| "Рауизухиане" | |
|---|---|
 | |
| Установленный скелет Prestosuchus chiniquensis (базальный лорикатан) в Американском музее естественной истории . | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Клэйд : | Сучия |
| Неформальная группа : | † Рауисучия Хуэнэ , 1942 г. |
| Подгруппы | |
« Рауизухия » - это группа в основном крупных (часто от 4 до 6 метров (от 13 до 20 футов)) триасовых архозавров . Он принадлежит к более крупной кладе под названием Pseudosuchia , которая включает всех архозавров, более близких к крокодилам, чем к птицам и другим динозаврам . "Rauisuchia" в настоящее время считается эволюционным сортом или даже таксоном мусорных баков . Он включает в себя большинство крупных плотоядных псевдозухий, живших в триасовый период. Поскольку крокодиломорфы, вероятно, произошли от предка, который был бы «рауизухийцем», рауизухия в ее традиционном понимании считаетсяпарафилетический, так как исключает крокодиломорфов. Чтобы обозначить это как неформальную группу в научной литературе, название в традиционном смысле часто заключено в кавычки. [2] монофилетическая эквивалент группы Rauisuchia является кладами Paracrocodylomorpha . Paracrocodylomorpha состоит из двух ветвей: Poposauroida , которая включает множество странных архозавров, и Loricata , которая включает традиционных «rauisuchians» и их потомков-крокодиломорфов. [2]
Характеристики [ править ]
«Рауизухиане» имели прямую походку, их ноги были ориентированы вертикально под туловищем, а не расползались наружу. Этот тип походки также наблюдается у динозавров, но развился независимо в двух группах. У динозавров тазобедренный сустав обращен наружу, а бедренная кость ( бедренная кость) соединяется со стороной бедра; в то время как у rauisuchians, тазобедренная впадина обращена вниз, образуя полку кости, под которой соединяется бедренная кость. [3] [4] Это называется позой с возвышением на столбе. [5]
«Рауизухиане» жили на протяжении большей части триаса. Вместе со многими другими крупными архозаврами, группа вымерла во время триасово-юрского вымирания (за исключением крокодиломорфов, которые сохранились до наших дней в виде крокодилов). После своего вымирания динозавры- тероподы смогли стать единственными крупными наземными хищниками, хотя до сих пор ведутся споры о том, как вымирание повлияло на эволюцию динозавров. Следы динозавров-мясоедов могли внезапно увеличиться в размерах в начале юрского периода , когда рауизухийцев еще не было. [6]Тем не менее, очевидное увеличение размера следа динозавров вместо этого, как утверждается, является результатом увеличения численности крупных теропод, а не резкого увеличения размера. [7] Некоторые «рауизухианы» могли существовать в очень раннем юрском периоде, основываясь на фрагментах костей из Южной Африки, но это предположение. [1]
Название «Rauisuchia» происходит от рода Rauisuchus , который был назван в честь коллекционера окаменелостей доктора Вильгельма Рау . Имя Рауизухус означает крокодил Вильгельма Рау.
Летопись окаменелостей [ править ]
Хорошо известные «рауизухи» включают Ticinosuchus из среднего триаса Европы (Швейцария и Северная Италия), Saurosuchus из позднего триаса (поздний карнийский период ) в Южной Америке (Аргентина) и Postosuchus из позднего триаса (от позднего карнийского до раннонорийского ) Северной Америки (юго-запад США). Один «rauisuchian», тератозавр , долгое время даже считается ранним тероподом динозавр , [8] , но позже было показано, что без динозавровыми. [9] [10]
История классификации [ править ]
«Rauisuchians» были первоначально думали , что будет связано с erythrosuchids , [11] , но в настоящее время известно , что они pseudosuchians . [12] [2] Исторически были признаны три семейства: Prestosuchidae , Rauisuchidae и Poposauridae , а также ряд форм (например, из оленекского яруса России), которые слишком примитивны и / или плохо известны, чтобы вписаться в какую-либо из эти группы.
Было много предположений о том, что группа, как в настоящее время определяется, является парафилетической , представляя ряд родственных линий, независимо развивающихся и заполняющих одну и ту же экологическую нишу наземных хищников от среднего до высшего. Например, Пэрриш (1993) [13] и Джуул (1994) [14] считали попозаврид рауизухий более близкими родственниками Crocodilia, чем prestosuchids. Несбитт (2003) [15] представил иную филогению с монофилетической Rauisuchia. Эта группа может даже быть чем-то вроде « таксона мусорных корзин».". Определение точных филогенетических отношений затруднено из-за лоскутного характера большого количества материала. Однако дальнейшие открытия и исследования, такие как исследование черепной коробки Batrachotomus (2002) [16] и повторные исследования других форм, таких как Erpetosuchus (2002) [17] пролили свет на эволюционные отношения этой малоизвестной группы.
