| Сучианцы | |
|---|---|
 | |
| Desmatosuchus spurensis , этозавр | |
 | |
| Prestosuchus chiniquensis , ранний лорикатан | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Клэйд : | Псевдозухии |
| Клэйд : | Сучия Кребс, 1974 |
| Подгруппы | |
Suchia является клады из археозавров , содержащих большинство pseudosuchians ( крокодилов и их вымерших родственников). Несбитт (2011) определил ее как наименее инклюзивную кладу, содержащую Aetosaurus ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis и Crocodylus niloticus (живой нильский крокодил). [1] Как правило, единственная группа псевдозухий, которая не указана в Сушиа, - это семейство Ornithosuchidae , хотя по крайней мере один анализ классифицирует орнитозухид как близких родственников эрпетосухид.(которых обычно считают симианами) и этозаврами (которые являются симианами по определению группы). [2] Фитозавры также исключены из Сучии, хотя неясно, можно ли их вообще квалифицировать как псевдозухий. [1] [3]
Существуют некоторые разногласия по поводу того, какие черты, если таковые имеются, можно использовать, чтобы отличить сучков от архозавров, не относящихся к такому же типу. Анатомические особенности, которые развиваются в основе группы и, таким образом, могут использоваться для характеристики группы, известны как синапоморфии . Два наиболее всеобъемлющих недавних исследования взаимоотношений архозавров, Nesbitt (2011) [1] и Ezcurra (2016), [3], пришли к разным выводам о том, какие синапоморфии характеризуют Сучию. Тем не менее, они согласились с одним признаком, который, вероятно, можно было бы квалифицировать как синапоморфию сучии: пяточный бугорок, который был значительно шире, чем его высота.
Описание [ править ]
Поскольку Сучия является кладой, она определяется отношениями, а не общими характеристиками между ее членами. Однако некоторые черты обнаруживаются у большинства сучианов, но не у орнитозавров, фитозавров или других архозавров и родственников архозавров, поэтому их можно использовать для определения того, является ли рептилия сициантом или нет. Эти черты распространены по всему телу, но разные палеонтологи расходятся во мнениях относительно того, были ли они истинными синапоморфиями (производными отличительными чертами).
В то время как Бентон и Кларк (1988) обнаружили многочисленные характеристики клады, позже переименованной в Сучию, в исследовании Пола Серено 1991 года о взаимоотношениях архозавров утверждалось, что многие из них также присутствовали у орнитосухид, фитозавров или авеметатарсалий, поэтому их нельзя рассматривать как признаки, которые диагностировать Сухию (по его определению группы). Вместо этого Серено перечислил одну синапоморфию для Сучии. Заглазничный - чешуйчатый бар, который отделяет верхнюю и нижнюю временную fenestrae в задней части черепа, является коротким. В результате нижнее височное отверстие приобретает треугольную форму. Однако Серено также отметил, что эта особенность отсутствовала у Prestosuchus , которого он исключил из группы.[4] Более поздние исследования обнаружили поддержку размещения Prestosuchus глубоко в Сучии, поэтому синапоморфия Серено, вероятно, неверна. [1]
Синапоморфии Несбитта (2011) [ править ]
Основной анализ ранних архозавров Стерлингом Несбиттом в 2011 году обнаружил несколько более стабильных сиапоморфий Сухии. Скуловые (скулы, ниже глаз) имеют низкую, закругленный продольный гребень в suchians, контрастирующая с другими археозаврами , которые , как правило , не имеют гребня, или острый гребень вместо. Как и в случае со многими ранними архозаврами, структура пяточной кости (наружная пяточная кость) важна для диагностики сучии. Эта кость соединяется как с малоберцовой костью (наружная кость голени), так и с астрагалом (внутренней костью лодыжки) с помощью двух различных поверхностей: выпуклого мыщелка малоберцовой кости и вогнутой астрагаларной фасетки. У других архозавров эти поверхности являются непрерывными, а не отдельными. Кроме того, мыщелок малоберцовой костиполуцилиндрическая (форма полуцилиндра) в отличие от более сферической структуры орнитозухид, авеметатарсалий и родственников архозавров, таких как