Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Архозавры
Желтоклювый аист kazinga.jpg
Птицы и крокодилы (в данном случае желтоклювый аист и нильский крокодил ) - единственные известные ныне живущие группы архозавров.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Клэйд :Eucrocopoda
Клэйд :Archosauria
Cope , 1869
Подгруппы
Синонимы
  • Arctopoda Haeckel , 1895 г.
  • Авесучия Бентон, 1999

Archosauria ( «правящие рептилии») является кладами из diapsids , с птицами и крокодилов как только живыми представители. Архозавров широко классифицируют как рептилий в кладистическом смысле слова, которое включает птиц. Вымершие архозавры включают нептичьих динозавров , птерозавров и вымерших родственников крокодилов. Современные палеонтологи определяют архозаврию как коронную группу, в которую входят самые недавние общие предки современных птиц и крокодилов, а также все их потомки. Основание Archosauria разделяется на две клады: Pseudosuchia, который включает крокодилов и их вымерших родственников, и Avemetatarsalia , который включает птиц и их вымерших родственников (таких как нептичьи динозавры и птерозавры ). [1]

Более старые определения группы Archosauria основаны на общих морфологических характеристиках, таких как анторбитальное отверстие в черепе, зазубренные зубы и вертикальное положение. Некоторые вымершие рептилии, такие как proterosuchids и euparkeriids , обладали этими признаки еще возникли до раскола между крокодильими и птицами родословными. Старое морфологическое определение Archosauria в настоящее время примерно соответствует Archosauriformes , группе, названной для охвата архозавров коронной группы и их близких родственников. [1] Самые старые настоящие окаменелости архозавров известны с раннего триаса , хотя первые архозавриды иархозавроморфы (рептилии, более близкие к архозаврам, чем к ящерицам или другим лепидозаврам ) появились в перми . Архозавры быстро диверсифицировались после массового вымирания в пермско-триасовом периоде (~ 252 млн лет назад ), став самыми крупными и наиболее экологически доминирующими наземными позвоночными от среднего триаса до массового вымирания K-Pg (~ 66 млн лет). [2] Птицы и несколько крокодилоподобных линий были единственными архозаврами, пережившими вымирание K-Pg, и в последующем кайнозое вновь расширились.эпоха. В частности, в настоящее время птицы стали одной из наиболее богатых видами групп наземных позвоночных.

Отличительные характеристики [ править ]

Архозавров традиционно можно отличить от других четвероногих на основе нескольких синапоморфий или общих характеристик, которые присутствовали у их последнего общего предка . Многие из этих характеристик появились до возникновения клады Archosauria, поскольку они присутствовали у архозавриформ, таких как Proterosuchus и Euparkeria , которые не входили в группу кроны . [1]

Наиболее очевидными признаками являются зубы, расположенные в глубоких лунках, анторбитальных и нижнечелюстных отверстиях (отверстия перед глазами и в челюсти соответственно) [3] и выраженный четвертый вертел (выступающий гребень на бедренной кости ). [4] Будучи вставленными в лунки, зубы реже вырывались во время кормления. Эта особенность отвечает за название « текодонт » (что означает «зуб в лунке») [5], которое ранние палеонтологи применяли ко многим триасовым архозаврам. [4]Некоторые архозавры, например птицы, вторично беззубые. Анторбитальные отверстия уменьшали вес черепа, который был относительно большим у ранних архозавров, как у современных крокодилов . Нижнечелюстные отверстия также могли уменьшить вес челюсти в некоторых формах. Четвертый вертел обеспечивает большую площадку для прикрепления мышц бедренной кости. Более сильные мышцы позволили ранним архозаврам двигаться прямо, а также могут быть связаны со способностью архозавров или их непосредственных предков пережить катастрофическое пермско-триасовое вымирание . [ необходима цитата ]

Истоки [ править ]

Архозавры - это подгруппа архозавров , которые сами являются подгруппой архозавроморфов . И самый старый архозавроморф ( Protorosaurus speneri ), и самый старый архозавриформ ( Archosaurus rossicus ) жили в поздней перми. Древнейшие настоящие архозавры появились на оленекском этапе (247–251 млн лет) раннего триаса . На этой стадии известно несколько фрагментарных окаменелостей крупных плотоядных архозавров линии крокодилов (неофициально называемых « рауизухийцами »). К ним относятся Scythosuchus и Tsylmosuchus (оба были найдены в России ) [6]а также Xilousuchus , ктенозаврицида из Китая . [1] Самые старые известные окаменелости птичьих архозавров относятся к анизийскому периоду (247–242 млн лет) Танзании и включают Asilisaurus (ранний силезаврид ), Teleocrater ( афанозавр ) и Nyasasaurus (возможный ранний динозавр). [ необходима цитата ]

Захват архозавров в триасе [ править ]

Синапсиды - это клады, в которую входят млекопитающие и их вымершие предки. Последняя группа, которую часто называют «рептилиями, похожими на млекопитающих», но должна называться « прото- млекопитающие », « стволовые млекопитающие » или « базальные синапсиды », поскольку они не являются настоящими рептилиями по современной кладистической классификации, были доминирующими наземными позвоночными. на протяжении всей перми , но большинство из них погибло во время пермско-триасового вымирания . Очень немногие крупные синапсиды пережили это событие, а одна форма, Lystrosaurus ( травоядный дицинодонт ), получила широкое распространение вскоре после исчезновения.[цитата необходима ]Вместо этого архозавры и другие архозавриды быстро стали доминирующими наземными позвоночными в раннемтриасе. Окаменелости до массового вымирания были обнаружены только вокруг экватора, но после этого события окаменелости можно будет найти по всему миру.[7]Три наиболее часто предлагаемых объяснения этого:[ необходима ссылка ]

