Лист

Структурно законченный лист покрытосеменных состоит из черешка (стебля листа), пластинки (листовой пластинки), прилистников (небольших структур, расположенных по обе стороны от основания черешка) и влагалища . Не все виды производят листья со всеми этими структурными компонентами. Проксимальный черенок или черешок называется ножка в папоротники . Пластинка - это расширенный плоский компонент листа, содержащий хлоропласты . Оболочка - это структура, обычно у основания, которая полностью или частично зажимает шток над узлом, к которому последний прикрепляется. Листовые влагалища обычно встречаются у трав и Apiaceae (зонтичных). Между влагалищем и пластинкой может быть псевдопетиолевая структура, похожая на черешок. Псевдопетиоции встречаются у некоторых однодольных растений, включая бананы , пальмы и бамбук . ^[18] Прилистники могут быть заметными (например, бобы и розы ), вскоре опадать или иным образом неочевидными, как у Moraceae, или вовсе отсутствовать, как у Magnoliaceae . Черешок может отсутствовать (апетиолидный) или пластинка может быть не ламинарной (уплощенной). Огромное разнообразие структуры (анатомии) листа от вида к виду подробно представлено ниже в разделе морфологии . Черешок механически связывает лист с растением и обеспечивает путь для передачи воды и сахаров к листу и от него. Пластинка обычно является местом большинства фотосинтеза. Верхний ( адаксиальный ) угол между листом и стеблем называется пазухой листа. Часто это место расположения бутона . Расположенные там структуры называют «подмышечными».

Внешние характеристики листа, такие как форма, край, волоски, черешок, а также наличие прилистников и желез, часто важны для идентификации растений на уровне семейства, рода или вида , и ботаники разработали богатую терминологию для описания характеристик листа. Листья почти всегда имеют определенный рост. Они вырастают до определенного образца и формы, а затем останавливаются. Другие части растения, такие как стебли или корни, имеют неопределенный рост и обычно продолжают расти, пока у них есть для этого ресурсы.

Тип листа обычно характерен для вида (мономорфный), хотя некоторые виды производят более одного типа листа (диморфный или полиморфный ). Самые длинные листья у пальмы рафия , R. regalis, могут достигать 25 м (82 фута) в длину и 3 м (9,8 фута) в ширину. ^[19] Терминология, связанная с описанием морфологии листа, представлена ​​в Викиучебнике в иллюстрированной форме .

Если листья прикорневые и лежат на земле, они называются простертыми .

Основные типы листьев

Считается, что у многолетних растений , листья которых ежегодно сбрасывают, лиственные листья, а листья, оставшиеся на зиму, считаются вечнозелеными . Листья, прикрепленные к стеблю стеблями (известные как черешки ), называются черешковыми, а если прикреплены непосредственно к стеблю без черешка, они называются сидячими. ^[20]

• У папоротников есть листья .
• Листья хвойных обычно игольчатые, шиловидные или чешуйчатые, обычно вечнозеленые, но иногда могут быть и лиственными. Обычно у них одна жилка.
• Листья цветкового растения (покрытосеменных): стандартная форма включает прилистники , черешок и пластинку .
• Ликофиты имеют микрофиллы .
• Листья оболочки - это тип, который встречается у большинства трав и многих других однодольных растений.
• Другие специализированные листья включают листья кувшина Непентеса .

Листья двудольных имеют пластинки с перистой растительностью (где основные жилки расходятся от одной большой средней жилки и имеют более мелкие соединительные сети между ними). Реже пластинки листьев двудольных могут иметь пальчатое жилкование (несколько крупных жилок, расходящихся от черешка к краям листа). Наконец, у некоторых наблюдается параллельное жилкование. ^[20]

У однодольных листьев в умеренном климате обычно узкие пластинки и обычно параллельное жилкование, сходящееся на концах или краях. У некоторых также перистое жилкование. ^[20]

Расположение на стебле

Для описания расположения листьев на стебле ( филлотаксис ) обычно используются разные термины :

Альтернативный

Один лист, ветвь или часть цветка прикрепляется к каждой точке или узлу на стебле, и листья меняют направление, в большей или меньшей степени, вдоль стебля.

Базальный

Возникает от основания стебля.

Cauline

Возникает из воздушного стебля.

Противоположный

Два листа, ветки или части цветка прикрепляются к каждой точке или узлу на стебле. Прикрепления листьев соединены в пары в каждом узле и перекрещиваются, если, как правило, каждая последующая пара поворачивается на 90 °, продвигаясь вдоль стебля.

Мутовчатая или мутовчатая

Три или более листа, ветки или части цветка прикрепляются к каждой точке или узлу на стебле. Как и в случае с противоположными листьями, последовательные мутовки могут или не могут быть перекрещены, повернуты на половину угла между листьями в мутовке (т. Е. Последовательные мутовки трех оборотов повернуты на 60 °, четыре мутовки повернуты на 45 ° и т. Д.). Противоположные листья могут появиться мутовками около кончика стебля. Псевдовертициллят описывает устройство, которое только выглядит завитым , но не на самом деле.

Розулят

Листья образуют розетку .

Рядов

Термин двустишие буквально означает два ряда . Листья при таком расположении могут быть чередующимися или противоположными по прикреплению. Термин « 2-х разрядный» эквивалентен. Иногда встречаются термины тристихозные и тетрастихозные . Например, «листья» (на самом деле микрофиллы ) большинства видов селагинелл четырехугольные, но не перекрещиваются.

