Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с Ligulate flower )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Семейство Asteraceae , альтернативно Compositae , состоит из более чем 32 000 известных видов цветущих растений в более чем 1900 родов в пределах порядка Asterales . Сложные, обычно называемые семейством астровых , ромашковых , сложных или подсолнечных , впервые были описаны в 1740 году. По количеству видов сложноцветных конкурируют только орхидные , а какое семейство является более крупным, неясно, поскольку количество существующих видов в каждая семья неизвестна.

Большинство видов сложноцветных - однолетние , двулетние или многолетние травянистые растения, но есть также кустарники, виноградные лозы и деревья. Семейство широко распространено от приполярных до тропических регионов в самых разных средах обитания. Большинство из них встречается в жаркой пустыне и холодном или жарком полупустынном климате, и они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Основной общей характеристикой является наличие иногда сотен крошечных отдельных соцветий, которые удерживаются вместе защитными обертками в цветочных головках , или, более технически, capitula .

Самые старые известные окаменелости - это пыльцевые зерна из позднего мела (от кампана до маастрихта ) Антарктиды, возраст которых составляет ~ 76–66 миллионов лет (млн лет) . Подсчитано, что коронная группа Asteraceae эволюционировала не менее 85,9 млн лет (поздний мел, сантон ) с возрастом стволовых узлов 88–89 млн лет (поздний мел, коньяк ).

Сложноцветные - это экономически важное семейство, обеспечивающее основные продукты питания, садовые растения и лекарственные травы. Виды за пределами их естественного ареала могут считаться сорными или инвазивными .

Описание [ править ]

Представители сложноцветных - в основном травянистые растения , но некоторые кустарники, виноградные лозы и деревья (например, Lachanodes arborea ) действительно существуют. Виды сложноцветных обычно легко отличить от других растений из-за их уникального соцветия и других общих характеристик. [5] [ требуется уточнение Какие еще общие характеристики? ] Однако определение родов и видов некоторых групп, таких как Hieracium , общеизвестно сложно (см., Например, « проклятый желтый композит »). [ необходима цитата ]

Корни [ править ]

Члены семьи Asteraceae обычно производят taproots , но иногда они обладают волокнистой корневой системой. У некоторых видов подземные стебли имеют форму хвостовиков или корневищ . Они могут быть мясистыми или древесными в зависимости от вида. [6]

Стебли [ править ]

Стебли травянистые, воздушные, разветвленные и цилиндрические с железистыми волосками, обычно прямостоячие, но могут быть ниспадающими до восходящего. Стебли может содержать секреторные каналы с смолой , [6] или латекса , который особенно распространен среди цикориевого . [7]

Листья [ править ]

Листья могут быть очередными , супротивными или мутовчатыми . Они могут быть простыми , но часто глубоко лопастные или иначе надрезанные, часто conduplicate или Вращательное . Поля также могут быть цельными или зубчатыми . Смола [6] или латекс [7] также могут присутствовать в листьях.

Соцветия [ править ]

Почти все сложноцветные несут свои цветы в плотных цветочных головках, называемых головчатыми . Они окружены обволакивающими прицветниками , и если смотреть на них издалека, каждая головочка может казаться отдельным цветком. Увеличенные наружные (периферические) цветки в головке головы могут напоминать лепестки, а обертки прицветника - чашечку.

Цветочные головы [ править ]

Цветочная головка, показывающая отдельные цветы, раскрывающиеся снаружи ( Argyranthemum 'Bridesmaid')

У растений семейства сложноцветных то, что кажется одним цветком, на самом деле представляет собой группу гораздо меньших цветов. Общий вид кластера как отдельного цветка привлекает опылителей так же, как структура отдельного цветка в некоторых других семействах растений. Чем старше фамилия, сложноцветный, исходит из того, что , как представляется, один цветок на самом деле является композиционным мелкими цветами. [8]

