Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
А. Генетическая структура LTR-ретротранспозонов (цыганский тип). Б.Механизм ретротранспозиции, происходящей внутри вирусоподобных частиц в цитоплазме. Обратная транскрипция инициируется на сайте связывания праймера тРНК хозяина (PBS), расположенном непосредственно ниже 5'LTR. Вновь синтезированная копия минус-цепи кДНК 5'LTR затем переносится в 3'LTR и используется в качестве праймера для обратной транскрипции всей последовательности минус-цепи. Затем устойчивый к РНКазе Н полипуриновый тракт служит праймером для синтеза плюс-цепи 3'LTR и комплементарного PBS. Затем вновь синтезированный PBS с плюсовой цепью связывается с уже синтезированным PBS с минус-цепью, и, наконец, получается двухцепочечная кДНК. Затем двухцепочечная кДНК переносится в ядро ​​белками интегразы, и новая копия интегрируется в геном.

Ретротранспозоны LTR представляют собой мобильный элемент класса I, характеризующийся наличием длинных концевых повторов (LTR), непосредственно фланкирующих внутреннюю кодирующую область. Как ретротранспозоны, они мобилизуются посредством обратной транскрипции своей мРНК и интеграции вновь созданной кДНК в другое место. Их механизм ретротранспозиции является общим с ретровирусами , с той разницей, что большинство LTR-ретротранспозонов не образуют инфекционных частиц, которые покидают клетки и, следовательно, реплицируются только внутри их исходного генома. Те, которые они делают (иногда) из вирусоподобных частиц , классифицируются под Ortervirales..

Их размер колеблется от нескольких сотен пар оснований до 25 килобайт, например ретротранспозон Ogre в геноме гороха.

В геномах растений ретротранспозоны LTR являются основным классом повторяющихся последовательностей, например, составляя более 75% генома кукурузы. [1] LTR-ретротранспозоны составляют около 8% генома человека и примерно 10% генома мыши. [2]

Структура и распространение [ править ]

Ретротранспозоны LTR имеют прямые длинные концевые повторы , размер которых варьируется от ~ 100 до более 5 т.п.н. Ретротранспозоны LTR далее подразделяются на группы, подобные Ty1- copia ( Pseudoviridae ), Ty3- gypsy- подобные ( Metaviridae ) и BEL-Pao-подобные ( Belpaoviridae ) группы на основе как степени сходства последовательностей, так и порядка кодирования. генные продукты. Ty1- copia и Ty3- gypsy группы ретротранспозонов обычно обнаруживаются в большом количестве копий (до нескольких миллионов копий на гаплоидное ядро).) в геномах животных, грибов, простейших и растений. Элементы, подобные BEL-Pao, пока обнаружены только у животных. [3] [4]

Все функциональные LTR-ретротранспозоны кодируют минимум два гена, gag и pol , которых достаточно для их репликации. Gag кодирует полипротеин с капсидом и нуклеокапсидным доменом. [5] Белки Gag образуют вирусоподобные частицы в цитоплазме, внутри которых происходит обратная транскрипция. Ген Pol продуцирует три белка: протеазу (PR), обратную транскриптазу, наделенную RT (обратная транскриптаза) и доменами H РНКазы , и интегразу (IN). [6]

Обычно мРНК LTR-ретротранспозона продуцируются хозяйской РНК pol II, действующей на промотор, расположенный в их 5'-LTR. Гены Gag и Pol кодируются одной и той же мРНК. В зависимости от вида хозяина могут использоваться две разные стратегии для экспрессии двух полипротеинов: слияние в единую открытую рамку считывания (ORF), которая затем расщепляется, или введение сдвига рамки между двумя ORF. [7] Случайный сдвиг рамки считывания рибосом позволяет производить оба белка, обеспечивая при этом, что гораздо больше белка Gag вырабатывается для образования вирусоподобных частиц.

Обратная транскрипция обычно начинается с короткой последовательности, расположенной непосредственно ниже 5'-LTR и называемой сайтом связывания праймера (PBS). Специфические тРНК хозяина связываются с PBS и действуют как праймеры для обратной транскрипции, которая происходит в сложном и многоступенчатом процессе, в конечном итоге образуя двухцепочечную молекулу кДНК . КДНК, наконец, интегрирована в новое место, создавая короткие TSD и добавляя новую копию в геном хозяина.