  • Архозавры продвигались к вертикальным конечностям быстрее, чем синапсиды, и это давало им большую выносливость, избегая ограничений Карриера . Возражение против этого объяснения состоит в том, что архозавры стали доминировать, когда у них все еще были раскидистые или полуотстоящие конечности, подобные таковым у Lystrosaurus и других синапсидов. [ необходима цитата ]
  • У архозавров более эффективная [ требуется уточнение ] респираторная система с однонаправленным потоком воздуха. Доктор Питер Уорд предполагает, что это могло оказаться полезным при подозрении на падение уровня кислорода в конце пермского периода. [ необходима цитата ]
  • Раннетриасовый был преимущественно засушливый, потому что большая часть Земли земли «s была сосредоточена в суперконтинент Пангея . Архозавры, вероятно, лучше хранили воду, чем ранние синапсиды, потому что:
    • Современные диапсиды (ящерицы, змеи, крокодилы, птицы) выделяют мочевую кислоту , которая может выводиться в виде пасты, что приводит к низкой потере воды по сравнению с более разбавленной мочой. Разумно предположить, что архозавры (предки крокодилов, динозавров и птерозавров) также выделяли мочевую кислоту и, следовательно, хорошо сохраняли воду. Кожа диапсид с агландулярными (без железистыми железами) шкурами также способствовала экономии воды. [ необходима цитата ]
    • Современные млекопитающие выделяют мочевину , для чего требуется относительно высокая скорость мочеиспускания, чтобы она не покидала мочу путем диффузии в почечных канальцах. Их кожа также содержит много желез, которые тоже теряют воду. Если предположить, что ранние синапсиды обладали схожими характеристиками, например, как утверждают авторы Palaeos , они были в невыгодном положении в преимущественно засушливом мире. В этом же уважаемом месте отмечается, что «на протяжении большей части истории плио-плейстоцена Австралии , где условия, вероятно, были похожи, крупнейшими наземными хищниками были не млекопитающие, а гигантские вараниды ( мегалания ) и наземные крокодилы». [5]

Однако эта теория была подвергнута сомнению, поскольку она подразумевает, что синапсиды обязательно имели меньшие преимущества в удержании воды, что снижение синапсидов совпадает с изменениями климата или разнообразием архозавров (ни одно из которых не проверялось), и тот факт, что обитающие в пустыне млекопитающие также хорошо адаптированы в этой области. как архозавры [8] и некоторые цинодонты, такие как Trucidocynodon, были крупными хищниками. [9]

Основные формы [ править ]

Примеры псевдозухов. По часовой стрелке от верхнего левый: Longosuchus meadei (ый aetosaur ), Gavialis gangeticus , (а крокодилов ), Saurosuchus галилей (а loricatan ), Pedeticosaurus leviseuri (а сфенозухия ), Chenanisuchus lateroculi (а dyrosaurid ), и дакозавры Maximus (а талаттозухия ).
Примеры авеметатарсалийцев. По часовой стрелке от верхнего левого: Tupuxuara Leonardi (а птерозавров ), аламозавр sanjuanensis , (а зауроподов ), Tsintaosaurus spinorhinus (ые орнитоподы ), дасплетозавры torosus (а tyrannosaurid ), пентацератопс sternbergii (а цератопсы ) и Журавль Журавль (а neornithian ).

С 1970-х годов ученые классифицировали архозавров в основном на основе их лодыжек. [10] Самые ранние архозавры были «примитивным» mesotarsal щиколотки: астрагал и пяточная кость были зафиксированы в большеберцовой кости и малоберцовой кости путем наложения швов и совместной согнуты о контакте между этими костями и стопы.

Pseudosuchia появились в начале триаса . В их лодыжках астрагал был соединен с большеберцовой костью швом, и сустав вращался вокруг штифта на астрагале, который входил в гнездо в пяточной кости. Ранние «круротарсаны» все еще ходили с распростертыми конечностями, но у некоторых более поздних круротарзанов развились полностью прямые конечности. Современные крокодилы - это круротарзаны, которые могут ходить, раскинув конечности или выпрямив их в зависимости от скорости передвижения. [ необходима цитата ]

У Euparkeria и Ornithosuchidae лодыжки были «перевернуты голеностопным суставом», с штифтом на пяточной кости и впадиной на астрагале.