«Лепестки» или «солнечные лучи» в головке подсолнечника на самом деле представляют собой отдельные цветы в форме ремня [9], называемые лучевыми цветами , а «солнечный диск» состоит из меньших по размеру отдельных цветов круглой формы, называемых дисковыми цветами . Слово «астра» по-гречески означает «звезда», имея в виду появление некоторых членов семьи в виде «звезды», окруженной «лучами». Гроздь цветов, которая может выглядеть как один цветок, называется головкой . Вся голова может двигаться, следя за солнцем, как «умная» солнечная панель, которая максимизирует отражательную способность всего устройства и тем самым привлекает больше опылителей. [8]

Снаружи цветочные головки представляют собой небольшие прицветники, похожие на чешуйки. Они называются филлариями , и вместе они образуют оболочку, которая защищает отдельные цветки на головке до того, как они раскроются. [8] : 29 У отдельных головок есть более мелкие отдельные цветы, расположенные на круглой или куполообразной структуре, называемой цветоносом . Цветки созревают первыми снаружи, двигаясь к центру, а самые молодые - посередине. [8]

Отдельные цветы на головке имеют 5 сросшихся лепестков (редко 4), но вместо чашелистиков имеют нитевидные, волосатые или щетинистые структуры, называемые хохолком , которые окружают плод и могут прилипать к шерсти животных или подниматься ветром, помогая семенам. разгон. Беловатая пушистая голова одуванчика, на которую обычно дуют дети, сделана из хохолка с крошечными семенами, прикрепленными на концах, благодаря чему хохолок создает подобную парашюту структуру, помогающую семенам уноситься ветром. [8]

Схемы и цветочные схемы различных видов цветов ( Leucanthemum vulgare agg.): А - дисковый цветок; б - лучевой цветок. 1 - столбик с рыльцами; 2 - пыльники; 3 - венчик (лепестки), в лучевом цветке три лепестка соединены в полоску (у других видов 5 лепестков могут образовывать язычок); 4 - чашечка редуцированная; 4 '- у многих других видов (например, Carduus acanthoides, показанного в кружке) образует хохолок; 5 - нижний яичник, слитый из двух плодолистиков, содержащих одну абаксиальную семяпочку (базальная плацентация).

Луч цветок представляет собой 3-наконечником (3-лопастные), ремень формы, индивидуальный цветок в голову некоторых членов семейства сложноцветных. [8] [9] Иногда лучевой цветок бывает двухлопастным (двухлопастным). Венчика луча цветка может иметь 2 крошечные зубы напротив 3-лопастные ремень или языка, что указывает на эволюцию путем слияния из первоначально 5 частей венчика. Иногда расположение 3: 2 меняется на противоположное, с двумя кончиками на языке и 0 или 3 крошечными зубцами напротив языка. Язычковый цветок является 5-наконечником, ремень формы, индивидуальный цветком в головах других членов. [8] Язычок является ремень-образного язычком из венчика либо луч цветка или в язычковом цветке.[9] диск цветок (или диск цветок ) представляет собой радиально симметричный (то есть, с идентичными фасонными лепесткамирасположенных по кругу вокруг центра) индивидуальный цветком в голове, которая окружена цветами лучейкогда оба присутствуют. [8] [9] Иногда лучевые цветки могут немного отличаться от радиальной симметрии или слабо двусторонне симметричны, как в случае подушек для иголок в пустыне Chaenactis fremontii . [8]

Излучает голова имеет дисковые цветы окруженными язычковых цветков. Язычковая голова имеет все язычковые цветы. Когда цветочная головка семейства подсолнечных имеет только бесплодные, мужские или женские части, дискообразные цветки, это дискоидная головка . Дискообразные головки имеют только дисковые цветки, но могут иметь два вида (мужские цветки и женские цветки) на одной головке или могут иметь разные головки двух видов (все мужские или все женские). Пестичные головки у всех женских цветков. Тычиночные головки у всех мужских цветков. Иногда, но редко, головка содержит только один цветок или имеет одну пестичную (женскую) головку с цветками и многоцветковую мужскую тычиночную головку (мужскую). [8]

Цветочные структуры [ править ]

Цветочная диаграмма Carduus (Carduoideae) показывает (от внешнего к самому внутреннему): переходящие прицветники и ось стебля; чашечка, образующая хохолок; сросшийся венчик; тычинки срослись с венчиком; гинецей с двумя плодолистиками и одной локулой

Отличительной чертой Asteraceae является их соцветия , тип специализированной, композитной головки цветка или pseudanthium , технически называется calathium или Капитула , [10] [11] , что может выглядеть внешне как один цветок. Головка представляет собой контракт соцветие состоит из многочисленных индивидуальных сидячих цветов , называемого соцветия , все разделение того же сосуда .