По мере роста стебля листья, как правило, располагаются вокруг стебля таким образом, чтобы оптимизировать выход света. По сути, листья образуют спиральный узор с центром вокруг стебля по часовой стрелке или против часовой стрелки с (в зависимости от вида) одинаковым углом расхождения. В этих углах есть регулярность, и они следуют за числами в последовательности Фибоначчи : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55. / 89. Эта серия стремится к золотому углу , который составляет примерно 360 ° × 34/89 ≈ 137,52 ° ≈ 137 ° 30 ′. В серии числитель указывает количество полных оборотов или «круговоротов» до тех пор, пока лист не достигнет начального положения, а знаменатель указывает количество листов в расположении. Это можно продемонстрировать следующим образом:

• Чередующиеся листы имеют угол 180 ° (или 1 ⁄ 2 ).
• 120 ° (или 1 ⁄ 3 ): три листика в один круг
• 144 ° (или 2 ⁄ 5 ): пять листьев в двух круговоротах
• 135 ° (или 3 ⁄ 8 ): восемь листьев в трех круговоротах.

Деления клинка

Рассматривая способ разделения листовой пластинки, можно охарактеризовать две основные формы листьев. У простого листа цельная пластинка. Однако лист может быть рассечен с образованием лопастей, но промежутки между лопастями не доходят до основной жилки. Соединение лист имеет полностью разделенное лезвие, каждая листовка лопасти разделена вдоль главную или вторичную вена. Листочки могут иметь черешки и стебли, эквиваленты черешков и прилистников листьев. Поскольку каждый листочек может показаться простым листом, важно определить, где находится черешок, чтобы идентифицировать составной лист. Сложные листья характерны для некоторых семейств высших растений, таких как Fabaceae . Средняя жилка сложного листа или вайя , если она присутствует, называется рахисом .

Пальмовидное соединение

Листья имеют листочки, расходящиеся от конца черешка, как пальцы ладони; например, Cannabis (конопля) и Aesculus (Buckeyes).

Перистое соединение

Листья имеют листочки, расположенные вдоль основной или средней жилки.

Бипородное соединение

Листья разделены дважды: листочки расположены вдоль вторичной жилки, которая является одной из нескольких, отходящих от рахиса. Каждая листочка называется пиннулой . Группа пиннул на каждой вторичной жилке образует ушную раковину ; например, Альбиция (шелковое дерево).

Трехлистник (или трехлистник)

Перистый лист всего с тремя листочками; например, Trifolium (клевер), Laburnum (laburnum) и некоторые виды Toxicodendron (например, ядовитый плющ ).

Околоплодник

Перисто-рассеченная до центральной жилки, но листочки не полностью разделены; например, Polypodium , некоторые Sorbus (белые луки). У листьев с перистыми прожилками центральная жилка известна как средняя жилка .

Характеристики черешка

Листья, имеющие черешок (стебель), называются черешковыми .

У сидячих (эпетиолатных) листьев нет черешка, а пластинка прикрепляется непосредственно к стеблю. Черешковые листья почти черешковые или с очень коротким черешком и могут казаться сидячими.

В сжимающихся или опущенных листьях лезвие частично окружает стебель.

Когда основание листа полностью окружает стебель, считается, что листья просвечиваются , как у Eupatorium perfoliatum .

У чешуйчатых листьев черешок прикрепляется к пластинке внутри края пластинки.

У некоторых видов акации , таких как дерево коа ( Acacia koa ), черешки расширяются или расширяются и функционируют как листовые пластинки; они называются филлодиями . На верхушке филлода могут быть нормальные перистые листья, а может и не быть.

Прилистник , присутствующий на листьях многих двудольных , является придатком на каждой стороне у основания черешка, напоминающий маленький лист. Прилистники могут быть стойкими и не сбрасываться (лист с прилистником, например, у роз и бобов ) или сбрасываться по мере расширения листа, оставляя рубец от прилистника на ветке (лишенный лист). Положение, расположение и структура прилистников называется «условием».

Свободный, боковой

Как в гибискусе .

Adnate

Срастается с основанием черешка, как у Rosa .

Охреат

При условии , с раструб , или оболочка сформированных прилистниками, как и в Polygonaceae ; например, ревень .

Обводим основание черешка

Межпочечный

Между черешками двух супротивных листьев, как у Rubiaceae .

Интрапетиолярный

Между черешком и выступающим стеблем, как у Malpighiaceae .

Вен

Жилки (иногда называемые нервами) представляют собой один из наиболее заметных признаков или характеристик листа. Жилки на листе представляют собой сосудистую структуру органа, простираются в лист через черешок и обеспечивают транспортировку воды и питательных веществ между листом и стеблем и играют решающую роль в поддержании водного статуса листа и фотосинтетической способности. Они также играют роль в механической поддержке листа. ^{[21] [22]} В пластинке листа, хотя у некоторых сосудистых растений есть только одна жилка, в большинстве случаев эта сосудистая сеть обычно делится (разветвляется) в соответствии с различными узорами (жилкованием) и образует цилиндрические пучки, обычно лежащие в срединная плоскость мезофилла , между двумя слоями эпидермиса . ^[23] Этот образец часто характерен для таксонов, из которых покрытосеменные имеют два основных типа: параллельные и сетчатые (сетчатые). В целом параллельное жилкование характерно для однодольных, а сетчатое более характерно для эвдикотов и магнолиевых (« двудольных »), хотя есть много исключений. ^{[24] [23] [25]}