Самые ранние окаменелости Avemetatarsalia («птичьи щиколотки») появляются в анизийском веке в конце триаса . У большинства орнитодиранцев были «развитые мезотарзальные» лодыжки. Эта форма лодыжки состояла из очень большого астрагала и очень маленькой пяточной кости и могла двигаться только в одной плоскости, как простой шарнир. Такое расположение, подходящее только для животных с вертикальными конечностями, обеспечивало большую устойчивость при беге. Самые ранние авеметатарсалианы, такие как Телеократер и Асилизавр, сохранили «примитивные мезотарзальные» лодыжки. Орнитодираны отличались от других архозавров и другими способами: они были легкого телосложения и, как правило, небольшого размера, их шеи были длинными и имели S-образный изгиб, их черепа были гораздо более легкого сложения.и многие орнитодиранцы полностьюдвуногий . Четвертый вертел архозавра на бедренной кости, возможно, облегчил орнитодиранам возможность стать двуногими, потому что он давал больше рычагов мышцам бедра. В позднем триасе орнитодираны разошлись, и на свет появились динозавры и птерозавры .

Классификация [ править ]

Современная классификация [ править ]

Архозаврию обычно определяют как коронную группу , что означает, что в нее входят только потомки последних общих предков ее нынешних представителей. В случае с архозаврами это птицы и крокодилы. Архозаврия входит в более крупную кладу Archosauriformes , в которую входят некоторые близкие родственники архозавров, такие как протерохампсиды и эупаркерииды . Этих родственников часто называют архозаврами, несмотря на то, что они находятся за пределами коронной группы Archosauria в более базальном положении внутри Archosauriformes. [11] Исторически сложилось, что многие archosauriforms были описаны как археозавров, в том числе proterosuchids и erythrosuchids, исходя из наличия анторбитального отверстия. Хотя многие исследователи предпочитают рассматривать архозаврию как не имеющую ранга кладу , некоторые продолжают приписывать ей традиционный биологический ранг. Традиционно архозаврия считалась надотрядом, хотя некоторые исследователи 21 века относили ее к разным рангам, включая Дивизион [12] и Класс. [13]

История классификации [ править ]

Термин архозаврия был впервые введен американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1869 году и включал широкий спектр таксонов, включая динозавров , крокодилов , текодонтов , зауроптеригов (которые могут быть связаны с черепахами), ринхоцефалов (группа, которая, по мнению Копа, включала ринхозавров , которые в настоящее время считаются более базальными архозавроморфами , и туатарами , которые являются лепидозаврами ), и аномодонтами , которые теперь считаются синапсидами. [14]Только в 1986 году Archosauria была определена как крон-клад, что ограничивало ее использование более производными таксонами. [15]

Типы лодыжек архозавра: адаптированы с разрешения Palaeos
  Большеберцовая кость       Фибула       Астрагал       Calcaneum
Крокодилов форма crurotarsal лодыжки
Перевернутая голеностопная часть голеностопа
«Продвинутая» мезотарзальная щиколотка

Термин Коуп был греко-латинским гибридом, предназначенным для обозначения черепных дуг, но позже он также понимался как «ведущие рептилии» или «правящие рептилии» по ассоциации с греческим ἀρχός «лидер, правитель». [16]

Термин «текодонт», который сейчас считается устаревшим, впервые был использован английским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1859 году для описания триасовых архозавров, а в 20 веке он стал широко использоваться. Текодонты считались «базальным стадом», от которого произошли более продвинутые архозавры. Они не обладали чертами, характерными для более поздних линий птиц и крокодилов, и поэтому считались более примитивными и предками этих двух групп. После кладистической революции 1980-х и 90-х годов, когда кладистика стала наиболее широко используемым методом классификации организмов, кодонты перестали считаться действительной группой. Поскольку они считаются «базальным запасом», текодонты парафилетичны., что означает, что они образуют группу, которая не включает всех потомков своего последнего общего предка: в этом случае более производные крокодилы и птицы исключаются из «Thecodontia», как это раньше понималось. Описание базальных ornithodires Lagerpeton и лагозухи в 1970 - х годах , предоставленных доказательства того, что связанные текодонты с динозаврами, и внесли свой вклад в неиспользования термина «текодонты», который многие считает cladists искусственной группировки. [17]

С идентификацией "крокодиловых нормальных" и "крокодиловых перевернутых" лодыжек Санкаром Чаттерджи в 1978 году было выявлено базальное расщепление в архозаврии. Чаттерджи считал эти две группы Pseudosuchia с «нормальной» лодыжкой и Ornithosuchidae с «перевернутой» лодыжкой. В то время считалось, что орнитосухиды были предками динозавров. В 1979 году ARI Cruickshank идентифицировал базальное расщепление и решил, что голеностопный сустав голеностопного сустава в этих двух группах развивался независимо, но противоположным образом. Крукшенк также считал, что развитие этих типов голеностопных суставов в каждой группе прогрессировало, позволяя продвинутым членам иметь полустоячие (в случае крокодилов) или прямое (в случае динозавров) походку. [17]

Филогения [ править ]

Во многих филогенетических анализах было показано, что архозавры представляют собой монофилетическую группу, таким образом образуя настоящую кладу. Одно из первых исследований филогении архозавров было проведено французским палеонтологом Жаком Готье в 1986 году. Готье разделил архозаврию на Pseudosuchia , линию крокодилов, и Ornithosuchia , линию динозавров и птерозавров. Псевдозухии были определены как все архозавры, более тесно связанные с крокодилами, в то время как орнитозухии были определены как все архозавры, более тесно связанные с птицами. Протерохампсиды, эритросухиды и протерозухиды последовательно падали за пределами Archosauria на получившееся дерево. Ниже представлена кладограмма из работы Готье (1986): [18]

