2CID 16254995 .
Константинеску С (2004). «Стволовые, слияние и обновление гемопоэтических и эмбриональных стволовых клеток» . Журнал клеточной и молекулярной медицины . 7 (2): 103–12. DOI : 10.1111 / j.1582-4934.2003.tb00209.x . PMC 6740230 . PMID 12927049 .
Пан Г., Томсон Дж. А. (январь 2007 г.). «Наног и транскрипционные сети в плюрипотентности эмбриональных стволовых клеток» . Клеточные исследования . 17 (1): 42–9. DOI : 10.1038 / sj.cr.7310125 . PMID 17211451 .
Мицуи К., Токудзава И., Ито Х, Сегава К., Мураками М., Такахаши К., Маруяма М., Маэда М., Яманака С. (май 2003 г.). «Гомеопротеин Nanog необходим для поддержания плюрипотентности эпибласта мыши и ES-клеток». Cell . 113 (5): 631–42. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00393-3 . PMID 12787504 . S2CID 18836242 .
Палаты I, Колби Д., Робертсон М., Николс Дж., Ли С., Твиди С., Смит А. (май 2003 г.). «Клонирование функциональной экспрессии Nanog, фактора поддержания плюрипотентности в эмбриональных стволовых клетках». Cell . 113 (5): 643–55. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00392-1 . hdl : 1842/843 . PMID 12787505 . S2CID 2236779 .
Кларк А.Т., Родригес Р.Т., Боднар М.С., Абейта М.Дж., Сидарс М.И., Турек П.Дж., Фирпо М.Т., Рейхо Пера РА (2004). «Человеческие гены STELLAR, NANOG и GDF3 экспрессируются в плюрипотентных клетках и отображаются на хромосоме 12p13, горячей точке для тератокарциномы» . Стволовые клетки . 22 (2): 169–79. DOI : 10.1634 / стволовые клетки.22-2-169 . PMID 14990856 . S2CID 38136098 .
Харт А.Х., Хартли Л., Ибрагим М., Робб Л. (май 2004 г.). «Идентификация, клонирование и анализ экспрессии плюрипотентных генов Nanog у мышей и людей» . Динамика развития . 230 (1): 187–98. DOI : 10.1002 / dvdy.20034 . PMID 15108323 . S2CID 21502533 .
Бут HA, Голландия, PW (август 2004 г.). «Одиннадцать дочерей НАНОГ». Геномика . 84 (2): 229–38. DOI : 10.1016 / j.ygeno.2004.02.014 . PMID 15233988 .
Хатано С.И., Тада М., Кимура Х., Ямагути С., Коно Т., Накано Т., Суэмори Х., Накатсудзи Н., Тада Т. (январь 2005 г.). «Плюрипотенциальная компетентность клеток, связанных с активностью Nanog». Механизмы развития . 122 (1): 67–79. DOI : 10.1016 / j.mod.2004.08.008 . hdl : 2433/144766 . PMID 15582778 . S2CID 17490059 .
Деб-Ринкер П., Ли Д., Езерски А., Сикорска М., Уокер П.Р. (февраль 2005 г.). «Последовательное метилирование ДНК вышележащих областей Nanog и Oct-4 в человеческих клетках NT2 во время дифференцировки нейронов» . Журнал биологической химии . 280 (8): 6257–60. DOI : 10.1074 / jbc.C400479200 . PMID 15615706 .
Hoei-Hansen CE, Almstrup K, Nielsen JE, Brask Sonne S, Graem N, Skakkebaek NE, Leffers H, Rajpert-De Meyts E (июль 2005 г.). «Фактор плюрипотентности стволовых клеток NANOG экспрессируется в гоноцитах плода человека, карциноме яичек in situ и опухолях половых клеток». Гистопатология . 47 (1): 48–56. DOI : 10.1111 / j.1365-2559.2005.02182.x . PMID 15982323 . S2CID 10164525 .
