| Паракрокодиломорфы | |
|---|---|
_flipped.jpg/440px-Poposaurus_gracilis_(1)_flipped.jpg) | |
| Poposaurus gracilis , попозавроид | |
 | |
| Crocodylus niloticus , лорикатан | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Клэйд : | Сучия |
| Клэйд : | Paracrocodylomorpha Parrish, 1993 [1] |
| Субналоги | |
Paracrocodylomorpha является клады из pseudosuchian археозавров . Клад включает разнообразную и необычную группу Poposauroida, а также в целом плотоядных и четвероногих представителей Loricata , включая современных крокодилов . Название Paracrocodylomorpha было дано палеонтологом Дж. Майклом Пэрришем в 1993 году [1], хотя сейчас считается, что эта группа включает больше рептилий, чем предполагалось в его первоначальном определении. Последнее определение Paracrocodylomorpha, данное Стерлингом Несбиттом в 2011 году, - это «наименее инклюзивная клада, содержащая Poposaurus.и Crocodylus niloticus ( нильский крокодил ). [2] Большинство групп паракрокодиломорфов вымерли в конце триасового периода, за исключением крокодиломорфов, от которых во второй части мезозоя произошли крокодилы, такие как крокодилы и аллигаторы .
История и определение [ править ]
Пэрриш (1993) определил Paracrocodylomorpha как последнего общего предка " Poposauridae " и Crocodylomorpha и всех их потомков. Он считал, что Попозавр и его союзники были одними из ближайших родственников крокодиломорфов. Таким образом, его определение было направлено на исключение различных групп сильно сложенных триасовых псевдозухий, известных под общим названием « рауизухианы ». Weinbaum & Hungerbühler (2007) выдвинули гипотезу, что отношения псевдозухий были обратными тем, которые предполагал Пэрриш. Они утверждали, что «рауизухиане», такие как Постозух , Батрахотомус и Завросухус, были ближе к крокодилам, чемПопозавр был. Они создали подгруппу внутри Paracrocodylomorpha, которую назвали Paracrocodyliformes. В эту подгруппу вошли все псевдозухи, более близкие к этим трем «рауизухианам» (а также нильский крокодил), чем к попозаврам . [3]
Несбитт (2011) представил самое последнее и распространенное определение Paracrocodylomorpha в своем обширном филогенетическом анализе . Его результаты подтвердили утверждение Вайнбаума и Хунгербюлера (2007) о том, что «рауизухиане» были ближе к крокодилам, чем попозавры . На самом деле, он обнаружил , что крокодиломорфы были на самом деле произошел от «rauisuchian» группы, что делает «Rauisuchia» а парафилетический класс различных рептилий , ведущих к крокодиломорфам. Более того, названию «Paracrocodyliformes», используемому Weinbaum & Hungerbühler (2007), было присвоено новое название - Loricata. [2]
Название «Paracrocodylomorpha» было переопределено Несбиттом в его исследовании, получив название, аналогичное его первоначальному использованию Пэрришем (1993). Несбитт обнаружил, что попозавроиды составляют сестринскую группу по отношению к лорикатанам, и что клада, включающая попозавроидов и лорикатанов, требует нового названия. Поэтому он использовал Paracrocodylomorpha, чтобы связать Poposaurus и Crocodylus , а также всех потомков их общего предка. В отличие от видения клады Пэрриш, паракрокодиломорфные существа Несбитта включали в себя «рауизухианцев», которые были членами Лорикаты. Единственным «рауизухианом», не имеющим абсолютной уверенности в принадлежности к Paracrocodylomorpha, был бывший « престозухид » Ticinosuchus.. Несбитт обнаружил, что его самые скупые результаты указывают на то, что этот род является сестринским таксоном паракрокодиломорфов, а не внутренним компонентом группы. Однако из-за его раздробленного скелета, скрывающего важные анатомические детали, также возможно, что Ticinosuchus действительно может принадлежать к Paracrocodylomorpha в ожидании новой информации. [2] Этот результат уже был получен Да-Силва и др. (2019), в котором тицинозух является самым нижним лорикатаном, а недавно описанный сучиан Мандасухус также находится за пределами группы. [4]
Описание [ править ]
Однозначные синапоморфии [ править ]
Согласно пересмотренной интерпретации компонентов клады Nesbitt (2011), только две однозначные синапоморфии (производные отличительные черты) были обнаружены для Paracrocodylomorpha. Кончик каждой лобковой кости ( обращенная вперед бедренная кость) расширяется в структуру, известную как лобковый ботинок. Кроме того, плюсневая кость II (кость стопы, которая соединяется со вторым внутренним пальцем стопы) по крайней мере такой же, если не длиннее, чем плюсневая кость IV (кость стопы, которая соединяется с внешним пальцем). Более базальные pseudosuchians , такие как aetosaurs , ornithosuchids , Gracilisuchus , и Ticinosuchus отсутствие этих двух признаков. [2]