Набор прицветников образует обертку, окружающую основание головки. Их называют «филларии» или «обволакивающие прицветники». Они могут имитировать чашелистики псевдантиума. В основном это травянистые растения, но они также могут быть ярко окрашены (например, бессмертник ) или иметь шершавую (сухую и пленчатую) текстуру. В phyllaries может быть свободным или конденсированными, и расположены в один ко многим строкам, перекрывающемуся как черепица на крыше ( черепитчатый ) или нет (это изменение имеет важное значение в идентификации племен и родов).

Каждый цветочек может быть заменен прицветником, называемым «палеа» или «цветоносный прицветник». Эти прицветники часто называют « мякиной ». Наличие или отсутствие этих прицветников, их распределение на цветоложе, их размер и форма - все это важные диагностические характеристики для родов и триб.

У цветков пять лепестков, сросшихся в основании, образующих трубку венчика, и они могут быть как актиноморфными, так и зигоморфными . Цветки диска обычно актиноморфные, с пятью лепестками на ободке трубки венчика. Губы лепестков могут быть очень короткими или длинными, в этом случае они образуют лепестки с глубокими лопастями. Последний - единственный вид цветков у Carduoideae, тогда как первый вид более распространен. Лучистые соцветия всегда сильно зигоморфны и характеризуются наличием язычка.- ленточная структура на краю трубки венчика, состоящая из сросшихся лепестков. У Asteroideae и других второстепенных подсемейств они обычно располагаются только на цветочках по окружности головки и имеют схему 3 + 2 - над сросшейся трубкой венчика три очень длинных сросшихся лепестка образуют язычок, при этом два других лепестка незаметны. маленький. У Cichorioideae только лучевые соцветия, по схеме 5 + 0 - все пять лепестков образуют язычок. Схема 4 + 1 встречается у Barnadesioideae. Кончик язычка часто делится на зубцы, каждый из которых представляет собой лепесток. Некоторые краевые соцветия могут вообще не иметь лепестков (нитевидные цветочки).

Чашечки из соцветия могут отсутствовать, но когда присутствуют всегда модифицирован в хохолок из двух или более зубов, чешуек или щетинок , и это часто участвует в дисперсии семян. Как и в случае с прицветниками, характер хохолка является важным диагностическим признаком.

Тычинок обычно пять . Нити срослись с венчиком, а пыльники, как правило, срослись ( сингенезные пыльники), образуя своего рода трубку вокруг столбика ( тека ). У них обычно есть базальные и / или апикальные придатки. Пыльца выпускается внутри трубки и собирается вокруг стебля роста, а затем, по мере удлинения стебля , выталкивается из трубы ( nüdelspritze ).

Пестик состоит из двух реликтовых плодолистиков . У стиля две доли. Стигматическая ткань может располагаться на внутренней поверхности или образовывать две боковые линии. Яичник уступает и имеет только один яйцеклетку , с базальной плацентацией .

Фрукты и семена [ править ]

У представителей семейства сложноцветных плоды напоминают семянки и называются ципселами (множественное число cypselae ). Хотя есть два сросшихся плодолистика , есть только одна локула, и формируется только одно семя на плод. Иногда он может быть крылатым или колючим, потому что хохолок , который происходит из ткани чашечки, часто остается на плоде (например, у одуванчика ). Однако у некоторых видов хохолок отваливается (например, у Helianthus ). Морфология Cypsela часто используется для определения взаимоотношений растений на уровне родов и видов. [12] Зрелые семенаобычно эндосперм мало или отсутствует. [5]

Пыльца [ править ]

Пыльца композитов, как правило, представляет собой эхинолофат, морфологический термин, означающий «со сложной системой гребней и шипов, разбросанных вокруг отверстий и между ними». [13]

Метаболиты [ править ]