Хислоп Л., Стойкович М., Армстронг Л., Уолтер Т., Стойкович П., Пржиборски С., Герберт М., Мердок А., Страчан Т., Лако М. (сентябрь 2005 г.). «Подавление NANOG вызывает дифференцировку человеческих эмбриональных стволовых клеток во внезародышевые линии». Стволовые клетки . 23 (8): 1035–43. DOI : 10.1634 / стволовые клетки.2005-0080 . PMID 15983365 . S2CID 29881293 .
Oh JH, Do HJ, Yang HM, Moon SY, Cha KY, Chung HM, Kim JH (июнь 2005 г.). «Идентификация предполагаемого домена трансактивации в человеческом Nanog» . Экспериментальная и молекулярная медицина . 37 (3): 250–4. DOI : 10.1038 / emm.2005.33 . PMID 16000880 .
Kim JS, Kim J, Kim BS, Chung HY, Lee YY, Park CS, Lee YS, Lee YH, Chung I.Y (декабрь 2005 г.). «Идентификация и функциональная характеристика альтернативного варианта сплайсинга в четвертом экзоне человеческого нанога» . Экспериментальная и молекулярная медицина . 37 (6): 601–7. DOI : 10.1038 / emm.2005.73 . PMID 16391521 .
Дарр Х., Майшар Ю., Бенвенисти Н. (март 2006 г.). «Сверхэкспрессия NANOG в человеческих ES-клетках обеспечивает рост без кормления, вызывая примитивные особенности эктодермы» . Развитие . 133 (6): 1193–201. DOI : 10.1242 / dev.02286 . PMID 16501172 .
Сондерс А., Ли Д., Файола Ф, Хуанг Х, Фидальго М., Гуаллар Д., Дин Дж, Ян Ф, Сюй И, Чжоу Х, Ван Дж (май 2017 г.). «Контекстно-зависимые функции фосфорилирования NANOG в плюрипотентности и репрограммировании» . Отчеты о стволовых клетках . 8 (5): 1115–1123. DOI : 10.1016 / j.stemcr.2017.03.023 . PMC 5425684 . PMID 28457890 .
Внешние ссылки [ править ]
NANOG + белок, + человек по медицинским предметным рубрикам Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)
Nanog + белок, + мышь по медицинским предметным рубрикам Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)
FactorBook NANOG
«Основные схемы регуляции транскрипции в человеческих эмбриональных стволовых клетках» . Молодая лаборатория . Институт биомедицинских исследований Уайтхеда. Архивировано из оригинала на 2009-06-28 . Проверено 28 февраля 2009 .
«Резюме исследования лаборатории Jaenisch» . Институт Уайтхеда . Проверено 28 февраля 2009 .
Открытие раскрывает больше о бессмертии стволовых клеток
vтеФакторы транскрипции и внутриклеточные рецепторы
(1) Базовые домены
