| Erpetosuchidae | |
|---|---|
 | |
| Скелетное животное Паррингтонии в FMNH | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Клэйд : | Сучия |
| Семья: | † Erpetosuchidae Watson , 1917 |
| Подгруппы | |
| |
Erpetosuchidae потухший семья из pseudosuchian археозавров . Erpetosuchidae был назван DMS Watson в 1917 году и включает Erpetosuchus . [1] Это включает типовой вид Erpetosuchus granti из позднего триаса из Шотландии , Erpetosuchus зр. от позднего триаса восточных Соединенных Штатов и Parringtonia гасШз от среднего среднего триаса в Танзании ; [2] группа может также включать Dyoplax arenaceus.от позднего триаса Германии , [3] Archeopelta arborensis и Pagosvenator candelariensis из Бразилии и Tarjadia ruthae из Аргентины . [4]
Описание [ править ]
Общие характеристики [ править ]
Эрпетосухиды были гибкими, но хорошо вооруженными хищными псевдозухидами. Два ряда перекрывающихся бронированных пластин ( остеодермы ) простирались от шеи до хвоста, дополненные дополнительным рядом на спине и хвосте, а также небольшими овальными остеодермами на ногах и, возможно, также на руках. Остеодермы имели необычную скульптуру из глубоких ямок и располагались по форме и толщине между таксонами. [4]
Для эрпетосухид также характерно наличие верхних зубов, ограниченных передней частью рта. В то время как Erpetosuchus и Parringtonia имели зубы без зазубрин и лишь слегка сжатые медиолатерально, у Tarjadia были тонкие зубчатые зубы, более похожие на других плотоядных архозавриформ . У эрпетосухид также были широкие максиллы с анторбитальными отверстиями.располагался примерно посередине глубокой анторбитальной ямки, которая, в свою очередь, была полностью окружена костными гребнями. Под гребнем, составляющим вентральный край анторбитальной ямки, верхняя челюсть (особенно ее задняя часть) наклонена внутрь к зубам. Хотя черепа эрпетозухид не были низкими и плоскими, как у некоторых групп архозавров, они были шире, чем у других базальных псевдозухий, особенно позади орбит , которые были большими и направлены вверх. [2] [4]
У них также была глубокая борозда или ямка на верхней поверхности их широких нервных шипов, что сильно отличалось от состояния других архозавров. Нервные отростки на хвосте были выше, чем на спине. [4]
Erpetosuchus и Parringtonia [ править ]
Когда Erpetosuchidae впервые была определена как включающая Erpetosuchus и Parringtonia , для семейства были идентифицированы три синапоморфии или общие характеристики: зубы, ограниченные передней половиной верхней челюсти, задняя половина верхней челюсти, которая толще ее высоты, и отсутствие зазубрин на зубах. (хотя известно, что у Тарджадии были зубчатые зубы). Другие возможные синапоморфии этих двух таксонов были сочтены предварительными из-за того, что образцы еще не были отобраны в кладистическом анализе. В Erpetosuchus, наклоненная медиально нижняя наружная поверхность верхней челюсти продолжается кзади на скуловую кость, обнажая большую часть внешней поверхности скуловой кости при виде с вентральной стороны. Эта морфология объединяет североамериканские и европейские экземпляры Erpetosuchus с Parringtonia gracilis . Другие потенциальные синапоморфии включают гипертрофированный клубень, предположительно связанный с прикреплением m. triceps brachii на заднебоковой поверхности проксимального отдела лопатки . В отличие от других архозавриформ, имеющих небольшой клубень в том же месте, размер клубня у эрпетозухидисключительно большой по сравнению с общим размером лопатки. Более того, как предположил Кребс (1976), лопатка лопатки слегка выгнута вперед у обоих таксонов. Однако это состояние похоже на состояние других архозавров, таких как Postosuchus kirkpatricki . [2]
В то время как Erpetosuchus granti и Erpetosuchus sp. почти неотличимы, лопатка Parringtonia отличается от E. granti тем, что у нее есть небольшая выпуклость или бугорок над плечевой впадиной , остеодермы, которые имеют почти квадратную форму вместо того, чтобы быть переднезадней длиннее своей ширины, и отверстие (или отверстие) на внешней стороне поверхность верхней челюсти. У Parringtonia пять зубных впадин , у Erpetosuchus gracilis только четыре, а у Erpetosuchus sp. шесть и более (до девяти). Кроме того, Erpetosuchus sp. имеет пропорционально более высокий восходящий отросток верхней челюсти, чемПаррингтония . [2]
Другие участники [ править ]
