Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Liaodactylus
Временной диапазон: оксфордский ,160  млн лет
Liaodactylus-2.jpg
Голотип черепа Liaodactylus
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† птерозаврия
Подотряд:† птеродактилоидеи
Семья:† Ctenochasmatidae
Род:† Liaodactylus
Zhou et al. , 2017 г.
Типовой вид
† Liaodactylus primus
Чжоу и др. , 2017 г.

Liaodactylus является родом фильтр кормления ctenochasmatid птерозавров из юры из Китая . Род включает один вид, L. primus , описанный Zhou et al. в 2017 г. В качестве адаптации к питанию с помощью фильтра у Liaodactylus было около 150 длинных гребешковых зубов, плотно прилегающих друг к другу. Это и самый ранний известный ктенохасматид, и первый птерозавр-питающийся фильтром из юрской формации Тяоджишань . Более поздние и более специализированные ктенохазматиды отличаются от Liaodactylus более длинными мордами, меньшими отверстиями (или отверстиями) в черепе и большим количеством зубов. Внутри Ctenochasmatidae,Liaodactylus был самым близким родственником европейской Ctenochasma .

Открытие и наименование [ править ]

Карта типового местонахождения Liaodactylus с указанием его положения в стратиграфической колонке

Известен один экземпляр Liaodactylus , а именно голотип PMOL-AP00031, который хранится в Палеонтологическом музее Ляонина. Он состоит из полного черепа и нижней челюсти, а также первых двух шейных позвонков . Он происходит из обнажений, расположенных примерно в 500 метрах (1600 футов) к западу от деревни Дасишань в округе Цзяньчан , Ляонин , Китай . Эти обнажения принадлежат позднеюрской формации Тяоцзишань , возраст которой составляет от 161,8 ± 0,4 до 159,5 ± 0,6 миллиона лет назад ( оксфорд ) на основе аргон-аргонового датирования . [1] [2] [3]

Liaodactylus был описан в 2017 году Zhou et al. Название рода объединяет Liao , сокращенную префиксную форму от «Liaoning», с греческим dactylos («палец»), стандартным суффиксом птерозавров. Между тем, специфическое название primus , от латинского, относится к раннему возрасту Liaodactylus по сравнению с другими ctenochasmatids . [1]

Описание [ править ]

Морда, челюсть и зубы [ править ]

Голова Liaodactylus тонкая и длинная, с длиной черепа 13,3 см (5,2 дюйма) и длиной челюсти 11,7 см (4,6 дюйма). [1] Из них морда составляет 49,1% от общей длины черепа, а носоанорбитальное отверстие (слияние ноздри и анторбитального отверстия , наблюдаемое у всех членов монофенестрата [4] [5] ) составляет 31% от длины черепа. длина черепа. У более производных ctenochasmatids назоанорбитальное отверстие намного меньше по сравнению с черепом, составляя только 10-12% длины черепа у Pterodaustro ; морда также длиннее, составляя более 85% длины черепа у Pterodaustro . [6]Также короче, чем у других ктенохасматид, зубной симфиз , сросшийся участок нижней челюсти, который составляет всего 30,5% длины челюсти. Морфологически стороны морды параллельны (в отличие от морд с ложечками у гнатозавров ), большая часть нижней челюсти состоит в основном из зубной кости , а хорошо развитый ретросуставной отросток образован угловатой костью, как и у других ктенохасматид. [1]

В челюстях Liaodactylus много длинных, игольчатых, выступающих наружу, плотно расположенных на одинаковом расстоянии зубов , всего 152 зуба на обеих челюстях. Это больше, чем Gnathosaurus (128–136), примерно столько же, сколько Gegepterus (150), [7], но намного меньше, чем Ctenochasma (200-552) [8] и Pterodaustro (почти тысяча). [6]Зубы становятся короче по направлению к задней части челюстей, в конечном итоге становясь короткими, похожими на колышки структурами в задней части зубного ряда; задняя часть зубного ряда соответствует передней 1/3 носоглазничного отверстия, что необычно для ктенохазматид (где зубы обычно заканчиваются полностью перед отверстием). Первый зуб в передней части каждой челюсти также несколько укорачивается, составляя только половину длины второго. В совокупности зубы, которые сцепились бы, когда челюсть была закрыта, образуют гребенчатый комплекс, который использовался бы для питания с помощью фильтра. [1] [9]

Сторона черепа и неба [ править ]