 
 

† Proterosuchidae

 
 
 

† Erythrosuchidae

 
 
 

† Proterochampsidae

 
 Архозаврия 
 Псевдозухии 
 

† Парасухия

 
 
 

† Этозаврия

 
 
 

† Рауисухия

 
 

Крокодиломорфа

 
 
 
 
 Орнитозухия 
 

† Евпаркерия

 
 
 

† Ornithosuchidae

 
 

Орнитодира

 
 
 
 
 
 
 

В 1988 году палеонтологи Майкл Бентон и Дж. М. Кларк создали новое дерево в филогенетическом исследовании базальных архозавров. Как и в случае с деревом Готье, Бентон и Кларк выявили базальный раскол внутри архозаврии. Они назвали эти две группы Crocodylotarsi и Ornithosuchia. Crocodylotarsi был определен как таксон на основе апоморфии на основании наличия «нормального крокодила» голеностопного сустава (считающегося определяющей апоморфией клады). Псевдозухия Готье, напротив, была таксоном на основе стебля . В отличие от дерева Готье, Бентон и Кларк помещают Евпаркерию за пределы Орнитозухии и вообще за пределы группы кроны Архозаврии. [19]

Клады Crurotarsi и Ornithodira были впервые использованы вместе в 1990 году палеонтологом Полем Серено и А.Б. Аркуччи в их филогенетическом исследовании архозавров. Они были первыми, кто построил кладу Crurotarsi, в то время как Ornithodira был назван Готье в 1986 году. Crurotarsi и Ornithodira заменили Pseudosuchia и Ornithosuchia, соответственно, поскольку монофилия обеих этих клад была подвергнута сомнению. [17] [20] Серено и Аркуччи включили в свой анализ особенности архозавра, отличные от типов лодыжек, что привело к получению дерева, отличного от предыдущего анализа. Ниже приведена кладограмма, основанная на Sereno (1991), которая аналогична той, которую создали Sereno и Arcucci: [17]

Архозаврообразные 
 

† Proterosuchidae

 
 
 

† Erythrosuchidae

 
 
 

† Евпаркерия

 
 
 

† Proterochampsidae

 
 Архозаврия 
 Круротарси 
 

† Парасухия

 
 
 

† Ornithosuchidae

 
 

Сучия

 
 
 
 Орнитодира 
 
 

† ? Scleromochlus

 
 

† птерозаврия

 
 
 

Динозавроморфа

 
 
 
 
 
 
 

Орнитодира и круротарси являются кладами на основе узлов , что означает, что они определены как включающие последнего общего предка двух или более таксонов и всех их потомков. Ornithodira включает последний общий предок птерозавров и динозавров (которые включают в себя птица), в то время как круротарз включают последний общий предок живых крокодилов и три группы триасовых архозавров: ornithosuchids , aetosaurs и фитозавров . Эти клады не эквивалентны «птичьей линия» и «крокодил линия» архозавры, которые были бы отрасль на основе клады определяются как все таксоны более тесно связан с одной живой группы (либо птицами или крокодилов) , чем другие.

Бентон предложил название Avemetatarsalia в 1999 году, чтобы включить всех архозавров птичьей линии (по его определению, все архозавры более тесно связаны с динозаврами, чем с крокодилами). Его анализ небольшого триасового архозавра Scleromochlus поместил его в пределах птичьих архозавров, но за пределами Орнитодиры, что означает, что Орнитодира больше не была эквивалентом птичьих архозавров. Ниже приводится модифицированная кладограмма из работы Бентона (2004), показывающая эту филогению: [15]

Архозаврия 
 

† Гиперодапедон ( ринхозаврия )

 
 
 

† Пролацерта ( Prolacertiformes )

 
 
 

† Протерозухус ( Proterosuchidae )

 
 
 

† Евпаркерия ( Euparkeriidae )

 
 
 

† Proterochampsidae

 
Avesuchia
 Круротарси 
 
 

† Фитозавриды

 
 

† Грацилизух

 
 
 

† Ornithosuchidae

 
 Сучия 
 

† Stagonolepididae

 
 
 

† Постозух

 
 

Крокодиломорфа

 
 
 
 

† Fasolasuchus

 
 Prestosuchidae
 

† Ticinosuchus

 
 

† Престозух

 
 

† Saurosuchus

 
 
 
 
 
 Авеметатарсалия 
 

† Склеромохл

 
 Орнитодира 
 

† птерозаврия

 
 Динозавроморфа
 

† Лагерпетон

 
 Динозавры 
 

† Марасух

 
Динозаврия
 

† Орнитишия

 
 Заурисхия 
 

† Зауроподоморфа

 
 Тероподы 
 

† Herrerasaurus

 
 

Neotheropoda

 
 
 
 
 
 
 
 
 (Коронная группа Archosauria) 
 
 
 
 
 

В монографии Стерлинга Несбитта 2011 года о ранних архозаврах филогенетический анализ обнаружил сильную поддержку фитозавров, не относящихся к архозаврам. Многие последующие исследования подтвердили эту филогению. Поскольку круротарси определяется включением фитозавров, размещение фитозавров за пределами архозавров означает, что круротарси должны включать все архозавры. Несбитт восстановил Pseudosuchia как название клады для архозавров крокодиловой линии, используя его в качестве таксона на основе стебля. Ниже приведена кладограмма, модифицированная из Nesbitt (2011): [1]