Предполагается , что Dyoplax , псевдозухий из Германии, является близким родственником Erpetosuchus . Некоторое сходство между двумя таксонами включает строение их остеодерм (включая необычные маленькие шейные остеодермы), утопленное анторбитальное отверстие, гребни, полностью окружающие анторбитальную ямку, большие и направленные вверх орбиты и тонкие конечности. Однако сохранение единственного известного экземпляра Dyoplax , формы песчаника , затрудняет анализ, а Dyoplax лишен многих особенностей, которые характерны для других эрпетосухид. Тем не менее, отношение Dyoplaxимеет большее сходство с Erpetosuchidae, чем с другими группами, к которым его относят, например, Aetosauria и Sphenosuchia . [3]
Новые экземпляры Tarjadia подвергли сомнению его предыдущую классификацию как досвеллиду и вместо этого поддерживают ее как члена Erpetosuchidae. Поддержка этого нового назначения кажется надежной, поскольку Tarjadia обладает множеством функций erpetosuchid. Некоторые из этих особенностей включают отсутствие задних верхнечелюстных зубов, наличие ямок нервного отдела позвоночника, верхнюю челюсть эрпетосухидного типа и черты архозавров, которые контрастируют с таковыми у досвеллид, которые не относятся к архозавровым архозавридам. Эта новая классификация также относит бывшую досвеллиду Archeopelta к эрпетосухиде, поскольку она является очень близким родственником Тарджадии. [4]
Пагосвенатор - бразильский род, который был связан с орнитозухидами до получения официального описания в 2018 году. Несмотря на то, что он известен только по черепу, нескольким позвонкам и остеодермам, он имеет сходство с несколькими эрпетосухидами. Хотя в описании его сравнивали только с Erpetosuchus и Parringtonia , его принадлежность к этому семейству все же имеет некоторую поддержку. У него есть несколько общих черт с этими другими родами, например, верхнечелюстные зубы только в передней части рта и часть верхней челюсти под слезной костью, которая выше своей длины. [5]
Классификация [ править ]
Erpetosuchidae - таксон на основе стебля, впервые определенный Несбиттом и Батлером (2012) как «наиболее инклюзивная клада, содержащая Erpetosuchus granti, но не Passer domesticus , Postosuchus kirkpatricki , Crocodylus niloticus , Ornithosuchus longidens или Aetosaurus ferratus ». Филогенетический анализ проводил с помощью Несбитт & Butler (2012) показал , что Parringtonia грацильным и Erpetosuchus granti образует хорошо поддерживаемые клады (Erpetosuchidae) в пределах Archosauria. Этот анализ был основан на модифицированной версии анализа Несбитта (2011), наиболее обширной ранней филогении архозавров на сегодняшний день. Результаты этого анализа были очень похожи на результаты Несбитта (2011). Однако добавление Parringtonia и Erpetosuchus уменьшило разрешение у основания Archosauria и привело к строгому консенсусному дереву с большой политомией или неразрешенными эволюционными отношениями. Эта политомия включала Erpetosuchidae, Avemetatarsalia , Ornithosuchidae , Aetosauria и Revueltosaurus clade, Ticinosuchus и Paracrocodylomorpha clade, Gracilisuchus иTurfanosuchus . Из других деревьев, полученных в ходе анализа, Erpetosuchidae занимает шесть возможных филогенетических позиций в пределах Archosauria. Пять из шести находятся в пределах Pseudosuchia, что означает, что Parringtonia и Erpetosuchus , вероятно, являются архозаврами крокодиловой линии, как считалось ранее. Однако ни одна из возможных позиций не находится в пределах Paracrocodylomorpha, что означает, что Parringtonia и Erpetosuchus не имеют близкого родства с Crocodylomorpha. Ниже приведены возможные позиции в филогении Несбитта, отмеченные пунктирными линиями: [2]
| Архозавроморфа |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Исключение Gracilisuchus и Turfanosuchus приводит к более решенной топологии, помещая Erpetosuchidae в основание хоботка как сестринский таксон аэтозавров плюс клады Revueltosaurus . Это соотношение слабо подтверждается только двумя характерными состояниями: задняя часть верхней челюсти вентрально до анторбитального отверстия расширяется дорсовентрально и две парамедианные пары остеодерм. Когда E. granti использовался исключительно для представления Erpetosuchidae, Gracilisuchus и Turfanosuchus были восстановлены как базальные сусианы в политомии с Ticinosuchus plus Paracrocodylomorpha и E. granti.плюс (aetosaurs plus Revueltosaurus ) клады. Ниже представлена кладограмма после исключения Gracilisuchus и Turfanosuchus (Avemetatarsalia, Loricata и Poposauroida были разрушены). [2]