Типы [ править ]

Ty1- COPIA ретротранспозоны [ править ]

Основная статья: Pseudoviridae

Ретротранспозоны Ty1- copia широко распространены среди различных видов - от одноклеточных водорослей до мохообразных , голосеменных и покрытосеменных . Они кодируют четыре белковые домены в следующем порядке: протеазы , интегразы , обратной транскриптазы , и рибонуклеазы H .

Существует по крайней мере две системы классификации для подразделения ретротранспозонов Ty1- copia на пять линий: [8] [9] Сиревирусы / Maximus, Oryco / Ivana, Retrofit / Ale, TORK (подразделяются на Angela / Sto, TAR / Fourf, GMR / Торк) и Бьянка.

Сиревирусы / ретротранспозоны Maximus содержат дополнительный предполагаемый ген оболочки. Эта линия названа в честь элемента-основателя SIRE1 в геноме Glycine max , [10] и позже была описана у многих видов, таких как Zea mays , [11] Arabidopsis thaliana , [12] Beta vulgaris , [13] и Pinus pinaster . [14] Завод Sireviruses многих секвенсированных геномов растений обобщены в MASIVEdb Sirevirus базе данных. [15]

Ty3- цыганские ретротранспозоны [ править ]

Основная статья: Metaviridae

Ty3- gypsy ретротранспозоны широко распространены в растительном мире, включая голосеменные и покрытосеменные . Они кодируют по крайней мере четыре белковых домена в следующем порядке: протеаза , обратная транскриптаза , рибонуклеаза H и интеграза . В зависимости от структуры, наличия / отсутствия специфических белковых доменов и консервативных мотивов белковой последовательности их можно подразделить на несколько ветвей:

Эрранвирусы содержат дополнительную ORF с дефектной оболочкой, сходную с геном ретровирусной оболочки. Во- первых , как описано Athila-элементов в Резуховидка Таля , [16] [17] они были определены позже у многих видов, таких как глицин макс [18] и бета вульгарные . [19]

Chromoviruses содержать дополнительный chromodomain ( CHR omatin о РГАНИЗАЦИЯ мо домена difier) на С-конце белка интегразы их. [20] [21] Они широко распространены у растений и грибов, вероятно, сохраняя белковые домены во время эволюции этих двух царств. [22] Считается, что хромодомен направляет интеграцию ретротранспозона в определенные целевые сайты. [23] В соответствии с последовательностью и структурой хромодомена, хромовирусы подразделяются на четыре клады CRM: Tekay, Reina и Galadriel. Хромовирусы из каждой клады демонстрируют отличительные паттерны интеграции, например, в центромеры или в гены рРНК. [24] [25]

Огре-элементы представляют собой гигантские Ty3- цыганские ретротранспозоны, достигающие длины до 25 т.п.н. [26] Элементы огров были впервые описаны у Pisum sativum . [27]

Метавирусы описывают обычные ретротранспозоны Ty3- gypsy, которые не содержат дополнительных доменов или ORF.

Семья БЕЛ / пао [ править ]

Основная статья: Belpaoviridae

Эндогенные ретровирусы (ERV) [ править ]

Основная статья: Эндогенный ретровирус

Хотя ретровирусы часто классифицируются отдельно, они имеют много общих черт с ретротранспозонами LTR. Основное отличие ретротранспозонов Ty1- copia и Ty3- gypsy заключается в том, что ретровирусы имеют белок оболочки (ENV). Ретровирус может быть преобразован в ретротранспозон LTR посредством инактивации или удаления доменов, обеспечивающих внеклеточную подвижность. Если такой ретровирус заражает и впоследствии внедряется в геном в клетках зародышевой линии, он может передаваться вертикально и стать эндогенным ретровирусом . [4]

Терминальные ретротранспозоны в миниатюре (TRIM) [ править ]