(1.1) Базовая лейциновая молния ( bZIP )
Активирующий фактор транскрипции
AATF
1
2
3
4
5
6
7
АП-1
c-Fos
FOSB
FOSL1
FOSL2
JDP2
с-июн
JUNB
JunD
БАХ
1
2
BATF
BLZF1
C / EBP
α
β
γ
δ
ε
ζ
CREB
1
3
L1
CREM
ДАД
DDIT3
ГАБПА
GCN4
HLF
MAF
B
F
грамм
K
NFE
2
L1
L2
L3
NFIL3
NRL
NRF
1
2
3
XBP1
(1.2) Базовая спираль-петля-спираль ( bHLH )
Группа А
AS-C
ASCL1
ASCL2
ATOH1
РУКА
1
2
MESP2
Миогенные регуляторные факторы
MyoD
Миогенин
MYF5
MYF6
NeuroD
1
2
Нейрогенины
1
2
3
ОЛИГ
1
2
Paraxis
TCF15
Склераксис
SLC
LYL1
TAL
1
2
Крутить
Группа B
FIGLA
Мой с
c-Myc
l-Myc
n-Myc
MXD4
TCF4
Группа C bHLH- PAS
AhR
AHRR
ARNT
ARNTL
ARNTL2
ЧАСЫ
HIF
1А
EPAS1
3А
NPAS
1
2
3
SIM
1
2
Группа D
BHLH
2
3
9
Pho4
Я БЫ
1
2
3
4
Группа E
HES
1
2
3
4
5
6
7
ПРИВЕТ
1
2
L
Группа F bHLH-COE
EBF1
(1.3) bHLH-ZIP
АП-4
МАКСИМУМ
MXD1
MXD3
MITF
MNT
MLX
MLXIPL
MXI1
Мой с
SREBP
1
2
USF1
(1.4) НФ-1
NFI
А
B
C
Икс
SMAD
R-SMAD
1
2
3
5
9
I-SMAD
6
7
4 )
(1.5) RF-X
RFX
1
2
3
4
5
6
АНК
(1.6) Базовая спираль-пролет-спираль (bHSH)
АП-2
α
β
γ
δ
ε
(2) ДНК-связывающие домены цинкового пальца
(2.1) Ядерный рецептор (Cys 4 )
подсемейство 1
Гормон щитовидной железы
α
β
МАШИНА
FXR
LXR
α
β
PPAR
α
β / δ
γ
PXR
RAR
α
β
γ
ROR
α
β
γ
Rev-ErbA
α
β
VDR
подсемейство 2
КУП-ТФ
( Я
II
Ухо-2
HNF4
α
γ
PNR
RXR
α
β
γ
Рецептор яичка
2
4
TLX
подсемейство 3
Стероидный гормон
Андроген
Эстроген
α
β
Глюкокортикоид
Минералокортикоид
Прогестерон
Связанный с эстрогеном
α
β
γ
подсемейство 4
NUR
NGFIB
NOR1
NURR1
подсемейство 5
LRH-1
SF1
подсемейство 6
GCNF
подсемейство 0
DAX1
SHP
(2.2) Другой Cys 4
GATA
1
2
3
4
5
6
MTA
1
2
3
TRPS1
(2.3) Cys 2 His 2
Общие факторы транскрипции
TFIIA
TFIIB
TFIID
TFIIE
1
2
ТФИИФ
1
2
TFIIH
1
2
4
2I
3А
3C1
3C2
ATBF1
BCL
6
11А
11B
CTCF
E4F1
EGR
1
2
3
4
ERV3
GFI1
GLI- Kruppel семьи
1
2
3
ОТДЫХ
S1
S2
YY1
ИК
1
2
HIVEP
1
2
3
IKZF
1
2
3
ILF
2
3
KLF
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
17
MTF1
MYT1
OSR1
PRDM9
ПРОДАЖА
1
2
3
4
SP
1
2
4
7
8
TSHZ3
WT1
Zbtb7
7А
7B
ZBTB
11
16
17
20
32
33
40
цинковый палец
3
7
9
10
19
22
24
33B
34
35 год
41 год
43
44
51
74
143
146
148
165
202
217
219
238
239
259
267
268
281
295
300
318
330
346
350
365
366
384
423
451
452
471
593
638
644
649
655
804A
(2.4) Cys 6
HIVEP1
(2.5) Чередующийся состав
AIRE
DIDO1
GRLF1
ING
1
2
4
ДЖАРИД
1А
1B
1С
1D
2
JMJD1B
(2.6) WRKY