| Архозавроморфа |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2017 году филогенетический анализ Ezcurra et al . предоставили новую интерпретацию базовой классификации псевдозухий. Этот анализ показал, что Ornithosuchidae сформировали кладу с Erpetosuchidae, и что эта клада образовала сестринский таксон Aetosauria (и, предположительно, также Revueltosaurus ) в основании Сухия.. Это контрастирует с предыдущими предположениями о таксономии псевдозухий, такими как идея о том, что орнитозухиды находились за пределами сучий или что фитозавры не были псевдозухиями. Хотя филогенетическая поддержка клады Aetosauria + Ornithosuchidae + Erpetosuchidae невысока, клада Ornithosuchidae + Erpetosuchidae (а также сама Erpetosuchidae) получила хорошую поддержку. Это открытие, наряду с другими гипотезами, подтвержденными этим анализом, имеет важное значение для псевдозуховой классификации. Следующая кладограмма представляет собой упрощенную версию строго сокращенного дерева консенсуса этого исследования и исключает неевкрокоподовых архозавроморфов. [4]
| Eucrocopoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Тесная связь между эрпетозухидами, этозаврами и ревуэлтозаврами также подтверждается особенностями черепной коробки, согласно полному материалу , относящемуся к мозговой оболочке Parringtonia . Например, все они имеют наклонные надзатылочные кости, часть головного мозга над большим затылочным отверстием (отверстие в спинном мозге). Кроме того, верхний край затылочного отверстия имеет небольшие платформы , которые , возможно, сочлененные с костьми шеи , такими как proatlas, зачаточный позвонок в передней части атласа кости. [6]
Описание нового эрпетосухид Pagosvenator 2018 г. поддерживает две филогенетические позиции, в частности, для семейства. Одна из этих позиций находится в основании Pseudosuchia в кладе с орнитозухидами. Другая позиция помещает их в Сучию, как родственное семейство клады, включающей грацилисухид и паракрокодиломорф . Хотя эти две позиции кажутся одинаково вероятными, они также гораздо более вероятны, чем любая другая возможная позиция. Однако этот источник был написан до публикации Ezcurra et al. (2017), несмотря на то, что они были опубликованы позже, и поэтому не обсуждает значение этого источника. Это также означает, что Тарджадия и Археопельтаеще не считались эрпетосухидами и поэтому не были включены в филогенетический анализ. [5]
Ссылки [ править ]
- ^ Бентон, MJ; Уокер, AD (2002). « Erpetosuchus , крокодилоподобный базальный архозавр из позднего триаса Эльгина, Шотландия» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 : 25–47. DOI : 10.1046 / j.1096-3642.2002.00024.x . Архивировано из оригинального (PDF) 14 марта 2012 года . Проверено 11 марта 2018 .
- ^ Б с д е е Несбитт, SJ; Батлер, Р.Дж. (2012). «Переописание архозавра Parringtonia gracilis из среднетриасовых слоев Manda Танзании и древности Erpetosuchidae» . Геологический журнал . 150 (2): 225–238. DOI : 10.1017 / S0016756812000362 .
- ^ а б Майкл В. Майш; Андреас Т. Мацке; Томас Ратгебер (2013). «Переоценка загадочного архозавра Dyoplax arenaceus O. Fraas, 1867 из Schilfsandstein (формация Штутгарта, нижний карний, верхний триас) Штутгарта, Германия» . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 267 (3): 353–362. DOI : 10,1127 / 0077-7749 / 2013/0317 .
- ^ Б с д е ф Мартин Д. Ezcurra; Лукас Э. Фиорелли; Агустин Г. Мартинелли; Себастьян Роше; М. Белен фон Бачко; Мигель Эспелета; Джеремиас Р.А. Таборда; Э. Мартин Хеченлайтнер; М. Химена Троттейн; Джулия Б. Дезоджо (2017). «Глубокие фаунистические смены предшествовали появлению динозавров на юго-западе Пангеи» . Природа, экология и эволюция . 1 (10): 1477–1483. DOI : 10.1038 / s41559-017-0305-5 . PMID 29185518 .
- ^ a b Ласерда, Марсель Б .; França, De; G, Marco A .; Шульц, Сезар Л. (2018). «Новая эрпетосухида (Pseudosuchia, Archosauria) из среднего – позднего триаса Южной Бразилии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 184 (3): 804–824. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zly008 .
- ^ Несбитт, Стерлинг; Стокер, Мишель; Паркер, Уильям; Вуд, Томас; Сидор, Кристиан; Ангельчик, Кеннет (2018). «Мозговая оболочка и эндокаст Parringtonia gracilis, среднетриасового сучия (Archosaur: Pseudosuchia)». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (6 sup1): 122–141. DOI : 10.1080 / 02724634.2017.1393431 .