Жилку или жилки, входящие в лист от черешка, называют первичными жилками или жилками первого порядка. От них отходят жилки вторичного или второго порядка. Эти первичные и вторичные вены считаются основными или венами более низкого порядка, хотя некоторые авторы включают в себя жилы третьего порядка. ^[26] Каждое последующее ветвление последовательно пронумеровано, и это жилы более высокого порядка, каждое ветвление связано с более узким диаметром жилы. ^[27] В листьях с параллельными прожилками первичные жилки проходят параллельно и на равном расстоянии друг от друга на большей части длины листа, а затем сходятся или сливаются (анастомозируют) к верхушке. Обычно эти первичные жилки соединяют множество мелких мелких жилок, но они могут оканчиваться очень тонкими жилками в мезофилле. Малые жилки более характерны для покрытосеменных, у которых может быть до четырех высших порядков. ^[26] Напротив, у листьев с сетчатым жилкованием есть одна (иногда больше) первичная жилка в центре листа, называемая средней жилкой или ребром, и продолжается с сосудистой сетью черешка более проксимально. Затем средняя жилка разветвляется на несколько более мелких вторичных жилок, также известных как жилки второго порядка, которые простираются к краям листа. Они часто заканчиваются гидатодом , секреторным органом на краю. В свою очередь, более мелкие жилки ответвляются от вторичных жил, известных как жилы третичного или третьего порядка (или более высокого порядка), образуя плотный сетчатый узор. Области или островки мезофилла, расположенные между жилками более высокого порядка, называются ареолами . Некоторые из мельчайших жилок (прожилок) могут иметь свои окончания в ареолах, этот процесс известен как ареоляция. ^[27] Эти второстепенные жилки действуют как места обмена между мезофиллом и сосудистой системой растения. ^[22] Таким образом, второстепенные жилки собирают продукты фотосинтеза (фотосинтат) из клеток, в которых он происходит, в то время как основные жилки несут ответственность за их перенос за пределы листа. При этом вода движется в обратном направлении. ^{[28] [24] [23]}

Число окончаний жилок очень варьируется, как и то, заканчиваются ли жилки второго порядка на краю или соединяются с другими жилками. ^[25] Существует множество сложных вариаций рисунков, которые образуют жилки листа, и они имеют функциональное значение. Из них наибольшее разнообразие имеют покрытосеменные. ^[26] Внутри них основные жилки функционируют как опорная и распределительная сеть для листьев и соотносятся с формой листа. Например, параллельное жилкование, обнаруженное у большинства однодольных, коррелирует с их удлиненной формой листа и широким основанием листа, в то время как сетчатое жилкование наблюдается у простых целых листьев, в то время как пальцевидные листья обычно имеют жилкование, в котором три или более первичных жилок радиально расходятся от одной точки. . ^{[29] [22] [27] [30]}

С точки зрения эволюции, ранние таксоны имеют тенденцию к дихотомическому ветвлению с появлением сетчатых систем позже. Жилки появились в пермский период (299–252 млн лет назад), до появления покрытосеменных в триасе (252–201 млн лет назад), во время которого появилась иерархия жилок, обеспечивающая более высокую функцию, больший размер листа и адаптацию к более широкому разнообразию климатических условий. . ^[26] Хотя это более сложный образец, ветвящиеся жилки, по-видимому, плезиоморфны и в некоторой форме присутствовали в древних семенных растениях еще 250 миллионов лет назад. Псевдо-сетчатое жилкование, которое на самом деле является сильно модифицированным перистопараллельным жилкованием, является аутапоморфией некоторых Melanthiaceae , которые являются однодольными; например, Paris quadrifolia (Узел истинного любовника). У листьев с сетчатым жилкованием жилки образуют матрицу каркаса, придающую листьям механическую жесткость. ^[31]

Изменения морфологии в пределах одного растения

Гомобластика

Характеристика, при которой растение имеет небольшие изменения в размере листьев, форме и характере роста между ювенильной и взрослой стадиями, в отличие от;

Гетеробластика

Характеристика, при которой растение имеет заметные изменения в размере, форме листьев и особенностях роста между ювенильной и взрослой стадиями.

Среднемасштабные особенности

Листья обычно сильно васкуляризированы и обычно имеют сеть сосудистых пучков, содержащих ксилему , которая поставляет воду для фотосинтеза , и флоэму , которая транспортирует сахара, производимые фотосинтезом. Многие листья покрыты трихомами (небольшими волосками), которые имеют разнообразную структуру и функции.

Мелкомасштабные особенности

Основные присутствующие тканевые системы:

• В эпидермисе , которая охватывает верхнюю и нижнюю поверхности
• Мезофилл ткань внутри листа, который богат в хлоропластах (также называемый chlorenchyma )
• Расположение вен ( сосудистая ткань )

Эти три тканевые системы обычно образуют регулярную организацию на клеточном уровне. Специализированные клетки, которые заметно отличаются от окружающих клеток и которые часто синтезируют специализированные продукты, такие как кристаллы, называются идиобластами . ^[32]

Основные ткани листа

Epidermis

The epidermis is the outer layer of cells covering the leaf. It is covered with a waxy cuticle which is impermeable to liquid water and water vapor and forms the boundary separating the plant's inner cells from the external world. The cuticle is in some cases thinner on the lower epidermis than on the upper epidermis, and is generally thicker on leaves from dry climates as compared with those from wet climates.^[33] The epidermis serves several functions: protection against water loss by way of transpiration, regulation of gas exchange and secretion of metabolic compounds. Most leaves show dorsoventral anatomy: The upper (adaxial) and lower (abaxial) surfaces have somewhat different construction and may serve different functions.