У Asteraceae запас энергии обычно находится в форме инулина, а не крахмала. Они производят изо / хлорогеновую кислоту , сесквитерпеновые лактоны , пентациклические тритерпеновые спирты, различные алкалоиды , ацетилены (циклические, ароматические, с концевыми виниловыми группами), дубильные вещества . У них есть эфирные масла терпеноидов, которые никогда не содержат иридоидов . [14]

Asteraceae производят вторичные метаболиты , такие как флавоноиды и терпеноиды . Некоторые из этих молекул могут подавлять простейших паразитов, таких как Plasmodium , Trypanosoma , Leishmania и паразитических кишечных червей, и, таким образом, имеют потенциал в медицине. [15]

Таксономия [ править ]

История [ править ]

Compositae, первоначальное название Asteraceae, было впервые описано в 1740 году голландским ботаником Адрианом ван Ройеном . [16] : 117–118 Традиционно выделяли два подсемейства: Asteroideae (или Tubuliflorae) и Cichorioideae (или Liguliflorae). [ необходима цитата ] Последние оказались в значительной степени парафилетическими и теперь разделены на 12 подсемейств, но первые все еще существуют. [17] [ нуждается в обновлении ] Изучение этого семейства известно как синантерология .

Филогения [ править ]

Представленное ниже филогенетическое древо основано на Panero & Funk (2002) [17], обновленном в 2014 г., [18] и теперь также включает монотипический Famatinanthoideae . [18] [19] [20] [ требуется обновление ] Алмаз (♦) обозначает очень плохо поддерживается узел (<поддержку начальной загрузки 50%), точка (•) плохо поддерживает узел (<80%). [14]

Семейство включает более 32 000 принятых в настоящее время видов, относящихся к более 1900 родам ( список ) в 13 подсемействах. [3] [ нуждается в обновлении ] По количеству видов в семействе сложноцветных конкурируют только орхидные. [14] [21] Какое семейство является более крупным, неясно из-за неопределенности относительно того, сколько современных видов включает в себя каждое семейство. [ необходима цитата ] Четыре подсемейства Asteroideae , Cichorioideae , Carduoideae и Mutisioideae содержат 99% видового разнообразия всего семейства (приблизительно 70%, 14%, 11% и 3% соответственно).[ необходима цитата ]

Из-за морфологической сложности, присущей этому семейству, систематикам часто было трудно прийти к соглашению об общих ограничениях . В результате некоторые из этих родов потребовали многократных пересмотров. [5]

Эволюционные процессы [ править ]

Самые старые из известных окаменелостей членов Asteraceae являются пыльцевыми зернами от позднего мела из Антарктиды , приуроченные к ~76-66 MYR ( кампанского к маастрихту ) и присвоенные сохранившемуся рода Dasyphyllum . [1] Барреда и др. (2015) подсчитали, что коронная группа сложноцветных эволюционировала не менее 85,9 млн лет (поздний мел, сантон ) с возрастом стволовых узлов 88–89 млн лет (поздний мел, коньяк ). [1]

Это все еще [ когда? ] неизвестно, было ли точной причиной их большого успеха развитие узкоспециализированного капитула, их способность накапливать энергию в виде фруктанов (в основном инулин ), что является преимуществом в относительно сухих зонах, или некоторая комбинация этих и, возможно, других факторов. [14] Гетерокарпия, или способность производить различные морфы плодов, эволюционировала и часто встречается у сложноцветных. Это позволяет рассыпать семена на разные расстояния, и каждый из них адаптирован к разным условиям окружающей среды, что увеличивает шансы на выживание. [22]

Этимология и произношение [ править ]

Имя Asteraceae ( английский: / ˌ æ s т ə г eɪ S я , - s я ˌ aɪ , - s я ˌ eɪ , - s я ˌ я / ) приходит к международной научной лексики из Нью - латыни , от Астры , то типовой род , + -aceae , [23] стандартизованный суффиксдля названий семейств растений в современной систематике. Название рода происходит от классического латинского слова aster , «звезда», которое произошло от древнегреческого ἀστήρ ( astḗr ), «звезда». [23] Это относится к звездообразной форме соцветия. [ необходима цитата ]