Euparkeria и proterochampsians . Полуцилиндрический мыщелок малоберцовой кости также присутствует у фитозавров, скорее всего, конвергентно. Наконец, задний край пяточной кости имеет проходящую назад костную трубку, известную как пяточный бугорок . У ранних архозавров пяточный бугорок был выше ширины, тогда как более поздние архозавры и родственники архозавров имели пяточный бугорок круглой формы в поперечном сечении. Такие люди пошли еще дальше, так как у ранних членов группы были пяточные клубни, которые были намного шире, чем высокие. Хотя двуногие попозавроиды и большинство лорикатанов (Luperosuchus и впереди короны ) имели круглые пяточные клубни, эти особенности, вероятно, были реверсией, поскольку самые ранние попозавроиды ( например , Qianosuchus ) и loricatans ( Batrachotomus ) сохраняли широкие пяточные клубни. [1]
У некоторых сучков имеется неглубокая продольная бороздка на заднем крае лучевой кости (внутренняя кость предплечья), хотя распространение этой характеристики плохо изучено. Точно так же у некоторых ранних сицианцев был треугольный медиальный мыщелок бедренной кости (бедренной кости), но эта характеристика также известна у некоторых родственников архозавров, поэтому неясно, было ли наличие этого признака у такихианцев синапоморфией или плезиоморфией («примитивность»). черта, унаследованная от более раннего предка). Кроме того, большинство лорикатанов вернулись в состояние, присущее другим архозаврам: округлый медиальный мыщелок. [1] Многие из таких синапоморфий Несбитта (2011) отсутствуют у Nundasuchus., необычный круротарсан, иногда считающийся таковым, близким к Ticinosuchus и Paracrocodylomorpha . [5]
Синапоморфии Эскурры (2016) [ править ]
Анализ архозавроморфов, проведенный Мартином Эскуррой в 2016 году, предоставил альтернативный диагноз для Сучии. Эскурра обнаружил, что Койламасухус был членом группы, но также утверждал, что Сучия исключил Нундасухуса . В результате его диагноз Сухии зависел в первую очередь от нескольких черт, видимых у Koilamasuchus, который был известен по значительно меньшему количеству ископаемых материалов, чем большинство других Сухий. Эти признаки включают наличие больших ямок с хорошо окаймленными краями по обе стороны от спинных (задних) позвонков , плечевую кость (верхнюю кость руки), которая имеет симметричную проксимальную часть, если смотреть спереди, и преацетабулярный отросток (передняя лопасть). изilium (верхняя тазовая кость) средней длины, длиннее, чем высокая, но не длиннее лобковой ножки . Он также отметил, что у некоторых сабихов кончик заднего отростка верхнечелюстной кости (задняя ветвь) рядом с задним нижним кончиком анторбитального отверстия на самом деле выше средней части задней ветви. [3] Этот признак, формально известный как постеродорсальный отросток верхней челюсти, считается синапоморфией грацилисухид и также присутствует у этозавров и Qianosuchus . [6]Несмотря на широкое распространение этой характеристики, ее отсутствие у некоторых таких особей делает неоднозначным, квалифицируется ли она как синапоморфия Сухии, или, альтернативно, эволюционировала в несколько независимых ветвей внутри группы. Эскурра также согласился с одной из синапоморфий пяточной кости Несбитта (2011), а именно, что пяточный бугорок шире, чем высокий. [3]
Классификация [ править ]
Первоначально сухия была формализована немецким палеонтологом Бернардом Кребсом в 1974 году. Его намерением было связать триасовых псевдозухий (которые в то время считались не оставившими потомков) с настоящими крокодилами, которые эволюционировали позже в мезозое. Suchia был назван как порядок объединяет владение crurotarsal лодыжки, с Pseudosuchia и Крокодилами в качестве независимого подотряда внутри него. [7] Однако более новые исследования, начатые в 1980-х годах, значительно изменили традиционную схему классификации предков крокодилов. Вместо псевдозухий и крокодилов, являющихся родственными группами, как полагал Кребс, крокодилы теперь считаются подмножеством псевдозухий. [8]Это потребовало от Сучиа нового определения, поскольку первоначальная классификационная схема Креба была признана недействительной.