The epidermis tissue includes several differentiated cell types; epidermal cells, epidermal hair cells (trichomes), cells in the stomatal complex; guard cells and subsidiary cells. The epidermal cells are the most numerous, largest, and least specialized and form the majority of the epidermis. They are typically more elongated in the leaves of monocots than in those of dicots.

Chloroplasts are generally absent in epidermal cells, the exception being the guard cells of the stomata. The stomatal pores perforate the epidermis and are surrounded on each side by chloroplast-containing guard cells, and two to four subsidiary cells that lack chloroplasts, forming a specialized cell group known as the stomatal complex. The opening and closing of the stomatal aperture is controlled by the stomatal complex and regulates the exchange of gases and water vapor between the outside air and the interior of the leaf. Stomata therefore play the important role in allowing photosynthesis without letting the leaf dry out. In a typical leaf, the stomata are more numerous over the abaxial (lower) epidermis than the adaxial (upper) epidermis and are more numerous in plants from cooler climates.

Mesophyll

Most of the interior of the leaf between the upper and lower layers of epidermis is a parenchyma (ground tissue) or chlorenchyma tissue called the mesophyll (Greek for "middle leaf"). This assimilation tissue is the primary location of photosynthesis in the plant. The products of photosynthesis are called "assimilates".

In ferns and most flowering plants, the mesophyll is divided into two layers:

• An upper palisade layer of vertically elongated cells, one to two cells thick, directly beneath the adaxial epidermis, with intercellular air spaces between them. Its cells contain many more chloroplasts than the spongy layer. Cylindrical cells, with the chloroplasts close to the walls of the cell, can take optimal advantage of light. The slight separation of the cells provides maximum absorption of carbon dioxide. Sun leaves have a multi-layered palisade layer, while shade leaves or older leaves closer to the soil are single-layered.
• Beneath the palisade layer is the spongy layer. The cells of the spongy layer are more branched and not so tightly packed, so that there are large intercellular air spaces between them. The pores or stomata of the epidermis open into substomatal chambers, which are connected to the intercellular air spaces between the spongy and palisade mesophyll cell, so that oxygen, carbon dioxide and water vapor can diffuse into and out of the leaf and access the mesophyll cells during respiration, photosynthesis and transpiration.

Leaves are normally green, due to chlorophyll in chloroplasts in the mesophyll cells. Plants that lack chlorophyll cannot photosynthesize.

Vascular tissue

The veins are the vascular tissue of the leaf and are located in the spongy layer of the mesophyll. The pattern of the veins is called venation. In angiosperms the venation is typically parallel in monocotyledons and forms an interconnecting network in broad-leaved plants. They were once thought to be typical examples of pattern formation through ramification, but they may instead exemplify a pattern formed in a stress tensor field.^[34][35][36]

A vein is made up of a vascular bundle. At the core of each bundle are clusters of two distinct types of conducting cells:

Xylem

Cells that bring water and minerals from the roots into the leaf.

Phloem

Cells that usually move sap, with dissolved sucrose ( glucose to sucrose) produced by photosynthesis in the leaf, out of the leaf.

The xylem typically lies on the adaxial side of the vascular bundle and the phloem typically lies on the abaxial side. Both are embedded in a dense parenchyma tissue, called the sheath, which usually includes some structural collenchyma tissue.

According to Agnes Arber's partial-shoot theory of the leaf, leaves are partial shoots,^[37] being derived from leaf primordia of the shoot apex. Early in development they are dorsiventrally flattened with both dorsal and ventral surfaces.^[14] Compound leaves are closer to shoots than simple leaves. Developmental studies have shown that compound leaves, like shoots, may branch in three dimensions.^[38][39] On the basis of molecular genetics, Eckardt and Baum (2010) concluded that "it is now generally accepted that compound leaves express both leaf and shoot properties."^[40]

Biomechanics

Plants respond and adapt to environmental factors, such as light and mechanical stress from wind. Leaves need to support their own mass and align themselves in such a way as to optimize their exposure to the sun, generally more or less horizontally. However, horizontal alignment maximizes exposure to bending forces and failure from stresses such as wind, snow, hail, falling debris, animals, and abrasion from surrounding foliage and plant structures. Overall leaves are relatively flimsy with regard to other plant structures such as stems, branches and roots.^[41]

Both leaf blade and petiole structure influence the leaf's response to forces such as wind, allowing a degree of repositioning to minimize drag and damage, as opposed to resistance. Leaf movement like this may also increase turbulence of the air close to the surface of the leaf, which thins the boundary layer of air immediately adjacent to the surface, increasing the capacity for gas and heat exchange, as well as photosynthesis. Strong wind forces may result in diminished leaf number and surface area, which while reducing drag, involves a trade off of also reducing photosynthesis. Thus, leaf design may involve compromise between carbon gain, thermoregulation and water loss on the one hand, and the cost of sustaining both static and dynamic loads. In vascular plants, perpendicular forces are spread over a larger area and are relatively flexible in both bending and torsion, enabling elastic deforming without damage.^[41]