Неоднозначные синапоморфии [ править ]
Различные паракрокодиломорфы разделяют несколько других производных черт, хотя не совсем ясно, развились ли эти черты именно у основания Paracrocodylomorpha и, таким образом, характеризуют группу. Невозможно доказать или опровергнуть существование некоторых из этих черт в раздробленном скелете Ticinosuchus . Если они присутствуют в Ticinosuchus , они эволюционировали до Paracrocodylomorpha, но если они не присутствуют в этом роде, их также можно рассматривать как синапоморфии для Paracrocodylomorpha. [2]
Например, внутренняя поверхность челюстного сустава имеет шпору, которая выступает вниз и внутрь у лорикатанов и базальных попозавроидов, хотя эта черта неизвестна у Ticinosuchus и утрачена у продвинутых попозавроидов, таких как Poposaurus и шувозавриды . Аналогичным признаком является то, что подвздошная кость (верхняя тазобедренная пластинка) откидывается наружу. Это заставляет вертлужную впадину (тазобедренную впадину ) смотреть вниз, что приводит к положению бедра «вертикально стоящим на столбе». [5] Эта поза хорошо известна у лорикатанов (кроме раскидистых крокодиломорфов) и базальных попозавроидов, но также известна у этозавров.. Этозавры, возможно, приобрели эту позу независимо, но в противном случае ее нельзя считать синапоморфией Paracrocodylomorpha. У продвинутых попозавроидов нет наклоненной наружу подвздошной кости, но они также обладают специализированным супраацетабулярным гребнем, который заставляет вертлужную впадину смотреть вниз, что приводит к сохранению осанки с вертикальным столбом. [6] У некоторых паракрокодиломорфов также есть лобковая кость, которая соприкасается с седалищной костью (тазобедренная кость, указывающая назад) лишь незначительно по сравнению с более ранними псевдозухиями. У других попозавроидов, кроме Qianosuchus и Lotosaurus , эта черта преувеличена до такой степени, что две кости даже не соприкасаются друг с другом. [2]
У различных паракрокодиломорфов есть ямка на морде между предчелюстной и верхнечелюстной костями. Эта ямка, названная «субнариальным отверстием», как обнаружил Несбитт (2011), присутствует только у лорикатанов, по крайней мере, таких же производных, как у Batrachotomus . [2] Однако повторное исследование Престозуха Да-Сильвия и др. (2016) показали, что ямка присутствовала у базальных лорикатанов, а также у попозавроидов. Они предположили, что субнариальное отверстие могло быть дополнительной синапоморфией Paracrocodylomorpha, хотя у Ticinosuchus это неизвестно . [7]
Проксимальная часть бедренной кости (бедренная кость) в некоторой paracrocodylomorphs также обладала полученными возможностями по сравнению с ранее таксонами. Как и у многих других архозавров, головка бедренной кости наклонена примерно на 45 градусов вперед и назад. Внутренняя / задняя поверхность головы имеет две большие выпуклости (тубера), одна более внутренняя, чем другая. У псевдозухий, не относящихся к паракрокодиломорфам, более крупный кнаружи / назад (заднемедиальный клубень) больше, но у попозавроидов и большинства лорикатанов они равны по размеру. Однако у Prestosuchus , одного из самых базальных лорикатанов, заднемедиальный клубень был больше. Тем не менее, даже у большего числа базальных лорикатанов, таких как Mandasuchus, были туберы равных размеров, что указывает на то, что ситуация вПрестозух был аномалией. [8] Головка бедренной кости также могла иметь прямую бороздку на верхней стороне у самых ранних паракрокодиломорфов. Эта последняя черта известна у попозавроидов и некоторых лорикатанов , более базальных, чем Fasolasuchus , но она также неизвестна у Ticinosuchus и присутствует у Nundasuchus [9], так что, возможно, она предшествовала Paracrocodylomorpha. [2]
Филогения [ править ]
Согласно Пэрришу (1993), эта клада гнездилась в пределах Rauisuchia, группы круротарзанов, которая когда-то включала только вымершие триасовые формы, но теперь обычно считается парафилетической . Rauisuchia традиционно включала семейства Rauisuchidae и Poposauridae за исключением Crocodylomorpha, но Пэрриш обнаружил, что Poposauridae более близки к Crocodylomorpha, чем к Rauisuchidae. Эти тесные отношения были признаны с 1980-х годов. Род Gracilisuchus также оказался близким родственником крокодиломорфов и попозаврид, но не был помещен в Paracrocodylomorpha. Ниже представлена кладограмма, показывающая филогенетические отношения в исследовании Пэрриша 1993 года: [1]