Оригинальное название Compositae по-прежнему действует в соответствии с Международным кодексом номенклатуры водорослей, грибов и растений. [24] Это относится к «составной» природе головок, которые состоят из нескольких или многих отдельных цветков. [ необходима цитата ]

Народное название маргаритки , широко применяемое к членам этого семейства, происходит от древнеанглийского названия ромашки ( Bellis perennis ): dæġes ēaġe , что означает «дневной глаз». Это потому, что лепестки открываются на рассвете и закрываются в сумерках. [ необходима цитата ]

Распространение и среда обитания [ править ]

Виды сложноцветных имеют широкое распространение от субполярных до тропических регионов в самых разных средах обитания. Большинство из них встречается в жаркой пустыне и холодном или жарком полупустынном климате, и они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Они особенно многочисленны в тропических и субтропических регионах (особенно в Центральной Америке , восточной Бразилии , Средиземноморье , Леванте , южной части Африки , Центральной Азии и юго-западном Китае ). [21] Наибольшая часть видов встречается в засушливых и полузасушливых регионах субтропических и более низких умеренных широт. [6] Сложноцветные могут составлять до 10%коренная флора многих регионов мира. [ необходима цитата ]

Экология [ править ]

Анемохория в Карлине
Эпизоохория в Bidens tripartita

Сложноцветные особенно распространены в открытых и сухих условиях. [5] Многие представители сложноцветных опыляются насекомыми, что объясняет их ценность в привлечении полезных насекомых , но также присутствует анемофилия (например, амброзия , артемизия ). В семействе много апомиктических видов.

Семена обычно находятся в целости и сохранности вместе с плодовым телом - ципселой. Анемохория (рассеивание ветром) является обычным явлением, чему способствует волосатый хохолок. Эпизоохория - еще один распространенный метод, при котором единица рассеивания, одиночный ципсел (например, Bidens ) или весь головной мозг (например, Arctium ) имеет крючки, шипы или какую-либо структуру для прикрепления к меху или оперению (или даже к одежде, как на фото) животного, чтобы потом упасть вдали от материнского растения.

Некоторые представители Asteraceae экономически важны как сорняки. Известными в Соединенных Штатах являются Senecio jacobaea (амброзия), [25] Senecio vulgaris (земляной сель), [26] и Taraxacum (одуванчик). [27] Некоторые из них являются инвазивными видами в определенных регионах, часто заносимые человеком. Примеры включают в себя различные перекати , Bidens , ragweeds , чертополох и одуванчик . [ необходима цитата ] Одуванчик был завезен в Северную Америку европейскими поселенцами, которые использовали молодые листья как салатную зелень.[28]

Использует [ редактировать ]

Скручивая сочными , Сенекио angulatus , используется для его срезанных цветов , [29] , несмотря на то инвазивный сорняк в некоторых местах, таких как Виктория, Австралия и Новая Зеландия . [30]

Сложноцветные - это экономически важное семейство, производящее такие продукты, как растительные масла , листовые овощи, такие как салат , семена подсолнечника , артишоки , подсластители , заменители кофе и травяные чаи . Несколько родов имеют важное значение для садоводства , в том числе календула лекарственная , эхинацея (шишковидные цветы), различные маргаритки, блохабаны , хризантемы , георгины , циннии и гелениумы . Asteraceae важны в фитотерапии, в том числеГринделия , тысячелистник и многие другие. [ необходима цитата ]

Коммерчески важные растения в Asteraceae включают пищевую культуру латука сативы (салат), Cichorium (цикорий), Cynara Scolymus (артишок), подсолнечник однолетнего ( подсолнечник ), Smallanthus sonchifolius (якон) Carthamus tinctorius (сафлор) и Helianthus tuberosus (топинамбур ). [ необходима цитата ]

Растения используются в качестве трав, травяных чаев и других напитков. Ромашка, например, происходит от двух разных видов: однолетняя Matricaria chamomilla (немецкая ромашка) и многолетняя Chamaemelum nobile (римская ромашка). Календула (известная как календула) выращивается в коммерческих целях для производства травяных чаев и попурри . Эхинацея используется как лечебный чай. К роду полыни Artemisia относятся абсент ( A. absinthium ) и эстрагон ( A. dracunculus ). Зимний эстрагон ( Tagetes lucida), обычно выращивают и используют в качестве заменителя эстрагона в климате, где эстрагон не выживает. [ необходима цитата ]