Среди ctenochasmatids, то скуловая кость из Liaodactylus довольно узкая, особенно ниже большой глазницы. Он разделяется на три ветви: очень длинный и сужающийся передний отросток, который образует задние две трети нижней границы носоанорбитального отверстия; вертикальный орбитальный отросток; и угловой темпоральный отросток, который очень длинный по сравнению с орбитальным отростком. Кость слегка изогнута, так что край челюсти под глазницей изогнут. Сзади височный отросток скуловой кости довольно сильно сросся с соседней квадратично-скуловой костью . Дальше на черепе квадратная кость сочленяется с чешуйчатой ​​костью.вверху и нижняя челюсть внизу; длинный стержень в задней части квадратной кости очень сильно изогнут, образуя угол 160 ° с краем челюсти, как и у других ктенохасматид. Челюстной сустав находится прямо под глазницей. [1]

В задней части верхней челюсти , в небной форме широкой полки , которая глубоко вырезанная на спине, образуя в части подглазничного FENESTRA. Небольшие шипы по средней линии подглазничного отверстия представляют небные кости , которые соприкасаются с верхней челюстью. Эктоптеригоидные кости трехзубые; латеральные отростки закрывают заднюю часть подглазничного отверстия, передние отростки присоединяются к отростку небной полки, а задний отросток перекрывает крыловидную кость и образует часть крыловидно-эктоптеригоидного отверстия, которое отделено от подглазничного отверстия перемычкой. планка крыловидного отростка; такая же полоса встречается у гнатозавра , но намного короче. [10] [11]Что касается самого крыловидного отростка, то он был расширен по средней линии и проецировался назад, чтобы соединиться с базисфеноидной костью и квадратом. [1]

Головной мозг и позвонки [ править ]

Верхняя часть черепной коробки состоит из сильно сросшихся лобной и теменной костей , которые резко изгибаются вниз около спины, образуя закругленную заднюю часть черепа. В задней части черепа базисфеноид короткий, широкий, пластинчатый, с широкой U-образной выемкой на переднем конце. По обе стороны от выемки находится прочный базисфеноидный отросток, который контактирует с крыловидной костью и квадратной костью . Между тем, сзади базисфеноид сужается и перекрывается основной затылочной костью . На основании затылочной кости затылочный мыщелок , соединяющийся с позвонками, имеет сферическую форму; следовательно, отверстие для спинного мозга, большое затылочное отверстие, скрывается при сочленении позвонков. Вдоль средней линии базиокципитальной части вперед от затылочного мыщелка идет шероховатый гребень. [1]

Что касается самих шейных позвонков , то атлас и ось сращены, хотя и видимым швом . Перед атласом находится небольшой рудиментарный передатчик, симметричный, пластинчатый, с выступом спереди. Шарообразному затылочному мыщелку соответствует чашевидный сустав атласа. Атлас имел выступающий нервный отросток , но нервный отросток на оси не обнажен. Сзади от оси, на нервной дуге , находится постзигапофиз , который должен был бы соединиться со следующим шейным позвонком. [1]

Классификация [ править ]

Чжоу и др. отнес Liaodactylus к Ctenochasmatidae в 2017 году на основе филогенетического анализа . Он разделяет с другими ктенохасматидами относительные пропорции высоты черепа у чешуйчатой ​​кости , высоты черепа у челюстного сустава и длины морды на уровне носоанорбитального отверстия ; кроме того, с точки зрения морфологических признаков, он разделяет ретроартикулярный отросток, направленный назад и вниз. В пределах Ctenochasmatidae Liaodactylus оказался наиболее близким к Ctenochasma., с которым он разделяет отношение длины челюсти к длине черепа и зубы, расположенные под углом в стороны. Филогенетическое дерево, восстановленное в результате анализа, воспроизводится ниже. [1] [4]

Птеродактилоидеи
 

Криптодракон

 
 
Eupterodactyloidea
 

Птеранодонтия

 
 

Azhdarchoidea

 
 
Археоптеродактилоидея
 

Germanodactylidae

 
 
 

Птеродактилиды

 
 
 

Gallodactylidae

 
Ctenochasmatidae
 
 

Гнатозаврины

 
 

Moganopterinae

 
 
 
 

Pterodaustrini

 
 
 

Ктенохазма

 
 

Liaodactylus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеоэкология [ править ]

Основная статья: Формация Тяоцзишань

Liaodactylus известен из формации Tiaojishan , которая вместе с более старой формацией Haifanggou формирует биоту Yanliao , разнообразный комплекс хорошо сохранившихся юрских животных, содержащий не менее 40 видов. Ряд других птерозавров был обнаружен в биоте Яньляо, включая рамфоринхид Jianchangnathus robustus и Qinglongopterus guoi ; в anurognathids Dendrorhynchoides mutoudengensis и Jeholopterus ninchengensis ; darwinopteran Pterorhynchus wellnhoferi ; и вуконгоптериды Darwinopterus modularis ,Wukongopterus Елюй , ивозможно , Archaeoistiodactylus linglongtaensis , [12] и многих других. [1] [13] Liaodactylus представляет собой первого птерозавра Yanliao, питающегося фильтром. [1] [9] Динозавры из биоты Яньляо включают скансориоптеригидов Epidendrosaurus ninchengensis , Epidexipteryx hui и Yi qi ; паравесов анхиорнис huxleyi , педопенна daohugouensis и Xiaotingia zhengi . [13] [14]