| Круротарси |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Однако более поздние исследования поставили под сомнение идею о том, что попозавриды (и, соответственно, другие попозавроиды) были сгруппированы с крокодилами, за исключением других групп. Например, филогенетическое исследование 2007 года, проведенное Weinbaum & Hungerbühler, показало, что семейства rauisuchidae Rauisuchidae и Prestosuchidae более тесно связаны с Crocodylomorpha, чем Poposauridae. Авторы возвели кладу Paracrocodyliformes для клады, включающей Rauisuchidae, Prestosuchidae и Crocodylomorpha. [3] Кроме того, несколько предполагаемых попозаврид, таких как Postosuchus и Teratosaurus, оказались рауизухидами. Стерлинг Дж. Несбитт в 2011 году обнаружил аналогичную топологию, включая Rauisuchidae и "Prestosuchidae "(последний из которых он нашел , чтобы быть полифилетической ) в пределах Paracrocodylomorpha. Наиболее близким родственником Paracrocodylmorpha , чтобы не квалифицировать как член клайду является Ticinosuchus , крупный хищник раньше считались квалифицировать как prestosuchid. [2] В состав Paracrocodylomorpha обычно следует анализу Nesbitt (2011) в других недавних исследованиях.
| Архозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки [ править ]
- ^ a b c Пэрриш, Дж. Майкл (1993). «Филогения Crocodylotarsi со ссылкой на монофилию архозавров и круротарзанов». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 (3): 287–308. DOI : 10.1080 / 02724634.1993.10011511 . JSTOR 4523513 .
- ^ Б с д е е г ч я Несбитт, Sterling J. (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных кладов» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. DOI : 10.1206 / 352,1 . hdl : 2246/6112 .
- ^ a b Weinbaum, Jonathan C .; Хунгербюлер, Аксель (июнь 2007 г.). «Пересмотр Poposaurus gracilis (Archosauria: Сухия) на основе двух новых образцов из позднего триаса на юго-западе США» Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 131–145. DOI : 10.1007 / BF02988388 .
- ^ Лусио Roberto-Da-Silva; Родриго Темп Мюллер; Марко Аурелио Галло де Франса; Сержиу Фуртадо Кабрейра; Сержио Диас-да-Силва (2018). «Впечатляющий скелет гигантского высшего хищника Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuchia: Loricata) из триаса Южной Бразилии с филогенетическими примечаниями» . Историческая биология: международный журнал палеобиологии . в печати: 1–20. DOI : 10.1080 / 08912963.2018.1559841 .
- ^ Юуль, Lars (1994). «Филогения базальных архозавров» (PDF) . Palaeontologia Africana . 31 : 1–38. ISSN 0078-8554 .
- ^ Шахнер, ER; Manning, PL; Додсон, П. (2011). "Миология таза и задних конечностей базального архозавра Poposaurus gracilis (архозавра: Poposauroida)" . Журнал морфологии . 272 (12): 1464–1491. DOI : 10.1002 / jmor.10997 . PMID 21800358 .
- ↑ Роберто-Да-Силва, Лусио; França, Marco a. ГРАММ.; Cabreira, Sérgio F .; Мюллер, Родриго Т .; Диас-да-Силва, Сержио; Роберто-да-Силва, Лусио; França, Marco a. ГРАММ.; Cabreira, Sérgio F .; Мюллер, Родриго Т. (ноябрь 2016 г.). «О наличии субнарийного отверстия у Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuchia: Loricata) с замечаниями о его филогенетическом распространении» . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 88 (3): 1309–1323. DOI : 10.1590 / 0001-3765201620150456 . ISSN 0001-3765 . PMID 27508994 .
- ^ Ричард Дж. Батлер; Стерлинг Дж. Несбитт; Алан Дж. Чариг; Дэвид Дж. Гауэр; Пол М. Барретт (2018). " Mandasuchus tanyauchen , gen. Et sp. Nov., Псевдозухий архозавр из слоев Манда (? Средний триас) Танзании" (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (Приложение к № 6): 96–121. DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1343728 .
- ^ Несбитт, Стерлинг Дж .; Сидор, Кристиан А .; Angielczyk, Kenneth D .; Смит, Роджер MH; Цуджи, Линда А. (19 сентября 2014 г.). «Новый архозавр из пластов Манда (анизийский, средний триас) на юге Танзании и его значение для оптимизации состояния характера в архозаврии и псевдозухии». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (6): 1357–1382. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.859622 . ISSN 0272-4634 .
_flipped.jpg){kind=link}