Many leaves rely on hydrostatic support arranged around a skeleton of vascular tissue for their strength, which depends on maintaining leaf water status. Both the mechanics and architecture of the leaf reflect the need for transportation and support. Read and Stokes (2006) consider two basic models, the "hydrostatic" and "I-beam leaf" form (see Fig 1).^[41] Hydrostatic leaves such as in Prostanthera lasianthos are large and thin, and may involve the need for multiple leaves rather single large leaves because of the amount of veins needed to support the periphery of large leaves. But large leaf size favors efficiency in photosynthesis and water conservation, involving further trade offs. On the other hand, I-beam leaves such as Banksia marginata involve specialized structures to stiffen them. These I-beams are formed from bundle sheath extensions of sclerenchyma meeting stiffened sub-epidermal layers. This shifts the balance from reliance on hydrostatic pressure to structural support, an obvious advantage where water is relatively scarce. ^[41] Long narrow leaves bend more easily than ovate leaf blades of the same area. Monocots typically have such linear leaves that maximize surface area while minimising self-shading. In these a high proportion of longitudinal main veins provide additional support.^[41]

Interactions with other organisms

Although not as nutritious as other organs such as fruit, leaves provide a food source for many organisms. The leaf is a vital source of energy production for the plant, and plants have evolved protection against animals that consume leaves, such as tannins, chemicals which hinder the digestion of proteins and have an unpleasant taste. Animals that are specialized to eat leaves are known as folivores.

Some species have cryptic adaptations by which they use leaves in avoiding predators. For example, the caterpillars of some leaf-roller moths will create a small home in the leaf by folding it over themselves. Some sawflies similarly roll the leaves of their food plants into tubes. Females of the Attelabidae, so-called leaf-rolling weevils, lay their eggs into leaves that they then roll up as means of protection. Other herbivores and their predators mimic the appearance of the leaf. Reptiles such as some chameleons, and insects such as some katydids, also mimic the oscillating movements of leaves in the wind, moving from side to side or back and forth while evading a possible threat.

Seasonal leaf loss

Leaves in temperate, boreal, and seasonally dry zones may be seasonally deciduous (falling off or dying for the inclement season). This mechanism to shed leaves is called abscission. When the leaf is shed, it leaves a leaf scar on the twig. In cold autumns, they sometimes change color, and turn yellow, bright-orange, or red, as various accessory pigments (carotenoids and xanthophylls) are revealed when the tree responds to cold and reduced sunlight by curtailing chlorophyll production. Red anthocyanin pigments are now thought to be produced in the leaf as it dies, possibly to mask the yellow hue left when the chlorophyll is lost—yellow leaves appear to attract herbivores such as aphids.^[42] Optical masking of chlorophyll by anthocyanins reduces risk of photo-oxidative damage to leaf cells as they senesce, which otherwise may lower the efficiency of nutrient retrieval from senescing autumn leaves.^[43]

In the course of evolution, leaves have adapted to different environments in the following ways:^{[citation needed]}

• Waxy micro- and nanostructures on the surface reduce wetting by rain and adhesion of contamination (See Lotus effect).
• Divided and compound leaves reduce wind resistance and promote cooling.
• Hairs on the leaf surface trap humidity in dry climates and create a boundary layer reducing water loss.
• Waxy plant cuticles reduce water loss.
• Large surface area provides a large area for capture of sunlight.
• In harmful levels of sunlight, specialized leaves, opaque or partly buried, admit light through a translucent leaf window for photosynthesis at inner leaf surfaces (e.g. Fenestraria).
• Kranz leaf anatomy in plants who perform C4 carbon fixation
• Succulent leaves store water and organic acids for use in CAM photosynthesis.
• Aromatic oils, poisons or pheromones produced by leaf borne glands deter herbivores (e.g. eucalypts).
• Inclusions of crystalline minerals deter herbivores (e.g. silica phytoliths in grasses, raphides in Araceae).
• Petals attract pollinators.
• Spines protect the plants from herbivores (e.g. cacti).
• Stinging hairs to protect against herbivory, e.g. in Urtica dioica and Dendrocnide moroides (Urticaceae).
• Special leaves on carnivorous plants are adapted for trapping food, mainly invertebrate prey, though some species trap small vertebrates as well (see carnivorous plants).
• Bulbs store food and water (e.g. onions).
• Tendrils allow the plant to climb (e.g. peas).
• Bracts and pseudanthia (false flowers) replace normal flower structures when the true flowers are greatly reduced (e.g. spurges and spathes in the Araceae.

Leaf morphology terms

Shape

Edge (margin)

Image	Term	Latin	Description
	Entire	Forma integra	Even; with a smooth margin; without toothing
	Ciliate	Ciliata	Fringed with hairs
	Crenate	Crenata	Wavy-toothed; dentate with rounded teeth
	Dentate	Dentata	Toothed May be coarsely dentate, having large teeth or glandular dentate, having teeth which bear glands
	Denticulate	Denticulata	Finely toothed
	Doubly serrate	Duplicato-dentata	Each tooth bearing smaller teeth
	Serrate	Serrata	Saw-toothed; with asymmetrical teeth pointing forward
	Serrulate	Serrulata	Finely serrate
	Sinuate	Sinuosa	With deep, wave-like indentations; coarsely crenate
	Lobate	Lobata	Indented, with the indentations not reaching the center
	Undulate	Undulata	With a wavy edge, shallower than sinuate
	Spiny or pungent	Spiculata	With stiff, sharp points such as thistles

Apex (tip)

Image	Term	Latin	Description
	Acuminate	_	Long-pointed, prolonged into a narrow, tapering point in a concave manner
	Acute	_	Ending in a sharp, but not prolonged point
	Cuspidate	_	With a sharp, elongated, rigid tip; tipped with a cusp
	Emarginate	_	Indented, with a shallow notch at the tip
	Mucronate	_	Abruptly tipped with a small short point
	Mucronulate	_	Mucronate, but with a noticeably diminutive spine
	Obcordate	_	Inversely heart-shaped
	Obtuse	_	Rounded or blunt
	Truncate	_	Ending abruptly with a flat end

Base

Acuminate

Coming to a sharp, narrow, prolonged point.