Кладистика [ править ]
Несмотря на включение в многочисленные филогенетические исследования в качестве неформальной группы , «Rauisuchia» так и не получила формального определения. Большинство анализов за последнее десятилетие показали, что «Rauisuchia» представляет собой парафилетическую группу, включая все исследования с большим размером выборки. Те, кто нашел возможность того, что это была естественная группа, оказали лишь слабую поддержку этой гипотезе. [18] В своем обширном анализе взаимоотношений архозавров 2011 года Несбитт рекомендовал отказаться от термина «рауизухия». [2]
В исследовании ктенозавридов Arizonasaurus палеонтолог Стерлинг Несбитт определил кладу rauisuchians, названную «Группой X». [19] Эта группа включает Arizonasuchus , Lotosaurus , Sillosuchus , Shuvosaurus и Effigia . Отличительной особенностью группы X является отсутствие остеодерм, характерных для многих других круротарзанов . В тазу обнаружено гораздо больше особенностей, в том числе полностью сросшиеся крестцовые позвонки и длинный тонкий гребень на подвздошной кости, называемый над вертлужной впадиной.гребень. Кроме того, у многих членов группы X есть гладкие лобные и носовые кости , которые составляют верхнюю часть рострума . У других «рауйсухий» и многих других круротарзанов эта область имеет неровности и гребни. [20] «Группа X» теперь называется Poposauroida . [2]
Несбитт позже возведен еще один клад «Группа Y», в 2007 году [20] Группа Y находится в пределах группы X , чтобы включать в себя Sillosuchus , Shuvosaurus и Effigia . Группа Y диагностируется по наличию четырех или более крестцовых позвонков с полностью сросшимися нервными дугами , что также наблюдается у динозавров- теропод (случай эволюционной конвергенции ). Кроме того, шейные позвонки, составляющие шею, имеют сильно амфицеллярную форму , что означает, что они вогнуты с обоих концов. Четвёртую вертела , хребет кости на бедредля прикрепления мышц, наблюдаемого почти у всех архозавров, отсутствует в группе Y [20]. «Группа Y» теперь называется Shuvosauridae . [2]
Хотя не стоит в группе Y, Lotosaurus имеет много общих черт с членами кладов, главными из которых является беззубым или беззубым, челюстями. Edentulism также рассматривается в Shuvosaurus и Effigia , которые имеют клюв , как челюсть. Несбитт предположил, что производные признаки Lotosaurus могут указывать на то, что это переходная форма между базальными членами Группы X и членами Группы Y. [20]
Ниже представлена кладограмма Несбитта (2007): [20]
| Rauisuchia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В своем филогенетическом исследовании архозавров Brusatte et al. (2010) обнаружили лишь слабую поддержку Rauisuchia как монофилетической группировки. В результате их анализа было обнаружено, что две клады находятся в пределах Rauisuchia, которые они назвали Rauisuchoidea и Poposauroida. Rauisuchoidea включала Rauisuchidae и Prestosuchidae, а также несколько базальных таксонов, которые когда-то были отнесены к семействам, включая Fasolasuchus и Ticinosuchus . Poposauroida включал попозаврид и ктенозавридов, но филогения имела большую политомию родов в обеих группах, которую было трудно разрешить, включая Arizonasaurus , Poposaurus и Sillosuchus.. Однако характеры, связывающие эти две группы, были слабыми, и вопрос о том, образует ли «Rauisuchia» естественную группу, остается нерешенным. [18] Brusatte et al. (2010) было одним из последних исследований, обнаруживших монофилетическую кладу Rauisuchia.
Ниже представлена кладограмма Brusatte et al. (2010): [18]
| Rauisuchia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В более тщательном тесте взаимоотношений архозавров, опубликованном в 2011 году Стерлингом Несбиттом, «рауизухиане» оказались парафилетиками, при этом Poposauroida находится в основании клады Paracrocodylomorpha , а остальные «рауизухиане» образуют класс внутри клады Loricata . Несбитт отметил, что ни одно предыдущее исследование «рауизухиевых» отношений никогда не включало в качестве контроля большое количество предполагаемых «рауизухийских» таксонов, а также большое количество не «рауйсуховых» таксонов. [2]
Заметки [ править ]
- ^ a b Tolchard, F .; Несбитт, SJ; Desojo, JB; Viglietti, P .; Батлер, RJ; Choiniere, JN (2019). « „ Материал“Rauisuchian из нижней Эллиот формирования Южной Африки и Лесото: последствия для позднего триаса биогеографии и биостратиграфии» . Журнал африканских наук о Земле . 160 (103610): 103610. Bibcode : 2019JAfES.16003610T . DOI : 10.1016 / j.jafrearsci.2019.103610 . Проверено 10 ноября 2019 .
- ^ Б с д е е г Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. DOI : 10.1206 / 352,1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
- Перейти ↑ Bonaparte, JF (1984). «Передвижение у рауйсухидных текодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (4): 210–218. DOI : 10.1080 / 02724634.1984.10011976 .
