| Luperosuchus | |
|---|---|
 | |
| Схема черепа | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Семья: | † Prestosuchidae |
| Род: | † Луперозух Ромер , 1971 |
| Типовой вид | |
| Luperosuchus Fractus Ромер, 1971 год. | |
Luperosuchus (означает «досадно» или «сложный крокодил») является вымершим родом из loricatan pseudosuchian рептилий (исторически известных как « rauisuchian »)который содержит только один вид, Luperosuchus разорванного. Как известно из свиты Chañares из Аргентины ,пределах слоевпринадлежащих к последной Ладинскому ярусу стадии позднего среднего триаса , или ранней карнии в позднем триасе . Luperosuchusбыл один из самых крупных плотоядных свиты Chañares, хотя его остатки фрагментарны и в основном представлены черепа с общими чертами престозух и Saurosuchus . [1]
Описание [ править ]
Luperosuchus известен только по одному неполному черепу с связанным с ним межцентровым атласом, представляющим единственный известный посткраниальный материал. [1] Однако вполне вероятно, что это было большое четвероногое животное, похожее на других базальных лорикатанов. Изолированные остеодермы из того же региона изначально были отнесены к этому роду на основании их размера и сходства с остеодермами других «рауизухиевых» [2], однако позже было обнаружено, что они принадлежат к современному эрпетосухиду Tarjadia . [3] Таким образом, наличие остеодерм у Luperosuchus остается неоднозначным. Длина оценивается в 4,1-4,4 метра (13,5-14,4 фута) на основеrauisuchids и 3,7 метра (12,3 фута) на основе Prestosuchus .
Череп [ править ]
Череп принадлежит крупному животному, его сохранившиеся части имеют размер 54,5 см (21,5 дюйма) и предполагаемую полную длину примерно 60 см (2,0 фута), что напоминает череп других базальных лорикатанов. Материал в основном состоит из крыши черепа, включая носовую часть , верхнюю челюсть и часть предчелюстной кости . Морда узкая, заостренная, с высокой верхней челюстью. Сохранилась лишь небольшая закругленная передняя часть анторбитального отверстия , хотя, судя по высоте черепа, она, вероятно, имела треугольную форму. Анторбитальная ямка - бассейн, окружающий анторбитальное отверстие, - глубокая. Предчелюстная кость имеет характерно длинный постеродорсальный отросток, который сочленяется с носом, исключая верхнюю челюсть изнаружный нарис , сужающийся кзади. Между предчелюстной и верхней челюстями была обнаружена узкая щель, как и у других loricatans, однако эта особенность, скорее всего, возникла в результате посмертного искажения, а не анатомического характера. [1] Необычной особенностью, обнаруженной у Luperosuchus, является высокий медиолатерально сжатый гребень, который находится на передней части морды. Эта структура образована изогнутыми вверх носами и была описана как «романский нос» после первоначального описания Ромера. Подобная структура обнаружена у других лорикатанов, особенно у Prestosuchus и Batrachotomus , хотя наиболее распространена у Luperosuchus . [2] [1]
Глазница высокая и имеет плавные границы, без формы «замочной скважины», как у многих других лорикатанов. Верхняя часть подвисочного отверстия также была высокой и узкой, хотя, возможно, она была значительно шире у нижнего заднего угла черепа, что не сохранилось. Префронтальная кость имела выраженный палец , как процесс , который растягивается вперед над слезной костью , хотя и не растягиваться до самого переднего края лобных , которые были рядом с ним. Над глазницей располагалась глазная кость , но небольшого размера, сросшаяся с лобной и задней лобной костью. Заглазничная кость имела два отличительных признака: большую округлую бугорку в верхней части и удлиненную нижнюю ветвь.[1]
Открытие и наименование [ править ]
Материал голотипа Luperosuchus , образец PULR 04, был собран Рут Ромер, женой палеонтолога Альфреда С. Ромера , 17 января 1965 года. [4] Этот образец хранится в музее Ла-Плата в Ла-Плате , Аргентина. [1] Он был найден возле останков большого дицинодонта в местности, примерно в 5 км к северо-востоку от того места, где река Чанарес впадает в Плано-де-Талампайя. Считается, что это место представляет собой верхнюю часть нижней части формации Чанарес, что основано на сходстве в сохранности и составе окружающей матрицы с другими ископаемыми, известными с этого временного интервала. Это будет расположено ниже слоев, недавно датированных Марсикано.и другие. , [5] обеспечивая минимальный возраст 236,1 +/- 0,6 млн лет для местонахождения Luperosuchus . Ezcurra et al. (2017) отнесли образец Luperosuchus к основанию формации в пределах относительно бедной ископаемыми остатков Зоны сборок Tarjadia ниже гораздо более плодовитой зоны Massetognathus - Chanaresuchus Assemblage. [6]