Acute

Coming to a sharp, but not prolonged point.

Auriculate

Ear-shaped.

Cordate

Heart-shaped with the notch towards the stalk.

Cuneate

Wedge-shaped.

Hastate

Shaped like an halberd and with the basal lobes pointing outward.

Oblique

Slanting.

Reniform

Kidney-shaped but rounder and broader than long.

Rounded

Curving shape.

Sagittate

Shaped like an arrowhead and with the acute basal lobes pointing downward.

Truncate

Ending abruptly with a flat end, that looks cut off.

Surface

The leaf surface is also host to a large variety of microorganisms; in this context it is referred to as the phyllosphere.

Hairiness

"Hairs" on plants are properly called trichomes. Leaves can show several degrees of hairiness. The meaning of several of the following terms can overlap.

Arachnoid, or arachnose

With many fine, entangled hairs giving a cobwebby appearance.

Barbellate

With finely barbed hairs (barbellae).

Bearded

With long, stiff hairs.

Bristly

With stiff hair-like prickles.

Canescent

Hoary with dense grayish-white pubescence.

Ciliate

Marginally fringed with short hairs (cilia).

Ciliolate

Minutely ciliate.

Floccose

With flocks of soft, woolly hairs, which tend to rub off.

Glabrescent

Losing hairs with age.

Glabrous

No hairs of any kind present.

Glandular

With a gland at the tip of the hair.

Hirsute

With rather rough or stiff hairs.

Hispid

With rigid, bristly hairs.

Hispidulous

Minutely hispid.

Hoary

With a fine, close grayish-white pubescence.

Lanate, or lanose

With woolly hairs.

Pilose

With soft, clearly separated hairs.

Puberulent, or puberulous

With fine, minute hairs.

Pubescent

With soft, short and erect hairs.

Scabrous, or scabrid

Rough to the touch.

Sericeous

Silky appearance through fine, straight and appressed (lying close and flat) hairs.

Silky

With adpressed, soft and straight pubescence.

Stellate, or stelliform

With star-shaped hairs.

Strigose

With appressed, sharp, straight and stiff hairs.

Tomentose

Densely pubescent with matted, soft white woolly hairs.

Cano-tomentose

Between canescent and tomentose.

Felted-tomentose

Woolly and matted with curly hairs.

Tomentulose

Minutely or only slightly tomentose.

Villous

With long and soft hairs, usually curved.

Woolly

With long, soft and tortuous or matted hairs.

Timing

Hysteranthous

Developing after the flowers ^[44]

Synanthous

Developing at the same time as the flowers ^[45]

Venation

Classification

A number of different classification systems of the patterns of leaf veins (venation or veination) have been described,^[25] starting with Ettingshausen (1861),^[46] together with many different descriptive terms, and the terminology has been described as "formidable".^[25] One of the commonest among these is the Hickey system, originally developed for "dicotyledons" and using a number of Ettingshausen's terms derived from Greek (1973–1979):^[47][48][49] (see also: Simpson Figure 9.12, p. 468)^[25]

Hickey system

1. Pinnate (feather-veined, reticulate, pinnate-netted, penniribbed, penninerved, or penniveined)

The veins arise pinnately (feather like) from a single primary vein (mid-vein) and subdivide into secondary veinlets, known as higher order veins. These, in turn, form a complicated network. This type of venation is typical for (but by no means limited to) " dicotyledons" (non monocotyledon angiosperms). E.g., Ostrya.

There are three subtypes of pinnate venation:

Craspedodromous (Greek: kraspedon - edge, dromos - running)

The major veins reach to the margin of the leaf.

Camptodromous

Major veins extend close to the margin, but bend before they intersect with the margin.

Hyphodromous

All secondary veins are absent, rudimentary or concealed

These in turn have a number of further subtypes such as eucamptodromous, where secondary veins curve near the margin without joining adjacent secondary veins.

Pinnate

Craspedodromous

Camptodromous

Hyphodromous

2. Parallelodromous (parallel-veined, parallel-ribbed, parallel-nerved, penniparallel, striate)

Two or more primary veins originating beside each other at the leaf base, and running parallel to each other to the apex and then converging there. Commissural veins (small veins) connect the major parallel veins. Typical for most monocotyledons, such as grasses.

The additional terms marginal (primary veins reach the margin), and reticulate (primary veins do not reach the margin) are also used.

Parallelodromous

3. Campylodromous ( campylos - curve)

Several primary veins or branches originating at or close to a single point and running in recurved arches, then converging at apex. E.g. Maianthemum .

Campylodromous

4. Acrodromous

Two or more primary or well developed secondary veins in convergent arches towards apex, without basal recurvature as in Campylodromous. May be basal or suprabasal depending on origin, and perfect or imperfect depending on whether they reach to 2/3 of the way to the apex. E.g., Miconia (basal type), Endlicheria (suprabasal type).

Acrodromous

Imperfect basal

Imperfect suprabasal

Perfect basal

Perfect suprabasal

5. Actinodromous

Three or more primary veins diverging radially from a single point. E.g., Arcangelisia (basal type), Givotia (suprabasal type).

Actinodromous

Imperfect marginal

Imperfect reticulate

6. Palinactodromous

Primary veins with one or more points of secondary dichotomous branching beyond the primary divergence, either closely or more distantly spaced. E.g., Platanus.

Palinactodromous

Types 4–6 may similarly be subclassified as basal (primaries joined at the base of the blade) or suprabasal (diverging above the blade base), and perfect or imperfect, but also flabellate.