 
 

† Фитозаврия

 
Архозаврия
Псевдозухии
 

† Ornithosuchidae

 
Сучия
 

† Грацилизух

 
 

† Турфанозух

 
 
 

† Ревуэлтозавр

 
 

† Этозаврия

 
 
 
 

† Ticinosuchus

 
Paracrocodylomorpha
 

† Попосавройда

 
Лориката
 

† Престозух

 
 
 

† Saurosuchus

 
 
 

† Батрахотомус

 
 
 

† Fasolasuchus

 
 
 

† Rauisuchidae

 
 

Крокодиломорфа

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Авеметатарсалия /
 

† Птерозавроморфа

 
Динозавроморфа
 

† Lagerpetidae

 
Динозавры
 

† Марасух

 
 
 

† Силезавры

 
Динозаврия
 

† Орнитишия

 
Заурисхия
 

† Зауроподоморфа

 
 

Тероподы

 
 
 
 
 
 
Орнитодира *
 
* Несбитт не включил Scleromochlus в анализ, что означает, что Avemetatarsalia и Ornithodira занимают одно и то же место на этой кладограмме.
 

Вымирание и выживание [ править ]

Крокодиломорфы, птерозавры и динозавры пережили вымирание триасово-юрского периода около 200 миллионов лет назад, но другие архозавры вымерли на границе триаса и юры или раньше.

Нептичьи динозавры и птерозавры погибли во время вымирания мелового и палеогенного происхождения , которое произошло примерно 66 миллионов лет назад, но птицы группы кроны (единственная оставшаяся группа динозавров) и многие крокодилиформы выжили. Оба являются потомками архозавров и, следовательно, сами относятся к архозаврам согласно филогенетической систематике .

Крокодилы (включая всех современных крокодилов , аллигаторов и гавиалов ) и птицы сегодня процветают в голоцене . Принято считать, что среди наземных позвоночных больше всего видов среди наземных позвоночных. [ необходима цитата ]

Образ жизни архозавра [ править ]

Тазобедренные суставы и движение [ править ]

Тазобедренные суставы и позы задних конечностей

Подобно ранним четвероногим , ранние архозавры имели раскидистую походку, потому что их тазобедренные суставы смотрели вбок, а выступы на вершинах бедер совпадали с бедренными. В раннем и среднем триасе некоторые группы архозавров развили тазобедренные суставы, которые позволяли (или требовали) более прямую походку. Это давало им большую выносливость, поскольку позволяло избежать ограничений Карриера , то есть они могли одновременно бегать и легко дышать. Было два основных типа суставов, которые позволяли поднимать ноги:

  • Бедренные впадины смотрели вбок, но выступы на бедрах находились под прямым углом к ​​остальной части бедра, поэтому они были направлены вниз. Благодаря такому расположению бедер динозавры произошли от архозавров.
  • Бедренные впадины обращены вниз, а выступы на бедрах совпадают с бедренной костью. Это «возвышающееся на столбе» устройство, по-видимому, независимо развивалось в различных линиях архозавров, например, оно было распространено у «Rauisuchia» ( некрокодиломорфных паракрокодиломорфов ), а также появилось у некоторых этозавров .

Было указано, что прямая стойка требует больше энергии, поэтому это может указывать на более высокий метаболизм и более высокую температуру тела. [21]

Диета [ править ]

Большинство из них были крупными хищниками, но представители разных линий разошлись по другим нишам. Этиозавры были травоядными животными, и у некоторых из них была развита обширная броня. Некоторые крокодилиформы были травоядными, например, Simosuchus , Phyllodontosuchus . Большой крокодилообразный Stomatosuchus мог быть фильтрующим питателем . Зауроподоморфы и орнитисхиальные динозавры были травоядными животными с разнообразными приспособлениями к биомеханике питания .

Земля, вода и воздух [ править ]

Архозавров в основном изображают как наземных животных, но:

  • Многие фитозавры и крокодилиформы доминировали в реках и болотах и ​​даже вторгались в моря (например, телеозавры , Metriorhynchidae и Dyrosauridae ). Metriorhynchidae были довольно похожи на дельфинов, с лопастными передними конечностями, хвостовой двуусткой и гладкой, не бронированной кожей.
  • Две стаи орнитодиранов, птерозавры и птицы, доминировали в воздухе после того, как адаптировались к изменчивому образу жизни.

Метаболизм [ править ]

Метаболизм архозавров до сих пор остается дискуссионной темой. Они определенно произошли от хладнокровных предков, а выжившие нединозавры-архозавры, крокодилы, хладнокровны. Но у крокодилов есть некоторые особенности, которые обычно связаны с обменом веществ у теплокровных, поскольку они улучшают снабжение животных кислородом:

  • 4-х камерные сердца. И у птиц, и у млекопитающих есть четырехкамерные сердца, которые полностью разделяют потоки насыщенной кислородом и деоксигенированной крови . У рептилий, не являющихся крокодилами, есть трехкамерные сердца , которые менее эффективны, поскольку позволяют двум потокам смешиваться и, таким образом, направлять часть обескислороженной крови в организм, а не в легкие. Сердца современных крокодилов четырехкамерные, но они меньше по размеру тела и работают при более низком давлении, чем сердца современных птиц и млекопитающих . У них также есть обходной обход легких , что делает их функционально трехкамерными, когда они находятся под водой, с сохранением кислорода .
  • вторичное небо , что позволяет животному есть и дышать одновременно.
  • печени поршня механизм перекачивания легких . Это отличается от механизмов перекачивания легких у млекопитающих и птиц, но похоже на то, что, по утверждениям некоторых исследователей, было обнаружено у некоторых динозавров. [22] [23]

Исторически сложилось так, что неясно, почему естественный отбор благоприятствовал развитию этих черт, которые очень важны для активных теплокровных существ, но мало очевидны для хладнокровных хищников из водных засад, которые проводят большую часть своего времени, плавая в воде. вода или лежание на берегу реки?

Terrestrisuchus
След хиротерия в триасовых отложениях

Палеонтологические данные [ необходимы пояснения ] показывают, что предки современных крокодилов были активными и эндотермическими (теплокровными). Некоторые эксперты [ кто? ] верят, что их предки-архозавры тоже были теплокровными. Вероятно, это связано с тем, что перьевидные волокна эволюционировали, чтобы покрыть все тело и были способны обеспечивать теплоизоляцию. [24]Физиологические, анатомические особенности и особенности развития сердца крокодилов подтверждают палеонтологические данные и показывают, что происхождение вернулось к эктотермии, когда оно вторглось в водную нишу хищников-засад. У эмбрионов крокодилов на ранней стадии развиваются полностью четырехкамерные сердца. Изменения в растущем сердце образуют шунт обходного легочного анастомоза, который включает левую дугу аорты , которая берет начало от правого желудочка , отверстие Паниццы между левой и правой дугами аорты и зубчатый клапан у основания легочной артерии.. Шунт используется во время дайвинга, чтобы сердце функционировало как трехкамерное сердце, обеспечивая крокодилу нервно-контролируемое шунтирование, используемое эктотермами. Исследователи пришли к выводу, что предки живых крокодилов имели полностью четырехкамерные сердца и, следовательно, были теплокровными, прежде чем они вернулись к хладнокровному или эктотермическому метаболизму. Авторы также предоставляют другие доказательства эндотермии у стволовых архозавров. [25] [26] Разумно предположить, что более поздние крокодилы разработали шунтирование легочного обхода, когда они стали хладнокровными, водными и менее активными.

Если бы предки крокодилов и другие архозавры триаса были теплокровными, это помогло бы решить некоторые эволюционные загадки:

  • Самые ранние крокодиломорфы, например Terrestrisuchus , были стройными, длинноногими наземными хищниками, телосложение которых предполагает довольно активный образ жизни, требующий довольно быстрого метаболизма. А у некоторых других архозавров круротарсанов, по-видимому, были прямо стоячие конечности, в то время как у рауизухий они очень плохо приспособлены к любой другой позе. Прямые конечности выгодны для активных животных, потому что они избегают ограничений Карриера , но невыгодны для более медлительных животных, поскольку они увеличивают затраты энергии на вставание и лежа.
  • Если бы ранние архозавры были полностью хладнокровными и (что наиболее вероятно) динозавры были, по крайней мере, довольно теплокровными , динозаврам пришлось бы развить теплокровный метаболизм менее чем за половину времени, необходимого для синапсидов, чтобы сделать то же самое.

Дыхательная система [ править ]

Недавнее исследование легких Alligator mississippiensis ( американского аллигатора ) показало, что воздушный поток, проходящий через них, является однонаправленным и движется в одном направлении во время вдоха и выдоха. [27] Это также наблюдается у птиц и многих динозавров, не являющихся птицами, у которых есть воздушные мешочки, способствующие дыханию. И птицы, и аллигаторы достигают однонаправленного потока воздуха благодаря наличию парабронхов , которые отвечают за газообмен . Исследование показало, что у аллигаторов воздух поступает через вторую ветвь бронха., проходит через парабронхи и выходит через первую ветвь бронха. Однонаправленный поток воздуха как у птиц, так и у аллигаторов предполагает, что этот тип дыхания присутствовал в основе архозавров и сохранялся как у динозавров, так и у нединозавров, таких как этозавры, «рауизухиане» (некрокодиломорфные паракрокодиломорфы), крокодиломорфы и прокодиломорфы. [27] Использование однонаправленного потока воздуха в легких архозавров, возможно, дало группе преимущество перед синапсидами, у которых были легкие, в которых воздух входил и выходил приливно через сеть бронхов, оканчивающихся в альвеолах., которые были тупиками. Лучшая эффективность переноса газа, наблюдаемая в легких архозавра, могла быть полезной во времена низкого уровня кислорода в атмосфере, которые, как считается, существовали в мезозое. [28]

Воспроизведение [ править ]

Большинство (если не все) архозавров яйцекладущие . Птицы и крокодилы откладывают яйца с твердой скорлупой, как и вымершие динозавры и крокодиломорфы. Яйца с твердой скорлупой присутствуют как у динозавров, так и у крокодилов, что использовалось как объяснение отсутствия живорождения или яйцекладения у архозавров. [29] Однако и птерозавры [30], и баурусухиды [31] имеют яйца с мягкой скорлупой, что означает, что твердая скорлупа не является плезиоморфным состоянием. Анатомия таза Cricosaurus и других метриоринхид [32], а также окаменелые эмбрионы, принадлежащие неархозавровому архозавроморфу Dinocephalosaurus, [33] вместе предполагают, что отсутствие живорождения среди архозавров может быть следствием ограничений, специфичных для клонов. [ требуется разъяснение ]

