| Lazarussuchus | |
|---|---|
 | |
| Реконструкция L.expectatus | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Приказ: | † Хористодера |
| Род: | † Lazarussuchus Hecht, 1992 |
| Типовой вид | |
| † Lazarussuchus unepectatus Гехт, 1992 г. | |
| Другие виды | |
| |
Lazarussuchus (означает « Лазарь крокодил«s») является вымершим родом от амфибии рептилии, известной из кайнозое Европы. Это самый молодой из известных представителей Choristodera , вымершего отряда водных рептилий, впервые появившихся в средней юре . Окаменелости были обнаружены вотложениях позднего палеоцена , позднего олигоцена , раннего и позднего миоцена (~ 56-11,6 миллионов лет назад) во Франции , Германии и Чехии . Были названы два вида: типовой вид L.lesspectatus.(«неожиданный») (Hecht, 1992) из позднего олигоцена Франции. [1] и L. dvoraki из раннего миоцена Чехии. [2] Это было небольшое животное; длина черепа L.lesspectatus составляла всего около 4,53 сантиметра (1,78 дюйма), при этом общая сохранившаяся длина тела и хвоста составляла чуть более 30 сантиметров. [1] Полный экземпляр Lazarussuchus с сохранившимися мягкими тканями был найден в позднем палеоцене Франции, но не был отнесен к виду. [3]
Открытие [ править ]
Первые остатки Lazarussuchus , принадлежащие к виду типа L. inexpectatus были описаны в 1992 году в основном полного шарнирным скелета ( Claude Bernard University нет Re 437, Coll. Gennevaux 92813) найдены в Верхней олигоцена возрасте отложений известняка карьера Армиссан вблизи Нарбонна в Од , Франция. Род был назван в честь « эффекта Лазаря », так как останки были самыми молодыми из известных ископаемых хористодеров и напоминали наиболее примитивные известные хористодеры , средне-позднеюрские ктениогены . [1] В 2005 г. еще один вид - L. dvoraki., был описан по изолированным костям и позвонкам черепа из отложений раннего-среднего миоцена местонахождения Меркур-Норт на северо-западе Чехии. Вид был назван в честь Зденека Дворжака, который собирал образцы. [2] В 2008 году останки Lazarussuchus были обнаружены в верхних олигоценовых отложениях Оберлайхтерсбаха в северной Баварии , Германия. Останки включали 25 костей и, вероятно, представляли новый вид. [4] В 2013 году , образец Lazurussuchus был описан с конца палеоценового в возрасте Menat свиты вблизи Menat, Пюи-де-Домво Франции. Образец, который представляет собой почти полный сочлененный скелет (BDL 1819), в значительной степени сохранился как слепок с остатками распавшейся кости и некоторыми сохранившимися мягкими тканями. Однако останки не были отнесены к какому-либо виду, потому что его нельзя было надежно диагностировать отдельно от двух названных видов. [3] В 2019 году в дополнительной информации к статье, описывающей останки вымершей обезьяны Danuvius , сообщалось о неопределенных останках Lazarussuchus из глиняного карьера Хаммершмиде недалеко от Пфорцена , Бавария, Германия. Местонахождение Хаммершмиде магнитостратиграфически датировано основанием тортона.этап позднего миоцена, примерно 11,62 миллиона лет назад. [5]
Описание [ править ]
Lazarussuchus был маленьким и внешне похожим на ящерицу . Согласно Мацумото и его коллегам (2013) Lazarussuchus отличается от всех других известных хористодеров наличием парных ноздрей высоко на роструме, удлиненных предчелюстных костей, которые заменяют верхнечелюстные кости в передней части рострума, тонкие парные носовые кости перекрываются спереди. предчелюстными и вклинивающимися между передними кончиками префронтальных костей носовые кости не касаются верхнечелюстных костей, кости задней части черепа орнаментированы грубой туберкулезной текстурой,заглазничный и postfrontal кости слиты в комбинированном postorbitofrontal, нижние временные fenestrae закрыты присоединения к чешуйчатой , квадратно , скуловых и postorbitofrontal костей, то шейные ребра широкие и уплощенные, ствол ребра широкие и серповидно - образную форму, и большая по сравнению с размером позвонков, внетехническая борозда плечевой кости перемычана, образуя отверстие , а лезвие лопатки тонкое и имеет параллельные стороны. [3]