At about the same time, Melville (1976) described a system applicable to all Angiosperms and using Latin and English terminology.^[50] Melville also had six divisions, based on the order in which veins develop.

Arbuscular (arbuscularis)

Branching repeatedly by regular dichotomy to give rise to a three dimensional bush-like structure consisting of linear segment (2 subclasses)

Flabellate (flabellatus)

Primary veins straight or only slightly curved, diverging from the base in a fan-like manner (4 subclasses)

Palmate (palmatus)

Curved primary veins (3 subclasses)

Pinnate (pinnatus)

Single primary vein, the midrib, along which straight or arching secondary veins are arranged at more or less regular intervals (6 subclasses)

Collimate (collimatus)

Numerous longitudinally parallel primary veins arising from a transverse meristem (5 subclasses)

Conglutinate (conglutinatus)

Derived from fused pinnate leaflets (3 subclasses)

A modified form of the Hickey system was later incorporated into the Smithsonian classification (1999) which proposed seven main types of venation, based on the architecture of the primary veins, adding Flabellate as an additional main type. Further classification was then made on the basis of secondary veins, with 12 further types, such as;

Brochidodromous

Closed form in which the secondaries are joined together in a series of prominent arches, as in Hildegardia.

Craspedodromous

Open form with secondaries terminating at the margin, in toothed leaves, as in Celtis.

Eucamptodromous

Intermediate form with upturned secondaries that gradually diminish apically but inside the margin, and connected by intermediate tertiary veins rather than loops between secondaries, as in Cornus.

Cladodromous

Secondaries freely branching toward the margin, as in Rhus.

terms which had been used as subtypes in the original Hickey system.^[51]

Secondary venation patterns

Brochidodromous

Craspedodromous

Eucamptodromous

Cladodromous

Further descriptions included the higher order, or minor veins and the patterns of areoles (see Leaf Architecture Working Group, Figures 28–29).^[51]

Flabellate

Several to many equal fine basal veins diverging radially at low angles and branching apically. E.g. Paranomus.

Flabellate

Analyses of vein patterns often fall into consideration of the vein orders, primary vein type, secondary vein type (major veins), and minor vein density. A number of authors have adopted simplified versions of these schemes.^[52][25] At its simplest the primary vein types can be considered in three or four groups depending on the plant divisions being considered;

• pinnate
• palmate
• parallel

where palmate refers to multiple primary veins that radiate from the petiole, as opposed to branching from the central main vein in the pinnate form, and encompasses both of Hickey types 4 and 5, which are preserved as subtypes; e.g., palmate-acrodromous (see National Park Service Leaf Guide).^[53]

Palmate, Palmate-netted, palmate-veined, fan-veined

Several main veins of approximately equal size diverge from a common point near the leaf base where the petiole attaches, and radiate toward the edge of the leaf. Palmately veined leaves are often lobed or divided with lobes radiating from the common point. They may vary in the number of primary veins (3 or more), but always radiate from a common point. ^[54] e.g. most Acer (maples).

Palmate

Other systems

Alternatively, Simpson uses:^[25]

Uninervous

Central midrib with no lateral veins ( microphyllous), seen in the non-seed bearing tracheophytes, such as horsetails

Dichotomous

Veins successively branching into equally sized veins from a common point, forming a Y junction, fanning out. Amongst temperate woody plants, Ginkgo biloba is the only species exhibiting dichotomous venation. Also some pteridophytes (ferns). ^[54]

Parallel

Primary and secondary veins roughly parallel to each other, running the length of the leaf, often connected by short perpendicular links, rather than form networks. In some species, the parallel veins join together at the base and apex, such as needle-type evergreens and grasses. Characteristic of monocotyledons, but exceptions include Arisaema, and as below, under netted. ^[54]

Netted (reticulate, pinnate)

A prominent midvein with secondary veins branching off along both sides of it. The name derives from the ultimate veinlets which form an interconnecting net like pattern or network. (The primary and secondary venation may be referred to as pinnate, while the net like finer veins are referred to as netted or reticulate); most non-monocot angiosperms, exceptions including Calophyllum. Some monocots have reticulate venation, including Colocasia, Dioscorea and Smilax. ^[54]

However, these simplified systems allow for further division into multiple subtypes. Simpson,^[25] (and others)^[55] divides parallel and netted (and some use only these two terms for Angiosperms)^[56] on the basis of the number of primary veins (costa) as follows;

Parallel

Penni-parallel (pinnate, pinnate parallel, unicostate parallel)

Single central prominent midrib, secondary veins from this arise perpendicularly to it and run parallel to each other towards the margin or tip, but do not join (anastomose). The term unicostate refers to the prominence of the single midrib (costa) running the length of the leaf from base to apex. e.g. Zingiberales, such as Bananas etc.