Архозавры по своей природе суперпредколотны, о чем свидетельствуют различные динозавры, птерозавры и крокодиломорфы. [34] Однако родительская забота развивалась независимо несколько раз у крокодилов, динозавров и этозавров . [35] У большинства таких видов животные закапывают яйца и полагаются на определение пола в зависимости от температуры . Заметным исключением являются Neornithes, которые насиживают яйца и полагаются на генетическое определение пола - черта, которая могла бы дать им преимущество в выживании перед другими динозаврами. [36]

См. Также [ править ]

  • 2021 год в палеонтологии архозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г е Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. DOI : 10.1206 / 352,1 . ЛВП : 2246/6112 . S2CID  83493714 .
  2. ^ Ezcurra, MND; Scheyer, TM; Батлер, RJ (2014). "Происхождение и ранняя эволюция заурии: переоценка летописи окаменелостей пермского ящера и времени расхождения крокодилов и ящериц" . PLOS ONE . 9 (2): e89165. DOI : 10.1371 / journal.pone.0089165 . PMC 3937355 . PMID 24586565 .  
  3. ^ Гарет Дайк; Гэри Кайзер, ред. (2011). Живые динозавры: эволюционная история современных птиц . Джон Вили и сыновья. С.  10 . ISBN 978-0470656662.
  4. ^ а б Ханна, DR (2004). Биология рептилий . Издательство Discovery. С. 78 и далее. ISBN 978-8171419074.
  5. ^ а б Белый, Т .; Казлев, М.А. "Архозавроморфа: Обзор" . Palaeos.com. Архивировано из оригинала на 20 декабря 2010 года . Проверено 6 сентября 2012 года .
  6. ^ Гауэр, ди-джей; Сенников, АГ (2003). «Ранние архозавры из России». В Бентоне, MJ; Шишкин М.А. Анвин, DM (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 140–159.
  7. ^ "Двоюродный брат динозавра размером с игуану обнаружен в Антарктиде - ScienceDaily" .
  8. ^ Darren Naish , Эпизод 38: не слишком потертый Podcarts архивации 2016-01-27 в Wayback Machine
  9. ↑ Oliveira, TV; Соареш, МБ; Шульц, CL (2010). "Trucidocynodon riograndensis gen. Nov. Et sp. Nov. (Eucynodontia), новый цинодонт из бразильского верхнего триаса (формация Санта-Мария)". Zootaxa . 2382 : 1–71. DOI : 10.11646 / zootaxa.2382.1.1 .
  10. ^ Архозавроморфы: Archosauria - Palaeos архивации 2005-04-05 в Wayback Machine
  11. ^ Гауэр, ди-джей; Уилкинсон, М. (1996). «Есть ли консенсус относительно базальной филогении архозавров?» (PDF) . Труды Королевского общества B . 263 (1375): 1399–1406. DOI : 10,1098 / rspb.1996.0205 . S2CID 86610229 .  
  12. Перейти ↑ Benton, MJ (2005). Палеонтология позвоночных , 3-е изд. Blackwell Science Ltd
  13. ^ Göhlich, UB; Chiappe, LM; Кларк, JM; Сьюз, Х.-Д. (2005). «Систематическое положение предполагаемого позднеюрского динозавра Macelognathus (Crocodylomorpha: Sphenosuchia)». Канадский журнал наук о Земле . 42 (3): 307–321. DOI : 10.1139 / e05-005 .
  14. ^ Коп, Эдвард Дринкер (1869). «Сводка вымерших Batrachia, Reptilia и Aves Северной Америки» . Труды Американского философского общества . 14 (1): 1–252. DOI : 10.2307 / 1005355 . hdl : 2027 / nyp.33433090912423 . JSTOR 1005355 . 
  15. ^ a b Бентон, MJ (2004). «Происхождение и родство динозавров». В Вайсхампеле, ДБ; Dodson, Pr; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.  7 -19. ISBN 978-0-520-24209-8.
  16. ^ Брошюры по биологии: Kofoid collection , vol. 2900 (1878), стр. 731
  17. ^ а б в г Серено, ПК (1991). «Базальные архозавры: филогенетические отношения и функциональные последствия». Memoir (Общество палеонтологии позвоночных) . 2 : 1–53. DOI : 10.2307 / 3889336 . JSTOR 3889336 . 
  18. ^ Готье, JA (1986). «Заурисхиевая монофилия и происхождение птиц». В Padian, K. (ed.). Происхождение птиц и эволюция полета. Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 . Сан-Франциско: Калифорнийская академия наук. С. 1–55.
  19. ^ Бентон, MJ; Кларк, Дж. М. (1985). "Филогения архозавров и родство крокодилов". В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих . 1 . Оксфорд: Clarendon Press. С. 295–338. ISBN 978-0-19-857712-6.
  20. ↑ Серено, ПК; Аркуччи, AB (1990). "Монофилия голеностопных архозавров и происхождение голеностопных суставов птиц и крокодилов". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 180 : 21–52.