Л. inexpectatus отличается тем , что имеет заднетеменной процессы на теменной кости равны или почти равны по длине теменной пластины, направленной кзади с менее чем 30 градусов ангуляцией и слабо вогнутой, в результате чего верхняя временная Fenestra удлин и почти прямоугольная по форме, с переднезадней длинной осью присутствуют девять шейных позвонков , задняя часть туловищных позвонков имеет остистые отростки ниже постзигапофизов, которые действуют как дополнительные суставные поверхности, присутствуют четыре функциональных крестцовых позвонка, из которых первый является sacrodorsal и стройный Т-образный эпистернум . Л. дворакиотличается наличием постпариетальных отростков, составляющих лишь 1/3 длины париетальной пластинки, угол наклона которых в латеральном направлении превышает 45 градусов, и вогнутый латеральный край, в результате чего верхние височные отверстия становятся меньше и более яйцевидными по сравнению с L. с передне-медиальной и заднебоковой длинной осью, а у туловищных позвонков отсутствуют суставные спинномозговые отростки. [3]
Образец Menat отличается наличием 40 верхнечелюстных зубов и в общей сложности 52 зуба на верхней челюсти, в отличие от 11 предчелюстных и 24 верхнечелюстных зубов у L. inepectatus , однако нельзя исключать, что это связано с аллометрией . Предполагается, что образец Menat имеет 10 шейных позвонков, в отличие от девяти, описанных для L.expectatus , однако 10-й шейный позвонок образца Menat аналогичен 9-му позвонку L.expectatus , и есть промежуток между 8-м и 9-й позвонок образца L.lesspectatus, предполагающий, что позвонок мог отсутствовать или не виден. Ребра tuberculum и capitulum соединены гребнем у L. inepectatus,но гребень на ребрах 9-го позвонка ограничен. В образце Menat гребень присутствует на всех шейных ребрах, включая особенно сильный гребень на ребре девятого позвонка. Однако этот контраст может быть связан с рассогласованием количества позвонков, как упоминалось ранее. Межключица L. inepectatus в первоначальном описании была описана как Т-образная, однако основная часть кости не видна, и виден только сильный боковой отросток. В отличие от этого, межключица в образце Menat имеет ромбовидную форму, но боковые отростки неполные, что затрудняет сравнение. Типовой экземпляр L.expectatus имеет подошвенные бугорки на проксимальной части пятой плюсневой кости., а экземпляр Menat - нет. Однако эту разницу можно правильно оценить только на трехмерных образцах. Мацумото и его коллеги (2013) отказались создавать новый вид для образца Menat, несмотря на то, что он «определенно определенно отличается», потому что «диагнозы видов должны основываться на явных морфологических различиях, а это проблематично для образца Menat», далее заявляя, что «Размер и сохранность могут ... объяснить многие или все наблюдаемые различия между экземплярами [ L. inepectatus type и Menat]». [3]
Предчелюстная кость у Oberleichtersbach Lazarussuchus короче, чем у L. inepectatus , наряду с другими неуточненными различиями черепных костей. [4]
Мягкие ткани [ править ]
У экземпляра Menat Lazarussuchus сохранились остатки мягких тканей, но нет чешуек, что указывает на то, что задняя часть стопы (стопа ) не была перепончатой, а над хвостовыми позвонками хвоста имеется темная окрашенная область с зубчатым краем. гребень похож на те, что встречаются у некоторых живых рептилий, таких как туатара , ящерицы и крокодилы. [3]
Возраст и отношения [ править ]
Lazarussuchus - самый молодой член группы Choristodera и единственный хористодер, живший после эоцена . Крокодилоподобные неохористодеры вымерли в начале эоцена, возможно, из-за климатических изменений, происходящих в это время, известных как палеоцен-эоценовый термальный максимум . Первые обнаруженные окаменелости Lazarussuchus пришли из позднего олигоцена, что означает, что он расширил ареал окаменелостей хористодеры на несколько миллионов лет. Во время своего открытия Lazarussuchus считался примером эффекта Лазаря, потому что его «неожиданное» присутствие последовало за длинным пробелом в летописи окаменелостей хористодер. [1]