У некоторых ретротранспозонов LTR отсутствуют все кодирующие домены. Из-за их небольшого размера их называют ретротранспозонами с терминальными повторами в миниатюре (TRIM). [28] [29] Тем не менее, TRIMs могут быть способны ретротранспозировать, т.к. они могут полагаться на кодирующие домены автономных Ty1- copia или Ty3- gypsy ретротранспозонов. Среди СТИМОВ семейство Кассандра играет исключительную роль, так как это семейство необычайно широко распространено среди высших растений. [30] В отличие от всех других охарактеризованных TRIM, элементы Cassandra несут промотор 5S рРНК в своей последовательности LTR. [31]Из-за их короткой общей длины и относительно большого вклада фланкирующих LTR, TRIM склонны к перекомпоновке в результате рекомбинации. [32]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Baucom, RS; Estill, JC; Чапарро, К; Апшоу, Н; Джоги, А; Дерагон, JM; Вестерман, РП; Санмигель, П.Дж.; Беннетцен, Дж. Л. (ноябрь 2009 г.). «Исключительное разнообразие, неслучайное распределение и быстрая эволюция ретроэлементов в геноме кукурузы B73» . PLoS Genetics . 5 (11): e1000732. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000732 . PMC  2774510 . PMID  19936065 .
  2. Перейти ↑ McCarthy EM, McDonald JF (2004). «Длинные терминальные ретротранспозоны Mus musculus» . Genome Biol . 5 (3): R14. DOI : 10.1186 / GB-2004-5-3-r14 . PMC 395764 . PMID 15003117 .  
  3. ^ Copeland CS, Mann В.Х., Моралес ME, Kalinna BH, Бриндли PJ (2005). «Ретротранспозон Синдбада из генома кровяной двуустки человека, Schistosoma mansoni, и распределение родственных Pao-подобных элементов» . BMC Evol. Биол . 5 (1): 20. DOI : 10.1186 / 1471-2148-5-20 . PMC 554778 . PMID 15725362 .  
  4. ^ a b Wicker T, Sabot F, Hua-Van A и др. (Декабрь 2007 г.). «Единая система классификации эукариотических мобильных элементов» . Nat. Преподобный Жене . 8 (12): 973–82. DOI : 10.1038 / nrg2165 . PMID 17984973 . 
  5. ^ Сандмейер, Сюзанна Б; Клеменс, Кристина А (2010). «Функция белка нуклеокапсида ретротранспозона» . Биология РНК . 7 (6): 642–654. DOI : 10,4161 / rna.7.6.14117 . ISSN 1547-6286 . PMC 3073325 . PMID 21189452 .   
  6. ^ Плетеный, Томас; Сабо, Франсуа; Хуа-Ван, Орели; Беннетцен, Джеффри Л .; Капи, Пьер; Чалхуб, Булос; Флавелл, Эндрю; Лерой, Филипп; Морганте, Микеле (декабрь 2007 г.). «Единая система классификации эукариотических мобильных элементов» . Обзоры природы. Генетика . 8 (12): 973–982. DOI : 10.1038 / nrg2165 . ISSN 1471-0064 . PMID 17984973 .  
  7. ^ GAO, XIANG; HAVECKER, ERICKA R .; БАРАНОВ, ПАВЕЛ В .; АТКИНС, ДЖОН Ф .; ВОЙТАС, ДАНИЭЛЬ Ф. (декабрь 2003 г.). «Трансляционные перекодирующие сигналы между gag и pol в различных ретротранспозонах LTR» . РНК . 9 (12): 1422–1430. DOI : 10,1261 / rna.5105503 . ISSN 1355-8382 . PMC 1370496 . PMID 14623998 .   
  8. ^ Плетеный, Т; Келлер, Б. (июль 2007 г.). «Полногеномный сравнительный анализ ретротранспозонов copia у Triticeae, риса и Arabidopsis обнаруживает консервативные древние эволюционные линии и отличную динамику отдельных семейств copia» . Геномные исследования . 17 (7): 1072–81. DOI : 10.1101 / gr.6214107 . PMC 1899118 . PMID 17556529 .  
  9. ^ Llorens, C; Муньос-Помер, А; Бернад, L; Ботелла, H; Моя, А (2 ноября 2009 г.). «Сетевая динамика эукариотических ретроэлементов LTR за пределами филогенетических деревьев» . Биология Директ . 4 : 41. DOI : 10.1186 / 1745-6150-4-41 . PMC 2774666 . PMID 19883502 .  