Ромер опубликовал свое описание Luperosuchus в 1971 году как часть серии статей, описывающих многочисленные « текодонты », которые он собрал в формации Chañares. Биномиальное название , Luperosuchus разорванные , относится к фрагментарно и «озадачивает» характер ископаемых, и происходит от греческих lyperos ( «досадно», «трудный», «беспокойство») и souchos ( «крокодил»), с конкретное название происходит от латинского Fractus , что означает «сломанный». [2]
Ромер собрал дополнительные фрагменты кости в месте расположения голотипа, но не был уверен, принадлежали ли они Luperosuchus или собранные вместе с ним дицинодонты. После повторного открытия и изучения этих фрагментов Несбит и Дезоджо определили, что многие из идентифицируемых частей соответствуют лорикатам архозаврам, и отнесли их к голотипу Luperosuchus . Эти дополнительные части включают части верхней челюсти, квадратной кости, фрагменты черепной коробки и межцентрового атласа, единственного посткраниального материала для Luperosuchus . [1]
Второй экземпляр, PULR 057, был обнаружен в 2009 г. Desojo & Arcucci и был отнесен к этому роду. Этот образец, однако, был на треть меньше типового образца и отличался от него по ряду аспектов, включая менее развитый `` ромбовидный нос '', но они были интерпретированы как онтогенетические вариации, поскольку материал, по-видимому, проявлял ювенильные черты (включая рыхлый швов и менее развитая скульптура костей). [7] Отнесение этого материала к Luperosuchus было подвергнуто сомнению Nesbitt & Desojo в 2017 году, которые предположили, что различия являются таксономическими, а не онтогенетическими. Голотип PULR 04 остается единственным известным материалом Luperosuchus , таксономическая принадлежность ранее упомянутого экземпляра PULR 057 в настоящее время неизвестна.[1]
Классификация [ править ]
Ромер идентифицировал Luperosuchus как члена семейства Rauisuchidae в 1971 году, однако на момент его описания отношения Rauisuchidae с другими архозаврами были плохо изучены, и подробное исследование их отношений не проводилось. Luperosuchus в значительной степени игнорировался в более поздних филогенетических анализах триасовых псевдозухий, вероятно, из-за плохой сохранности его останков и отсутствия идентифицирующих характеристик, а также нечеткого понимания взаимоотношений близких родственников. [1] Таким образом, он обычно только временно относился к «Рауисухии» на основании общего сходства без дальнейшего обоснования.
Luperosuchus был впервые включен в филогенетический анализ Nesbitt & Desojo в 2017 году, когда он был обнаружен в кладе с двумя другими южноамериканскими лорикатанами , Saurosuchus и Prestosuchus , у основания Loricata . [1] Они нашли две одинаково правдоподобные гипотезы наименее инклюзивной позиции Luperosuchus ; один как сестринский таксон как Saurosuchus, так и Prestosuchus , а другой как родственный таксон Saurosuchus , первый из которых воспроизведен здесь:
| Архозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Исследование новых позвоночных животных Chañares (включая новые образцы Tarjadia ), опубликованное в 2017 году, включило Luperosuchus и нескольких других таких животных в набор данных архозавроморфа, используемый Ezcurra (2016). Это исследование показало , Luperosuchus как сестра таксон к Decuriasuchus на основе видного вертикального колышка на верхнезатылочной кости черепной коробки. Luperosuchus + Decuriasuchus клад был обнаружен за пределы более ограничительного Paracrocodylomorpha , crownward из Ticinosuchus и stemward изPrestosuchus . [6]
Nesbitt & Desojo (2017) был одним из нескольких филогенетических анализов, объединенных вместе в ходе Да-Силвы и др. (2019) исследование нового экземпляра Prestosuchus . Это исследование не полностью поддержало кладу Luperosuchus + Saurosuchus + Prestosuchus , хотя и отметило , что эта клада была лишь чуть менее оптимальной, чем их самое экономное дерево (MPT). Их MPT обнаружил эти три таксона в серии, ведущей к большему количеству лорикатанов, обращенных к короне, причем Prestosuchus занимал нижнюю (стеблевую) ступеньку, Saurosuchus - среднюю, а Luperosuchus - верхнюю (короновую) ступеньку чуть ниже Batrachotomus. [8]
Палеобиология [ править ]
Гистология и рост [ править ]