- Перейти ↑ Benton, MJ (1984). «Рауизухиане и успех динозавров». Природа . 310 (5973): 101. DOI : 10.1038 / 310101a0 . S2CID 4322293 .
- ^ Бентон, MJ; Кларк, Дж. (1988). «Филогения архозавров и родство крокодилов». В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих. 1. Земноводные, рептилии, птицы . Ассоциация систематиков. 35А . Оксфорд: Clarendon Press. С. 289–332.
- ^ Olsen, ЧП; Кент, Д.В.; Сьюз, H.D .; Koeberl, C .; Huber, H .; Монтанари, ЕС; Рейнфорт, А .; Фауэлл; SJ; и другие. (2002). «Восхождение динозавров, связанное с иридиевой аномалией на границе триаса и юры» . Наука . 296 (5571): 1305–1307. Bibcode : 2002Sci ... 296.1305O . DOI : 10.1126 / science.1065522 . PMID 12016313 . S2CID 24911506 .
- ↑ Гриффин, Кристофер Т. (сентябрь 2019 г.). «Крупные неотероподы из верхнего триаса Северной Америки и ранняя эволюция больших размеров тела теропод» . Журнал палеонтологии . 93 (5): 1010–1030. DOI : 10,1017 / jpa.2019.13 . ISSN 0022-3360 .
- ↑ См., Например, Colbert, EH , 1961, Динозавры: их открытие и их мир , Даттон, Нью-Йорк, 1961, стр.67.
- Перейти ↑ Galton, PM (1985). «Попозаврид текодонт Teratosaurus suevicus von Meyer, а также упомянутые образцы, в основном основанные на прозауроподных динозаврах». Штутгартер Beiträge цур Naturkunde Б . 116 : 1-29.
- Перейти ↑ Benton, MJ (1986). «Поздний триас рептилии тератозавр - это rauisuchian, не динозавр». Палеонтология . 29 : 293–301.
- ^ Подоконник, WD (1974). «Анатомия Saurosuchus galilei и отношения rauisuchid thecodonts». Вестник Музея сравнительной зоологии . 146 : 317–362. ISSN 0027-4100 .
- Перейти ↑ Benton, MJ (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Оксфорд: Blackwell Science . ISBN 0-632-05637-1.
- Перейти ↑ Parrish, JM (1993). «Филогения Crocodylotarsi со ссылкой на монофилию архозавров и круротарзанов» . Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (3): 287–308. DOI : 10.1080 / 02724634.1993.10011511 . S2CID 84288744 .
- ^ Юуль, Л. (1994). «Филогения базальных архозавров». Palaeontologia Africana . 31 : 1–38.
- Перейти ↑ Nesbitt, SJ (2003). « Аризоназавр и его значение для расхождения архозавров» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 270 (Приложение 2): S234 – S237. DOI : 10.1098 / RSBL.2003.0066 . ISSN 0962-8452 . PMC 1809943 . PMID 14667392 .
- Перейти ↑ Gower, DJ (2002). "Эволюция мозговой оболочки у такихианских архозавров (Reptilia: Diapsida): данные из рауизухийского Batrachotomus kupferzellensis " . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (1): 49–76. DOI : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00025.x .
- ^ Бентон, MJ ; Уокер, AD (2002). « Эрпетозух , крокодилоподобный базальный архозавр из позднего триаса Эльгина, Шотландия» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (1): 25–47. DOI : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00024.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ а б в Брусатте, SL; Бентон, MJ; Desojo, JB; Лангер, MC (2010). «Филогения более высокого уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 3–47. DOI : 10.1080 / 14772010903537732 . S2CID 59148006 .
- Перейти ↑ Nesbitt, SJ (2005). "Остеология псевдозухического архозавра среднего триаса Arizonasaurus babbitti ". Историческая биология . 17 (1): 19–47. DOI : 10.1080 / 08912960500476499 . S2CID 84326151 .
- ^ а б в г д Несбитт, SJ (2007). «Анатомия Effigia okeeffeae (Archosauria, Сучия), тероподоподобная конвергенция и распределение родственных таксонов» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 302 : 1–84. DOI : 10.1206 / 0003-0090 (2007) 302 [1: TAOEOA] 2.0.CO; 2 . ЛВП : 2246/5840 . ISSN 0003-0090 .
Ссылки [ править ]
- Кэрролл, Р.Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . Нью-Йорк: ISBN WH Freeman & Co. 0-7167-1822-7.
- "Archosauromorpha: Rauisuchiformes" . Палеос. Архивировано из оригинала на 2009-10-21 . Проверено 11 января 2010 года .
- Полинг, Джефф; Крейслер, Бен (16 декабря 1996 г.). «Руководство по переводу и произношению Rauisuchia» . Динозаврия онлайн. Архивировано из оригинала на 2009-07-13 . Проверено 11 января 2010 года .