  10. ^ Латен, HM; Маджумдар, А; Гоше, EA (9 июня 1998 г.). «SIRE-1, ретроэлемент copia / Ty1-подобный из сои, кодирует ретровирусный белок, подобный оболочке» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6897–902. DOI : 10.1073 / pnas.95.12.6897 . PMC 22677 . PMID 9618510 .  
  11. ^ Bousios, A; Курмпетис, Ю.А.; Павлидис, П; Минга, Э; Цафтарис, А; Дарзентас, Н (февраль 2012 г.). «Бурная жизнь ретротранспозонов Sirevirus и эволюция генома кукурузы: более десяти тысяч элементов рассказывают историю» . Заводской журнал . 69 (3): 475–88. DOI : 10.1111 / j.1365-313x.2011.04806.x . PMID 21967390 . 
  12. ^ Капитонов, В.В.; Юрка, J (1999). «Молекулярная палеонтология мобильных элементов Arabidopsis thaliana». Genetica . 107 (1–3): 27–37. DOI : 10.1023 / а: 1004030922447 . PMID 10952195 . 
  13. ^ Вебер, B; Венке, Т; Frömmel, U; Шмидт, Т; Хейткам, Т. (февраль 2010 г.). «Семейства Ty1-copia SALIRE и Cotzilla, заселяющие геном Beta vulgaris, демонстрируют заметные различия в численности, хромосомном распределении и возрасте». Хромосомные исследования . 18 (2): 247–63. DOI : 10.1007 / s10577-009-9104-4 . PMID 20039119 . 
  14. ^ Мигель, C; Simões, M; Oliveira, MM; Рочета, М. (ноябрь 2008 г.). «Конвертоподобные ретротранспозоны в царстве растений: свидетельства их присутствия в голосеменных (Pinus pinaster)». Журнал молекулярной эволюции . 67 (5): 517–25. DOI : 10.1007 / s00239-008-9168-3 . PMID 18925379 . 
  15. ^ Bousios, A; Минга, Э; Калицу, Н; Пантермали, М; Цабалла, А; Дарзентас, Н. (30 апреля 2012 г.). "MASiVEdb: База данных ретротранспозонов растений сиревируса" . BMC Genomics . 13 : 158. DOI : 10.1186 / 1471-2164-13-158 . PMC 3414828 . PMID 22545773 .  
  16. ^ Пелисье, Т; Тутуа, S; Дерагон, JM; Tourmente, S; Genestier, S; Пикард, Г. (ноябрь 1995 г.). «Athila, новый ретроэлемент из Arabidopsis thaliana». Молекулярная биология растений . 29 (3): 441–52. DOI : 10.1007 / bf00020976 . PMID 8534844 . 
  17. ^ Райт, DA; Войтас Д.Ф. (июнь 1998 г.). «Потенциальные ретровирусы в растениях: Tat1 относится к группе ретротранспозонов Ty3 / gypsy Arabidopsis thaliana, которые кодируют белки, подобные оболочке» . Генетика . 149 (2): 703–15. PMC 1460185 . PMID 9611185 .  
  18. ^ Райт, DA; Войтас Д.Ф. (январь 2002 г.). «Athila4 арабидопсиса и калипсо сои определяют линию эндогенных ретровирусов растений» . Геномные исследования . 12 (1): 122–31. DOI : 10.1101 / gr.196001 . PMC 155253 . PMID 11779837 .  
  19. ^ Wollrab, C; Хейткам, Т; Holtgräwe, D; Weisshaar, B; Миноче, AE; Dohm, JC; Himmelbauer, H; Шмидт, Т. (ноябрь 2012 г.). «Эволюционная перестановка в геноме Errantivirus Elbe в геноме Beta vulgaris» . Заводской журнал . 72 (4): 636–51. DOI : 10.1111 / j.1365-313x.2012.05107.x . PMID 22804913 . 
  20. ^ Марин, я; Lloréns, C (июль 2000 г.). «Ty3 / Gypsy retrotransposons: описание новых элементов Arabidopsis thaliana и эволюционные перспективы, полученные на основе сравнительных геномных данных» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (7): 1040–9. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026385 . PMID 10889217 . 