Многие члены этого семейства выращиваются как декоративные растения для своих цветов, а некоторые из них являются важными декоративными культурами для индустрии срезанных цветов. Некоторые примеры хризантема , герберы , календулы , Dendranthema , Argyranthemum , Dahlia , бархатцы , циннии , и многие другие. [31]

Senecio madagascariensis (кипрей) - это экологический сорняк в Австралии, произрастающий на пустырях, лугах и пригородных зарослях кустарников. [32]

Многие виды этого семейства обладают лечебными свойствами и используются как традиционное противопаразитарное средство . [15]

Члены семьи также часто упоминаются в медицинских и фитохимических журналах, поскольку содержащиеся в них сесквитерпеновые лактоновые соединения являются важной причиной аллергического контактного дерматита . Аллергия на эти соединения - основная причина аллергического контактного дерматита у флористов США. [33] Пыльца амброзии амброзия является одной из основных причин так называемой сенной лихорадки в Соединенных Штатах. [34]

Сложноцветные также используются в некоторых промышленных целях. Французские бархатцы ( Tagetes patula ) распространены в коммерческих кормах для домашней птицы, а их масло добывается для использования в производстве колы и сигарет. [31] Роды Chrysanthemum , Pulicaria , Tagetes и Tanacetum содержат виды с полезными инсектицидными свойствами. [31] Parthenium argentatum (гуаюла) является источником гипоаллергенного латекса . [31]