Palmate-parallel (multicostate parallel)

Several equally prominent primary veins arising from a single point at the base and running parallel towards tip or margin. The term multicostate refers to having more than one prominent main vein. e.g. "fan" (palmate) palms (Arecaceae)

Multicostate parallel convergent

Mid-veins converge at apex e.g. Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia

Multicostate parallel divergent

Mid-veins diverge more or less parallel towards the margin e.g. Borassus (Poaceae), fan palms

Netted (Reticulate)

Pinnately (veined, netted, unicostate reticulate)

Single prominent midrib running from base to apex, secondary veins arising on both sides along the length of the primary midrib, running towards the margin or apex (tip), with a network of smaller veinlets forming a reticulum (mesh or network). e.g. Mangifera, Ficus religiosa, Psidium guajava, Hibiscus rosa-sinensis, Salix alba

Palmately (multicostate reticulate)

More than one primary veins arising from a single point, running from base to apex. e.g. Liquidambar styraciflua This may be further subdivided;

Multicostate convergent

Major veins diverge from origin at base then converge towards the tip. e.g. Zizyphus, Smilax, Cinnamomum

Multicostate divergent

All major veins diverge towards the tip. e.g. Gossypium, Cucurbita, Carica papaya, Ricinus communis

Ternately (ternate-netted)

Three primary veins, as above, e.g. ( see) Ceanothus leucodermis, ^[57]C. tomentosus, ^[58]Encelia farinosa

These complex systems are not used much in morphological descriptions of taxa, but have usefulness in plant identification, ^[25] although criticized as being unduly burdened with jargon.^[59]

An older, even simpler system, used in some flora^[60] uses only two categories, open and closed.^[61]

• Open: Higher order veins have free endings among the cells and are more characteristic of non-monocotyledon angiosperms. They are more likely to be associated with leaf shapes that are toothed, lobed or compound. They may be subdivided as;
  • Pinnate (feather-veined) leaves, with a main central vein or rib (midrib), from which the remainder of the vein system arises
  • Palmate, in which three or more main ribs rise together at the base of the leaf, and diverge upward.
  • Dichotomous, as in ferns, where the veins fork repeatedly
• Closed: Higher order veins are connected in loops without ending freely among the cells. These tend to be in leaves with smooth outlines, and are characteristic of monocotyledons.
  • They may be subdivided into whether the veins run parallel, as in grasses, or have other patterns.

Other descriptive terms

There are also many other descriptive terms, often with very specialized usage and confined to specific taxonomic groups.^[62] The conspicuousness of veins depends on a number of features. These include the width of the veins, their prominence in relation to the lamina surface and the degree of opacity of the surface, which may hide finer veins. In this regard, veins are called obscure and the order of veins that are obscured and whether upper, lower or both surfaces, further specified.^[63][54]

Terms that describe vein prominence include bullate, channelled, flat, guttered, impressed, prominent and recessed (Fig. 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013).^[59][64] Veins may show different types of prominence in different areas of the leaf. For instance Pimenta racemosa has a channelled midrib on the upper surface, but this is prominent on the lower surface.^[59]

Describing vein prominence:

Bullate

Surface of leaf raised in a series of domes between the veins on the upper surface, and therefore also with marked depressions. e.g. Rytigynia pauciflora, ^[65]Vitis vinifera

Channelled (canalicululate)

Veins sunken below the surface, resulting in a rounded channel. Sometimes confused with "guttered" because the channels may function as gutters for rain to run off and allow drying, as in many Melastomataceae. ^[66] e.g. ( see) Pimenta racemosa (Myrtaceae), ^[67]Clidemia hirta (Melastomataceae).

Guttered

Veins partly prominent, the crest above the leaf lamina surface, but with channels running along each side, like gutters

Impressed

Vein forming raised line or ridge which lies below the plane of the surface which bears it, as if pressed into it, and are often exposed on the lower surface. Tissue near the veins often appears to pucker, giving them a sunken or embossed appearance

Obscure

Veins not visible, or not at all clear; if unspecified, then not visible with the naked eye. e.g. Berberis gagnepainii. In this Berberis, the veins are only obscure on the undersurface. ^[68]

Prominent

Vein raised above surrounding surface so to be easily felt when stroked with finger. e.g. ( see) Pimenta racemosa, ^[67]Spathiphyllum cannifolium^[69]

Recessed

Vein is sunk below the surface, more prominent than surrounding tissues but more sunken in channel than with impressed veins. e.g. Viburnum plicatum.

Describing other features:

Plinervy (plinerved)

More than one main vein (nerve) at the base. Lateral secondary veins branching from a point above the base of the leaf. Usually expressed as a suffix, as in 3-plinerved or triplinerved leaf. In a 3-plinerved (triplinerved) leaf three main veins branch above the base of the lamina (two secondary veins and the main vein) and run essentially parallel subsequently, as in Ceanothus and in Celtis. Similarly, a quintuplinerve (five-veined) leaf has four secondary veins and a main vein. A pattern with 3-7 veins is especially conspicuous in Melastomataceae. The term has also been used in Vaccinieae. The term has been used as synonymous with acrodromous, palmate-acrodromous or suprabasal acrodromous, and is thought to be too broadly defined. ^[70][70]

Scalariform

Veins arranged like the rungs of a ladder, particularly higher order veins

Submarginal

Veins running close to leaf margin

Trinerved

2 major basal nerves besides the midrib

Diagrams of venation patterns

Image	Term	Description
	Arcuate	Secondary arching toward the apex
	Dichotomous	Veins splitting in two
	Longitudinal	All veins aligned mostly with the midvein
	Parallel	All veins parallel and not intersecting
	Pinnate	Secondary veins borne from midrib
	Reticulate	All veins branching repeatedly, net veined
	Rotate	Veins coming from the center of the leaf and radiating toward the edges
	Transverse	Tertiary veins running perpendicular to axis of main vein, connecting secondary veins

Size

The terms megaphyll, macrophyll, mesophyll, notophyll, microphyll, nanophyll and leptophyll are used to describe leaf sizes (in descending order), in a classification devised in 1934 by Christen C. Raunkiær and since modified by others.^[71]

• "Leaf" . Encyclopædia Britannica (11th ed.). 1911.