Lazarussuchus изначально интерпретировался как самый нижний представитель Choristodera, что означает, что его линия, должно быть, была самой ранней, отделившейся от группы. [6] Поскольку первые окончательные хористодеры появляются в средней юре , линия, представленная Lazarussuchus, подразумевает очень длинную призрачную линию хористодеров, охватывающую не менее 100 миллионов лет. [2] Однако в описании L. dvoraki в 2005 г. он был отнесен к сестринской группе neochoristoderes. [2] Мацумото и его коллеги (2013) поместили Cteniogenys , самого старого известного хористодера, как самого основного члена группы иLazarussuchus в более производное положении в пределах клайда малого здорового choristoderes известного из раннего мела Азии, объединенного общего состояние закрытой нижней временной fenestrae , который был извлеченного большинство последующих анализов. Донг и его коллеги неофициально назвали кладу «Аллохористодера» (2020). [7] [8] Эта позиция значительно укорачивает призрачную родословную Lazarussuchus , хотя все еще существует разрыв между исчезновением мелкотелых , похожих на ящериц хористодеров в конце раннего мелового периода и их повторным появлением в форме Lazarussuchusв палеоцене. Возможные хористодеры, похожие на ящериц, были обнаружены в позднемеловых отложениях Северной Америки, хотя их остатки очень фрагментарны. [3]
Филогения из анализа Донга и его коллег (2020): [8]
| Хористодера |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Окружающая среда [ править ]
В Оберлайхтерсбахе и Меркур-Норт, Lazaurussuchus был обнаружен в континентальных озерных отложениях с субтропическим климатом. Встречается вместе с рыбами, лягушками, черепахами, чешуйками и крокодилами, принадлежащими к роду Diplocynodon . [9]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d Hecht, MK (1992). «Новый хористодер (Reptilia, Diapsida) из олигоцена Франции: пример эффекта Лазаря». Geobios . 25 : 115–131. DOI : 10.1016 / S0016-6995 (09) 90041-9 .
- ^ a b c d Эванс, Сьюзен Э .; Клембара, Йозеф (2005). «Рептилия-хористодера (Reptilia: Diapsida) из нижнего миоцена северо-западной Богемии (Чешская Республика)». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 171–184. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0171: ACRRDF] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 .
- ^ a b c d e f g Matsumoto, R .; Buffetaut, E .; Escuillie, F .; Hervet, S .; Эванс, С.Е. (2013). «Новый материал хористодера Lazarussuchus (Diapsida, Choristodera) из палеоцена Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (2): 319. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.716274 .
- ^ a b Böhme, M. Эктотермные позвоночные (Teleostei, Allocaudata, Urodela, Anura, Testudines, Choristodera, Crocodylia, Squamata) из верхнего олигоцена Оберлайхтерсбаха (Северная Бавария, Германия). Courier Forschungsinstitut Senckenberg 260, 161–183 (2008).
- ^ Бёме, Мадлен; Спасов, Николай; Фусс, Йохен; Трёшер, Адриан; Дин, Эндрю С .; Прието, Жером; Киршер, Уве; Лехнер, Томас; Бегун, Дэвид Р. (21.11.2019). «Дополнительная информация: новая миоценовая обезьяна и передвижение предка человекообразных обезьян» (PDF) . Природа . 575 (7783): 489–493. DOI : 10.1038 / s41586-019-1731-0 . ISSN 0028-0836 .
- ^ Evans, SE; Hecht, MK (1993). «История вымершей клады рептилий, Choristodera: долголетие, Lazarus-Taxa и летопись окаменелостей». Эволюционная биология . 27 : 323–338. DOI : 10.1007 / 978-1-4615-2878-4_8 .
- ↑ Мацумото, Рёко; Донг, Липин; Ван, Юань; Эванс, Сьюзан Э. (2019). «Первая запись почти полного хористодера (Reptilia: Diapsida) из верхней юры провинции Хэбэй, Китайская Народная Республика». Журнал систематической палеонтологии. 0 (0): 1–18. DOI: 10.1080 / 14772019.2018.1494220.
- ^ а б Донг, Липин; Мацумото, Рёко; Кусухаши, Нао; Ван, Юаньцин; Ван, Юань; Эванс, Сьюзан Э. (2020-08-02). «Новый хористодер (Reptilia: Choristodera) из апт-альбского угольного месторождения в Китае» . Журнал систематической палеонтологии . 18 (15): 1223–1242. DOI : 10.1080 / 14772019.2020.1749147 . ISSN 1477-2019 .
- Перейти ↑ Matsumoto R, Evans SE (2010). «Хористодеры и пресноводные сообщества Лавразии» . Журнал иберийской геологии . 36 (2): 253–274. DOI : 10,5209 / rev_jige.2010.v36.n2.11 .
Внешние ссылки [ править ]
- Призрачные родословные - краткая статья о летописи окаменелостей хористодеров