WRKY
(3) Домены спираль-поворот-спираль
(3.1) Гомеодомен
Antennapedia класс Antp
protoHOX Hox-подобный
ParaHox
GSX
1
2
Xlox
PDX1
Cdx
1
2
4
расширенный Hox: Evx1
Evx2
MEOX1
MEOX2
Homeobox
A1
A2
A3
A4
A5
A7
A9
A10
A11
A13
B1
Би 2
B3
B4
B5
B6
B7
B8
B9
B13
C4
C5
C6
C8
C9
C10
C11
C12
C13
D1
D3
D4
D8
D9
D10
D11
D12
D13
GBX1
GBX2
MNX1
metaHOX NK-подобный
BARHL1
BARHL2
BARX1
BARX2
BSX
DBX
1
2
DLX
1
2
3
4
5
6
EMX
1
2
EN
1
2
HHEX
HLX
LBX1
LBX2
MSX
1
2
NANOG
NKX
2-1
2-2
2-3
2-5
3-1
3-2
HMX1
HMX2
HMX3
6-1
6-2
НАТО
TLX1
TLX2
TLX3
VAX1
VAX2
Другой
ARX
CRX
CUTL1
FHL
1
2
3
HESX1
HOPX
LMX
1А
1B
NOBOX
СКАЗКА
IRX
1
2
3
4
5
6
MKX
Я ЕСТЬ
1
2
АТС
1
2
3
PKNOX
1
2
ШЕСТЬ
1
2
3
4
5
PHF
1
3
6
8
10
16
17
20
21А
POU домен
PIT-1
БРН-3 : А
B
C
Фактор транскрипции октамера : 1
2
3/4
6
7
11
SATB2
ZEB
1
2
(3.2) Парная коробка
PAX
1
2
3
4
5
6
7
8
9
PRRX
1
2
PROP1
PHOX
2А
2B
RAX
SHOX
SHOX2
VSX1
VSX2
Бикоид
GSC
BICD2
OTX
1
2
PITX
1
2
3
(3.3) Головка вилки / крылатая спираль
E2F
1
2
3
4
5
FOX белки
A1
A2
A3
C1
C2
D3
D4
E1
E3
F1
G1
H1
I1
J1
J2
K1
K2
L2
M1
N1
N3
O1
O3
O4
P1
P2
P3
P4
(3.4) Факторы теплового удара
HSF
1
2
4
(3.5) Кластеры триптофана
ELF
2
4
5
EGF
ELK
1
3
4
ERF
ETS
1
2
ЭРГ
СПИБ
ETV
1
4
5
6
FLI1
Факторы регуляции интерферона
1
2
3
4
5
6
7
8
MYB
MYBL2
(3.6) TEA домен
фактор усиления транскрипции
1
2
3
4
(4) Факторы β-каркаса с малыми контактами канавок
(4.1) Область гомологии Rel
NF-κB
NFKB1
NFKB2
REL
РЕЛА
RELB
NFAT
C1
C2
C3
C4
5
(4.2) СТАТИСТИКА
СТАТ
1
2
3
4
5
6
(4.3) p53-подобный
p53 p63 семья p73
p53
TP63
стр. 73
TBX
1
2
3
5
19
21 год
22
TBR1
TBR2
TFT
MYRF
(4.4) Коробка MADS
Mef2
А
B
C
D
SRF
(4.6) ТАТА-связывающие белки
TBP
TBPL1
(4.7) Высокомобильная группа
BBX
HMGB
1
2
3
4
HMGN
1
2
3
4
HNF
1А
1B
SOX
1
2
3
4
5
6
8
9
10
11
12
13
14
15
18
21 год
SRY
SSRP1
TCF / LEF
TCF
1
3
4
LEF1
ТОКС
1
2
3
4
(4.9) Зернистая голова
TFCP2
(4.10) Область холодного удара
CSDA
YBX1
(4.11) Runt
CBF
CBFA2T2
CBFA2T3
RUNX1
RUNX2
RUNX3
RUNX1T1
(0) Другие факторы транскрипции
(0.2) HMGI (Y)
HMGA
1
2
HBP1
(0.3) Карманный домен
Руб.
RBL1
RBL2
(0.5) Факторы, связанные с AP-2 / EREBP
Апетала 2
EREBP
B3
(0.6) Разное
ARID
1А
1B
2
3А
3B
4А
КОЛПАЧОК
ЕСЛИ Я
16
35 год
MLL
2
3
Т1
MNDA
NFY
А
B
C
Ро / Сигма
см. также недостаточность фактора транскрипции / корегулятора