Некоторые члены семейства являются обильными производителями нектара [31] и могут быть полезны для оценки популяций опылителей во время их цветения. [ необходима цитата ] Centaurea (василек), Helianthus annuus (домашний подсолнечник ) и некоторые виды Solidago (золотарник) являются основными « медоносными растениями » для пчеловодов . Солидаго производит пыльцу с относительно высоким содержанием белка , которая помогает медоносным пчелам перезимовать. [35]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Barreda, Viviana D .; Палаццези, Луис; Tellería, Maria C .; Оливеро, Эдуардо Б .; Рейн, Дж. Ян; Лес, Феликс (2015). «Ранняя эволюция клады покрытосеменных сложноцветных в меловом периоде Антарктиды» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (35): 10989–10994. Bibcode : 2015PNAS..11210989B . DOI : 10.1073 / pnas.1423653112 . PMC 4568267 . PMID 26261324 .  
  2. ^ " Asteraceae  Bercht. & J.Presl" . Тропикос . Ботанический сад Миссури . Проверено 14 июля 2017 года .
  3. ^ a b "Список растений: сложноцветные" . Список растений (www.theplantlist.org) . Королевские ботанические сады Кью и Ботанический сад Миссури. 2013 . Проверено 18 ноября +2016 .
  4. ^ "Семейство: Asteraceae Bercht. & J. Presl, nom. Cons" . Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN) (www.ars-grin.gov) . Белтсвилл, Мэриленд: USDA , ARS , Национальная программа генетических ресурсов, Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы. Архивировано из оригинального 17 сентября 2008 года . Проверено 12 июня 2008 года .
  5. ^ а б в г Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, EA; Стивенс, П.Ф . ; Донахью, MJ (2007). Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). Сандерленд: Sinauer Associates. ISBN 978-0878934072.
  6. ^ a b c d Баркли, Теодор М .; Бруйе, Люк ; Стротер, Джон Л. (6 ноября 2020 г.). "Asteraceae Berchtold & J. Presl - Составное семейство" . Флора Северной Америки (floranorthamerica.org) . Проверено 18 февраля 2021 года .
  7. ^ a b Килиан, Норберт; Гемейнхольцер, Биргит; Недостаток, Ганс Вальтер. «24. Cichorieae» (PDF) . In Funk, VA ; Susanna, A .; Stuessy, TE; Байер, Р.Дж. (ред.). Систематика, эволюция и биогеография сложноцветных . Вена : Международная ассоциация таксономии растений . Проверено 20 февраля 2021 года .
  8. ^ a b c d e f g h i j Морхардт, Сиа; Морхардт, Эмиль (2004). Калифорнийские пустынные цветы: знакомство с семьями, родами и видами . Беркли , Лос-Анджелес и Лондон: Калифорнийский университет Press . С. 29–32. ISBN 978-0520240032.
  9. ^ а б в г Маккей, Пэм (2013). Полевые цветы пустыни Мохаве: полевой справочник по полевым цветам, деревьям и кустарникам пустыни Мохаве, включая национальный заповедник Мохаве, национальный парк Долины Смерти и национальный парк Джошуа-Три (серия Wildflower) . Гилфорд, Коннектикут: FalconGuides . п. 35 (рисунок 5). ISBN 978-0762780334.
  10. Перейти ↑ Beentje, Henk (2010). Глоссарий растений Кью, иллюстрированный словарь терминов растений . Ричмонд, Великобритания: Kew Publishing. ISBN 978-1842464229.
  11. ^ Ашер, Г. (1966). Словарь по ботанике, включая термины, используемые в биохимии, почвоведении и статистике . ISBN компании Constable and Company Ltd. 0094504903. OCLC  959412625 .
  12. ^ Маккензи, RJ; Samuel, J .; Muller, EM; Скиннер, AKW; Баркер, Н.П. (2005). «Морфология ципсел в подтрибе Arctotidinae (Compositae – Arctotideae) и ее таксономические последствия» . Анналы Ботанического сада Миссури . 92 (4): 569–594. JSTOR 40035740 . Проверено 18 февраля 2021 г. - через ResearchGate . 
  13. ^ Могила, А. Спенсер (май – июнь 1974 г.). «Морфология пыльцы и подробная структура семейства сложноцветных, триба Cichorieae. I. Subtribe Stephanomeriinae». Американский журнал ботаники . 61 (5): 486–498. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1974.tb10788.x . JSTOR 2442020 . 
  14. ^ a b c d Стивенс, Питер Ф. (2001). "Веб-сайт филогении покрытосеменных: Asterales" . Веб-сайт по филогении покрытосеменных .
  15. ^ а б Панда, Суджогья Кумар; Луйтен, Уолтер (2018). «Антипаразитарная деятельность в отношении Asteraceae с особым вниманием к этноботаническому использованию племенами Odisha, Индия» . Паразит . 25 : 10. DOI : 10,1051 / паразит / 2018008 . ISSN 1776-1042 . PMC 5847338 . PMID 29528842 . Проверено 16 февраля 2021 года .   
  16. ^ фон Ройен, Адриани (1740). Florae leydensis prodromus: экспонирует plantas quae в Horto acadeo Lugduno-Batavo aluntur (на латыни). Lugduni Batavorum [Лейден] : Apud Samuelen Luchtmans academiae typographum . Проверено 18 февраля 2021 года - через Botanicus .