  21. ^ Десмонд, Адриан Дж., Горячие динозавры: революция в палеонтологии. 1976, Dial Press, стр. 87.
  22. ^ Рубен, J .; и другие. (1996). «Метаболический статус некоторых динозавров позднего мелового периода». Наука . 273 (5279): 120–147. Bibcode : 1996Sci ... 273.1204R . DOI : 10.1126 / science.273.5279.1204 . S2CID 84693210 . 
  23. ^ Рубен, J .; и другие. (1997). «Структура легких и вентиляция у тероподных динозавров и ранних птиц». Наука . 278 (5341): 1267–1270. Bibcode : 1997Sci ... 278.1267R . DOI : 10.1126 / science.278.5341.1267 .
  24. ^ Персоны, Уолтер С .; Карри, Филип Дж. (2015). «Щетина перед пухом: новый взгляд на функциональное происхождение перьев». Эволюция . 69 (4): 857–862. DOI : 10.1111 / evo.12634 . ISSN 1558-5646 . PMID 25756292 . S2CID 24319963 .   
  25. ^ Сеймур, RS; Bennett-Stamper, CL; Джонстон, SD; Кэрриер, Д.Р. и Григг, GC (2004). «Свидетельства эндотермических предков крокодилов в основе эволюции архозавров» (PDF) . Physiol. Biochem. Zool . 77 (6): 1051–1067. DOI : 10.1086 / 422766 . hdl : 2440/1933 . PMID 15674775 . S2CID 10111065 .   [ постоянная мертвая ссылка ]
  26. ^ Саммерс, AP (2005). «Эволюция: Сердечные крокодилы». Природа . 434 (7035): 833–834. Bibcode : 2005Natur.434..833S . DOI : 10.1038 / 434833a . PMID 15829945 . S2CID 4399224 .  
  27. ^ a b Фермер, CG; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов». Наука . 327 (5963): 338–340. Bibcode : 2010Sci ... 327..338F . DOI : 10.1126 / science.1180219 . PMID 20075253 . S2CID 206522844 .  
  28. ↑ Лиза Гроссман (14 января 2010 г.). «Аллигаторы дышат, как птицы» . Новости науки . Проверено 14 января 2010 года .
  29. ^ Робин М. Эндрюс; Том Мэтис (2000). «Естественная история развития рептилий: ограничения эволюции живородства» . Бионаука . 50 (3): 227–238. DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2000) 050 [0227: NHORDC] 2.3.CO; 2 .
  30. ^ Ji, Q; Ji, SA; Cheng, YN; и другие. (Декабрь 2004 г.). « » (Декабрь 2004 г.). «Палеонтология: яйцо птерозавра с кожистой оболочкой». Природа . 432 (7017): 572. DOI : 10.1038 / 432572a . PMID 15577900 . S2CID 4416203 .  
  31. ^ Oliveira, CEM; Сантуччи, РМ; Андраде, МБ; Фулфаро, VJ; Basílo, JAF; Бентон, MJ (2011). «Яйца и скорлупа крокодиломорфов из формации Адамантина (группа Бауру), верхний мел Бразилии» . Палеонтология . 54 (2): 309–321. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.01028.x .
  32. ^ Эррера, Янина; Fernández, Marta S .; Lamas, Susana G .; Кампос, Лисандро; Талеви, Марианелла; Гаспарини, Зульма (01.02.2017). «Морфология крестцовой области и репродуктивные стратегии Metriorhynchidae: контриндуктивный подход» . Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 106 (4): 247–255. DOI : 10.1017 / S1755691016000165 . ISSN 1755-6910 . 
  33. ^ Лю, Цзюнь; Орган, Крис Л .; Бентон, Майкл Дж .; Брэндли, Мэтью С .; Эйчисон, Джонатан С. (14 февраля 2017 г.). «Живорождение у рептилии архозавроморфа» . Nature Communications . 8 : 14445. Bibcode : 2017NatCo ... 814445L . DOI : 10.1038 / ncomms14445 . ISSN 2041-1723 . PMC 5316873 . PMID 28195584 .   
  34. ^ Марк П. Виттон (2013), Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-15061-1 
  35. ^ Аванзини, М .; Далла; Mietto, P; Piubelli, D; Preto, N; Риго, М; Роги, G (2007). «Место гнездования позвоночных на северо-востоке Италии демонстрирует неожиданно сложное поведение поздних карнийских рептилий». ПАЛАИ . 22 (5): 465–475. DOI : 10,2110 / palo.2005.p05-137r . S2CID 131332250 . 
  36. ^ Танака, Kohei (2015). «Пористость яичной скорлупы дает представление об эволюции гнездования динозавров» . PLOS ONE . 10 (11): e0142829. Bibcode : 2015PLoSO..1042829T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0142829 . PMC 4659668 . PMID 26605799 .  

Источники [ править ]

  • Бентон, MJ (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Blackwell Science.
  • Кэрролл, Р.Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных '. Нью-Йорк: WH Freeman.

Внешние ссылки [ править ]

  • UCMP
  • Палеос рассматривает запутанную историю филогении архозавров (генеалогическое древо) и имеет превосходное изображение различных типов лодыжек архозавров.
  • Архив филогении Микко Архозаврия