Серено (1991) присвоил название Сучия кладе, содержащей большинство псевдозухий, которые ранее были обнаружены Бентоном и Кларком (1988). Согласно этому новому определению, Сухия включала Gracilisuchus stipanicicorum , Aetosauria , « Rauisuchia », Poposauridae , Crocodylomorpha и всех потомков их общего предка. [4] Несбитт (2011) немного изменил определение Серено, так как он определил Сусию как наименее инклюзивную кладу, содержащую Aetosaurus ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis и Crocodylus niloticus (живой нильский крокодил). Сучия, таким образом, представляет собой таксон на основе узлов, включающий крокодиломорфы и еще несколько базальных триасовых псевдозуховых групп. К таким группам относятся Gracilisuchidae, Revueltosaurus , Aetosauria, Ticinosuchus , Poposauroida, Loricata, [1] [9] и, возможно, Erpetosuchidae, [2] Koilamasuchus , [3] Nundasuchus , [5] и / или Euscolosuchus . [10]
- Таксоны, используемые Несбиттом (2011) для определения Сучии
Аэтозавр феррат
Rauisuchus tiradentes
Prestosuchus chiniquensis
Crocodylus niloticus
Филогения [ править ]
Ниже представлена филогенетическая кладограмма Батлера и соавт. в 2011 г. демонстрирует кладистику Archosauriformes , уделяя основное внимание псевдозухиям : [9] Названия кладов следуют за Nesbitt 2011. [1]
| Круротарси |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е г ч Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных кладов» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 189. DOI : 10,1206 / 352,1 . hdl : 2246/6112 . ISSN 0003-0090 .
- ^ a b Ezcurra, Martín D .; Fiorelli, Lucas E .; Мартинелли, Агустин Г .; Роше, Себастьян; Бачко, М. Белен фон; Эспелета, Мигель; Таборда, Джеремиас, РА; Хеченлайтнер, Э. Мартин; Троттейн, М. Химена (11 сентября 2017 г.). «Глубокие фаунистические смены предшествовали появлению динозавров на юго-западе Пангеи». Природа, экология и эволюция . 1 (10): 1477–1483. DOI : 10.1038 / s41559-017-0305-5 . ЛВП : 11336/41466 . ISSN 2397-334X . PMID 29185518 .
- ^ a b c d e Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с акцентом на систематику протерозухий архозавриформ» . PeerJ . 4 : e1778. DOI : 10.7717 / peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
- ^ a b Серено, Пол С. (1991). «Базальные архозавры: филогенетические отношения и функциональные последствия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 11 sup 004: 1–53. DOI : 10.1080 / 02724634.1991.10011426 .
- ^ a b Несбитт, Стерлинг Дж .; Сидор, Кристиан А .; Angielczyk, Kenneth D .; Смит, Роджер MH; Цуджи, Линда А. (ноябрь 2014 г.). «Новый архозавр из пластов Манда (анизийский, средний триас) на юге Танзании и его значение для оптимизации состояния характера в архозаврии и псевдозухии». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (6): 1357–1382. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.859622 .
- ^ Батлер, Ричард Дж; Салливан, Корвин; Эскурра, Мартин Д.; Лю, Цзюнь; Лекуона, Агустина; Сукиас, Роланд Б. (2014). «Новая клада загадочных ранних архозавров дает представление о ранней псевдозухийской филогении и биогеографии излучения архозавров» . BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 128. DOI : 10.1186 / 1471-2148-14-128 . ISSN 1471-2148 . PMC 4061117 . PMID 24916124 .
- ^ Кребс, Бернард (1974). «Умереть архозавров». Naturwissenschaften . 61 (1): 17–24. Bibcode : 1974NW ..... 61 ... 17K . DOI : 10.1007 / BF00602887 .
- Перейти ↑ Gauthier, JA (1984). Кладистический анализ высших систематических категорий Diapsida (кандидатская диссертация). Калифорнийский университет в Беркли.
- ^ a b Батлер, RJ; Brusatte, SJ; Reich, M .; Несбитт, SJ; Schoch, RR; Хорнунг, Дж. Дж. (2011). Эндрю А. Фарке (ред.). "Парусные рептилии Ctenosauriscus из позднего раннего триаса Германии и время и биогеография раннего излучения архозавров" . PLoS ONE . 6 (10): e25693. Bibcode : 2011PLoSO ... 625693B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0025693 . PMC 3194824 . PMID 22022431 .
- ↑ Ханс-Дитер, Сьюз (10 июня 1992 г.). «Замечательный новый бронированный архозавр из верхнего триаса Вирджинии». Журнал палеонтологии позвоночных . 12 (2): 142–149. DOI : 10.1080 / 02724634.1992.10011444 .
Внешние ссылки [ править ]
- Сучия в базе данных палеобиологии