На черепе Luperosuchus очень мало видимых швов, частично из-за плохой сохранности материала, но также из-за добавления на поверхность образца уплотнений, которые скрывают более тонкие анатомические детали. [1] Ромер изо всех сил пытался определить рисунок швов, но идентифицировал сросшиеся швы, которые он интерпретировал как возможный индикатор того, что образец был зрелым. [2] Более позднее исследование, проведенное Несбиттом и Дезоджо, подтвердило, что многие швы черепа Luperosuchus были стерты, а кости черепа полностью срослись, в дополнение к хорошо развитой скульптуре костей. [1]
В 2008 году Ricqlès et al. сообщили, что они выполнили гистологическое исследование кости конечности, принадлежащей Luperosuchus , идентифицированной как образец MCZ 4077. [9] Однако, поскольку Luperosuchus окончательно известен только из материала голотипа, отнесение этой кости к Luperosuchus сомнительно. [1] MCZ 4077 позже был переименован в Tarjadia ruthae . [6]
Палеоэкология [ править ]
Luperosuchus - одно из крупнейших животных формации Chañares , и действительно было одним из немногих крупных хищников, известных из формации. В Зоне скопления Тарджадия ранней части формации Luperosuchus делили среду с крупными травоядными дицинодонтами , маленькими роющими цинодонтами , травоядными ринхозаврами и большими хищными эрпетосухидами Tarjadia . К другим неопределенным таксонам относятся мелкий лорикатан, представленный PULR 057, а также экземпляры очень крупных паракрокодиломорфов., возможно, представляющие самых крупных хищных архозавров в экосистеме. Ранняя часть формации Чанарес соответствует заплетенной речной системе с периодическими наводнениями. Позже окружающая среда сдвигается и включает отложения пирокластических и вулканокластических материалов, таких как туф и пепел , что указывает на сложную историю регионального вулканизма в окружающей среде. Вулканические события массовой смертности , возможно, способствовали обилию хорошо сохранившемуся скелету материала в пределах Massetognathus - Chanaresuchus Сборка зоны вблизи стратиграфической середины свиты Chañares. [6][5]
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Стерлинг Несбитт Дж; Джулия Б. Дезоджо (2017). «Остеология и филогенетическое положение Luperosuchus Fractus (Archosauria: Loricata) из позднего среднего триаса или самого раннего позднего триаса Аргентины» . Амегиниана . 54 (3): 261–282. DOI : 10.5710 / AMGH.09.04.2017.3059 .
- ^ a b c d А. С. Ромер (1971c). "Фауна рептилий триасового периода Чаньярес (Аргентина). VIII. Фрагментарный череп крупного текодонта, Luperosuchus фрактус " . Breviora . 373 : 1–8.
- ^ Arcucci, A .; Марсикано, Калифорния (1998). «Отличительный новый архозавр из среднего триаса (формация Лос-Чанарес) в Аргентине» . Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 228–232. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011046 .
- Перейти ↑ Jensen, JA (2001). Дорога в Чилисито . Лонсестон, Тасмания: Музей королевы Виктории и художественная галерея. п. 184. ISBN 978-0-9586203-5-2. OCLC 49797079 .
- ^ a b Клаудиа А. Марсикано; Рэндалл Б. Ирмис; Адриана К. Манкузо; Роланд Мундил; Фарид Чемейл (2016). «Точная временная калибровка происхождения динозавров» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (3): 509–513. DOI : 10.1073 / pnas.1512541112 . PMC 4725541 . PMID 26644579 .
- ^ а б в г Мартин Д. Эскурра; Лукас Э. Фиорелли; Агустин Г. Мартинелли; Себастьян Роше; М. Белен фон Бачко; Мигель Эспелета; Джеремиас Р.А. Таборда; Э. Мартин Хеченлайтнер; М. Химена Троттейн; Джулия Б. Дезоджо (2017). «Глубокие фаунистические смены предшествовали появлению динозавров на юго-западе Пангеи» . Природа, экология и эволюция . 1 (10): 1477–1483. DOI : 10.1038 / s41559-017-0305-5 . PMID 29185518 .
- ^ Desojo, JB; Аркуччи, AB (2009). «Новый материал Luperosuchus Fractus (Archosauria: Crurotarsi) из среднего триаса Аргентины: самый ранний известный южноамериканский« рауизухий » » . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1311–1315. DOI : 10.1671 / 039.029.0422 .
- ^ Лусио Roberto-Da-Silva; Родриго Темп Мюллер; Марко Аурелио Галло де Франса; Сержиу Фуртадо Кабрейра; Сержио Диас-да-Силва (2018). «Впечатляющий скелет гигантского высшего хищника Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuchia: Loricata) из триаса Южной Бразилии с филогенетическими примечаниями» . Историческая биология: международный журнал палеобиологии . в печати: 1–20. DOI : 10.1080 / 08912963.2018.1559841 .
- ^ Ricqlès, A. de .; Padian, K .; Knoll, F .; Хорнер, младший (2008). «О происхождении быстрых темпов роста у архозавров и их древних родственников: дополнительные гистологические исследования триасовых архозавров и проблема« филогенетического сигнала »в гистологии костей». Annales de Paléontologie . 94 (2): 57–76. DOI : 10.1016 / j.annpal.2008.03.002 .