  17. ^ а б Панеро, JL; Функ, В.А. (2002). «К филогенетической подсемейной классификации сложноцветных (сложноцветных)» . Труды Биологического общества Вашингтона . 115 : 909–922 - через Библиотеку наследия биоразнообразия .
  18. ^ a b Панеро, Хосе Л .; Freire, Susana E .; Ариса Эспинар, Луис; Крозье, Бонни С .; Barboza, Gloria E .; Кантеро, Хуан Дж. (2014). «Разрешение глубоких узлов дает улучшенную филогению позвоночника и новую базальную ветвь для изучения ранней эволюции сложноцветных» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 80 (1): 43–53. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.07.012 . PMID 25083940 - через ResearchGate . 
  19. ^ Фу, Чжи-Си; Цзяо, Бо-Хан; Не, Бао; Чжан, Го-Цзинь; Гао, Тянь-Ган (22 июля 2016 г.). «Всеобъемлющая филогения на уровне родов семейства подсолнечника: значение для систематики китайских сложноцветных» . Журнал систематики и эволюции . 54 (4): 416–437. DOI : 10.1111 / jse.12216 . S2CID 89115861 - через ResearchGate . 
  20. ^ Функ, Вики А .; Фрагман-Сапир, Ори (2009). «22. Gymnarrheneae (Gymnarrhenoideae)» (PDF) . В В. А. Функ; А. Сусанна; Т. Стюесси; Р. Байер (ред.). Систематика, эволюция и биогеография сложноцветных . Вена: Международная ассоциация таксономии растений . С. 327–332. ISBN  978-3950175431.
  21. ^ a b Панеро, Хосе Л .; Крозье, Бонни С. (27 января 2012 г.). «Сложноцветные. Подсолнухи, ромашки» . Интернет-проект «Древо жизни» (tolweb.org) .
  22. ^ Gardocki, Мэри E .; Заблоцкий, Хизер; Эль-Кеблави, Али; Фримен, Д. Карл (2000). «Гетерокарпия у Calendula micrantha (Asteraceae): влияние конкуренции и доступности воды на продуктивность потомства от различных морф плодов» . Исследования эволюционной экологии . 2 (6): 701–718 . Проверено 16 февраля 2021 г. - через ResearchGate .
  23. ^ a b Merriam-Webster , Полный словарь Merriam-Webster, Merriam-Webster.
  24. ^ «Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений - статья 18.5» . iapt-taxon.org .
  25. ^ "Пижма крестовник" . Совет по борьбе с вредными сорняками штата Вашингтон (www.nwcb.wa.gov) . Проверено 21 января 2021 года .
  26. ^ "Земляной суслик" . Совет по борьбе с вредными сорняками штата Вашингтон (www.nwcb.wa.gov) . Проверено 21 января 2021 года .
  27. Гонсалес-Кастехон, Марта; Визиоли, Франческо; Родригес-Касадо, Аранча (17 августа 2012 г.). «Разнообразная биологическая активность одуванчика» . Обзоры питания . 70 (9): 534–547. DOI : 10.1111 / j.1753-4887.2012.00509.x . ISSN 0029-6643 . 
  28. ^ " Taraxacum officinale : одуванчик" . Атлас инвазивных растений США (www.invasiveplantatlas.org) . Проверено 10 сентября 2012 года .
  29. ^ " Senecio angulatus (Мыс плющ, Селезняк, Ползучий сусель)" . База данных ландшафтных растений АУБ (landscapeplants.aub.edu.lb) . Бейрут, Ливан : Американский университет Бейрута . Проверено 16 февраля 2021 года .
  30. ^ " Senecio angulatus - лазание по земле" . Инструмент определения сорняков городского совета Брисбена (weeds.brisbane.qld.gov.au) . Брисбен , Квинсленд, Австралия : Городской совет Брисбена . Проверено 16 февраля 2021 года .
  31. ^ a b c d e Сингх, Раджендра; Сингх, Гарима; Тивари, Аджит; Патель, Света; Агравал, Рухи; Шарма, Ахилеш; Сингх, Б. (2015). «Разнообразие растений-хозяев тлей (Homoptera: Aphididae), поражающих Asteraceae в Индии» . Международный журнал зоологических исследований . 1 (2): 137–167 . Проверено 16 февраля 2021 г. - через ResearchGate .
  32. ^ Auld, BA; Мелд, RW (1992). Сорняки: иллюстрированный ботанический справочник по сорнякам Австралии . Мельбурн: Inkata Press. п. 264. ISBN 978-0909605377.
  33. ^ Одом, РБ; Джеймс, WD; Бергер, Т.Г. (2000). Болезни Эндрюса кожи: клиническая дерматология . Компания WB Saunders. п. 1135. ISBN 978-0721658322.
  34. ^ Американский фонд астмы и аллергии. « Аллергия на амброзию » . Архивировано из оригинального 7 -го октября 2007 года . Проверено 10 ноября 2007 года .
  35. ^ «Пять растений в помощь опылителям» . Общество Ксерсеса. 2016 . Дата обращения 2 июня 2020 . Золотарник - одно из самых важных растений-опылителей в конце сезона.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с сложноцветными, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Asteraceae в Wikispecies
  • Asteraceae на сайте Phylogeny Angiosperm
  • Compositae.org - Рабочая группа Compositae (CWG) и Глобальная база данных Compositae (GCD)