Неархозавры также встречаются в биоте Яньляо. Mammaliaforms включают Liaotherium грацильное , Manchurodon simplicidens , Pseudotribos ROBUSTUS , волатикотерий antiquum , касторокауда lutrasimilis , Docofossor brachydactylus , Arboroharamiya jenkinsi , Megaconus mammaliaformis , Xianshou Linglong и X. songae , Shenshou Lui и Juramaia Синенсис . [15] [16] Кроме того, есть ящерицы, в том числе молодые "Yabeinosaurus" ; [17]неописанный крокодиломорф ; саламандры, включая Chunerpeton tianyiensis , Jeholotriton paradoxus , Liaoxitriton daohugouensis и Pangerpeton sinensis ; [18] и рыб, включая Liaosteus hongi и представителя семейства Ptycholepidae . [13] [19]

С точки зрения окружающей среды формация Тяоджишань представляет собой лесной массив с хвойными деревьями, саговниками и папоротниками. Присутствующие виды растений включают хвощ Neocalamites carcinoides , N. narthosi и Equisetum sp. ; древовидные папоротники Coniopteris hymenophyloides и C. margaretae ; в Cycad гигабайтами Zamites ; загадочные голосеменные Czekanowskia ketova , C. ridiga и Phoenicopsis speciosa ; гинкго Sphenobaiera kazachstanica ; кипарис Protaxodioxylon jianchangense; и индетерминантное хвойное дерево Xenoxylon peidense . [19] [20] В совокупности они указывают на прохладный, умеренный, влажный и сезонный климат со средней температурой ниже 15 ° C. [19] Это согласуется с тенденцией глобального похолодания примерно в это время [21], но контрастирует с теплым, сухим климатом более раннего Хайфангоу. [22]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l Zhou, C.-F .; Gao, K.-Q .; Yi, H .; Xue, J .; Li, Q .; Фокс, RC (2017). «Самый ранний птерозавр-фильтр из юрского периода Китая и экологическая эволюция Pterodactyloidea» . Королевское общество открытой науки . 4 (2): 160672. DOI : 10.1098 / rsos.160672 . PMC  5367317 . PMID  28386425 .
  2. ^ Чанг, S.-C .; Zhang, H .; Ренне, PR; Фанг, Ю. (2009). «Высокоточные 40Ar / 39Ar возрастные ограничения для базальной формации Lanqi и их значение для происхождения покрытосеменных растений». Письма о Земле и планетологии . 279 (3): 212–221. DOI : 10.1016 / j.epsl.2008.12.045 .
  3. ^ Чанг, S.-C .; Zhang, H .; Хемминг, SR; Меско, GT; Фанг, Ю. (2014). «Возрастные ограничения 40Ar / 39Ar для формаций Хайфангоу и Ланьци: когда распустились первые цветы?» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 378 : 277–284. DOI : 10.1144 / SP378.1 .
  4. ^ а б Андрес, Б .; Clark, J .; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы» . Текущая биология . 24 (9): 1011–1016. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 . 
  5. ^ Лу, Дж .; Анвин, DM; Джин, X .; Liu, Y .; Джи, К. (2010). «Доказательства модульной эволюции длиннохвостого птерозавра с птеродактилоидным черепом» . Труды Королевского общества B . 277 (1680): 383–9. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1603 . PMC 2842655 . PMID 19828548 .  
  6. ^ a b Chiappe, LM; Келлнер, AWA; Rivarola, D .; Davila, S .; Фокс, М. (2000). «Морфология черепа Pterodaustro guinazui (Pterosauria: Pterodactyloidea) из нижнего мела Аргентины» . Вклад Лос-Анджелесского музея естественной истории в науку . 483 : 1–19.
  7. ^ Ван, X .; Келлнер, AWA; Чжоу, З .; де Алмейда Кампос, Д. (2007). «Новый птерозавр (Ctenochasmatidae, Archaeopterodactyloidea) из нижнемеловой формации Исянь Китая». Меловые исследования . 28 (2): 245–260. DOI : 10.1016 / j.cretres.2006.08.004 .