  21. ^ Горинсек, B; Губенсек, Ф; Кордис, Д. (май 2004 г.). «Эволюционная геномика хромовирусов у эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (5): 781–98. DOI : 10.1093 / molbev / msh057 . PMID 14739248 . 
  22. ^ Новикова, О; Смышляев, Г; Блинов А (8 апреля 2010 г.). «Эволюционная геномика выявила межцерковное распределение Tcn1-подобных хромодомен-содержащих ретротранспозонов Gypsy LTR среди грибов и растений» . BMC Genomics . 11 : 231. DOI : 10.1186 / 1471-2164-11-231 . PMC 2864245 . PMID 20377908 .  
  23. ^ Гао, X; Hou, Y; Эбина, Н; Левин, Х.Л .; Войтас Д.Ф. (март 2008 г.). «Хромодомены прямой интеграции ретротранспозонов в гетерохроматин» . Геномные исследования . 18 (3): 359–69. DOI : 10.1101 / gr.7146408 . PMC 2259100 . PMID 18256242 .  
  24. ^ Neumann, P; Навратилова, А; Коближкова, А; Kejnovský, E; Hřibová, E; Хобза, Р; Видмер, А; Doležel, J; Макас, Дж. (3 марта 2011 г.). «Центромерные ретротранспозоны растений: структурная и цитогенетическая перспектива» . Мобильная ДНК . 2 (1): 4. DOI : 10,1186 / 1759-8753-2-4 . PMC 3059260 . PMID 21371312 .  
  25. ^ Вебер, B; Хейткам, Т; Holtgräwe, D; Weisshaar, B; Миноче, AE; Dohm, JC; Himmelbauer, H; Шмидт, Т. (1 марта 2013 г.). «Очень разнообразные хромовирусы Beta vulgaris классифицируются по хромодоменам и хромосомной интеграции» . Мобильная ДНК . 4 (1): 8. DOI : 10,1186 / 1759-8753-4-8 . PMC 3605345 . PMID 23448600 .  
  26. ^ Макас, Дж; Нойман, П. (1 апреля 2007 г.). «Огрэлементы - особая группа растительных Ty3 / цыганских ретротранспозонов». Джин . 390 (1–2): 108–16. DOI : 10.1016 / j.gene.2006.08.007 . PMID 17052864 . 
  27. ^ Neumann, P; Позаркова, Д; Макас, Дж. (Октябрь 2003 г.). «Обильный LTR ретротранспозон гороха Ogre конститутивно транскрибируется и частично сращивается». Молекулярная биология растений . 53 (3): 399–410. CiteSeerX 10.1.1.551.7542 . DOI : 10.1023 / B: plan.0000006945.77043.ce . PMID 14750527 .  
  28. ↑ Витте, Клаус-Петер Ле, Бюро Куанг Хьен, Томас Кумар, Амар. Миниатюрные ретротранспозоны с концевыми повторами (TRIM) участвуют в реструктуризации геномов растений . Национальная академия наук. OCLC 678730241 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Антониус-Клемола, Кристийна; Календарь, Руслан; Шульман, Алан Х. (11 января 2006 г.). «Ретротранспозоны TRIM встречаются в яблоках и являются полиморфными между сортами, но не спортом» . Теоретическая и прикладная генетика . 112 (6): 999–1008. DOI : 10.1007 / s00122-005-0203-0 . ISSN 0040-5752 . 
  30. ^ Гао, Дунъин; Ли, Юпэн; Абернати, Брайан; Джексон, Скотт (2014-10-29). «Пейзаж и эволюционная динамика ретротранспозонов с терминальными повторами в миниатюре (TRIMs) в 48 геномах целых растений» . dx.doi.org . Проверено 3 октября 2020 .
  31. ^ Kalendar, R .; Tanskanen, J .; Chang, W .; Антониус, К .; Sela, H .; Пелег, О .; Шульман, AH (2008-04-11). «Ретротранспозоны кассандры несут независимо транскрибируемую 5S РНК» . Труды Национальной академии наук . 105 (15): 5833–5838. DOI : 10.1073 / pnas.0709698105 . ISSN 0027-8424 . 
  32. ^ Майвальд, Софи; Вебер, Беатрис; Seibt, Kathrin M; Шмидт, Томас; Хейткам, Тони (2020-10-03). «Пейзаж ретротранспозона Cassandra в сахарной свекле (Beta vulgaris) и родственных Amaranthaceae: рекомбинация и перетасовка приводят к высокой структурной изменчивости» . Анналы ботаники : mcaa176. DOI : 10.1093 / Aob / mcaa176 . ISSN 0305-7364 .