  8. Перейти ↑ Bennett, SC (2007). «Обзор птерозавра Ctenochasma : систематика и онтогенез». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 245 (1): 23–31. DOI : 10.1127 / 0077-7749 / 2007 / 0245-0023 .
  9. ^ a b Виттон, член парламента (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия . Принстон: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-15061-1.
  10. ^ Оси, А .; Prondvai, E .; Frey, E .; Поль Б. (2010). «Новая интерпретация вкуса птерозавров». Анатомическая запись . 293 (2): 243–258. DOI : 10.1002 / ar.21053 . PMID 19957339 . 
  11. ^ Пиньеро, Флорида; Шульц, CL (2012). "Необычный образец птерозавра (Pterodactyloidea,? Azhdarchoidea) из раннемеловой формации Ромуальдо в Бразилии и эволюция птеродактилоидного неба" . PLoS ONE . 7 (11): e50088. DOI : 10.1371 / journal.pone.0050088 . PMC 3503728 . PMID 23185539 .  
  12. ^ Witton, МП (2015). «Были ли у ранних птерозавров неумелые наземные локомоторы?» . PeerJ . 3 : e1018. DOI : 10,7717 / peerj.1018 . PMC 4476129 . PMID 26157605 .  
  13. ^ a b c Zhou, Z.-H .; Ван, Ю. (2017). «Сообщества позвоночных юрской биоты Янляо и раннемеловой биоты Джехол: сравнения и выводы». Палеомир . 26 (2): 241. DOI : 10.1016 / j.palwor.2017.01.002 .
  14. ^ Sullivan, C .; Wang, Y .; Хон, DWE; Wang, Y .; Сюй, X .; Чжан, Ф. (2014). «Позвоночные животные юрской биоты Даохугоу Северо-Восточного Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (2): 243–280. DOI : 10.1080 / 02724634.2013.787316 .
  15. Перейти ↑ Meng, J. (2014). «Мезозойские млекопитающие Китая: значение для филогении и ранней эволюции млекопитающих» . Национальный научный обзор . 1 (4): 521–542. DOI : 10.1093 / NSR / nwu070 .
  16. ^ Луо, Z.-X .; Meng, Q.-J .; Ji, Q .; Liu, D .; Zhang, Y.-G .; Неандер, AI (2015). «Эволюционное развитие базальных форм млекопитающих, выявленное докодонтаном». Наука . 347 (6223): 760–764. DOI : 10.1126 / science.1260880 . PMID 25678660 . 
  17. ^ Evans, SE; Ван, Ю. (2012). «Новый материал раннемеловой ящерицы Yabeinosaurus из Китая». Меловые исследования . 34 : 48–60. DOI : 10.1016 / j.cretres.2011.10.004 .
  18. ^ Гао, К.-Q .; Chen, J .; Цзя, Дж. (2013). «Таксономическое разнообразие, стратиграфический диапазон и исключительная сохранность юро-меловых саламандр из северного Китая». Канадский журнал наук о Земле . 50 (3): 255–267. DOI : 10.1139 / e2012-039 .
  19. ^ a b c Tian, ​​N .; Xie, A.-W .; Wang, Y.-D .; Цзян, З.-К .; Li, L.-Q .; Инь, Й.-Л .; Zhu, Z.-P .; Ван, Ж.-Дж. (2015). «Новые записи юрского окаменелого дерева в Цзяньчане на западе Ляонина, Китай и их палеоклиматические последствия». Наука Китай Науки о Земле . 58 (12): 2154–2164. DOI : 10.1007 / s11430-015-5208-1 .
  20. ^ Duan, Y .; Zheng, S.-L .; Hu, D.-Y .; Zhang, LJ .; Ван, В.-Л. (2009). «辽宁 建昌 玲珑 塔 地区 中 侏 罗 世 地层 化石 初步» [Предварительный отчет о среднеюрских пластах и ​​окаменелостях из области Линглунта в Цзяньчане, Ляонин]. Глобальная геология . 28 (2): 143–147. DOI : 10.3969 / j.issn.1004-5589.2009.02.001 .
  21. ^ Дромарт, G .; Garcia, J.-P .; Picard, S .; Atrops, F .; Lecuyer, C .; Шеппард, SMF (2003). «Ледниковый период на переходе от средней юры к поздней юре?». Письма о Земле и планетологии . 213 (3): 205–220. DOI : 10.1016 / S0012-821X (03) 00287-5 .
  22. ^ Na, Y .; Манчестер, SR; Sun, C .; Чжан, С. (2015). «Среднеюрская палинология района Даохугоу, Внутренняя Монголия, Китай, и ее значение для палеобиологии и палеогеографии» . Палинология . 39 (2): 270. DOI : 10,1080 / 01916122.2014.961664 .