Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Tarjadia
Временной диапазон: средний триас
242–235  млн лет
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Семья:† Erpetosuchidae
Род:† Tarjadia
Arcucci и др. 1998 г.
Разновидность

Tarjadia является потухшим родом из erpetosuchid pseudosuchian , отдаленное отношения к современным крокодиловым . Он известен по одному виду - T. ruthae , впервые описанному в 1998 году из формации Чанарес среднего триаса в Аргентине . Частичные останки были найдены из месторождений, которые анизийский ярус - Ладинского ярус в возрасте. Известные давно в основном по остеодермам , позвонкам и фрагментам черепа, образцы, описанные в 2017 году, предоставили гораздо больше анатомических деталей и показали, что это был довольно крупный хищник. Tarjadiaпредшествует известным видам этозавров и фитозавров , двум позднетриасовым группам круротарзанов с толстыми пластинами , что делает его одним из первых архозавров с тяжелой броней. До 2017 года большинство исследований помещало его за пределами Archosauria как члена Doswelliidae , семейства сильно бронированных и крокодилоподобных архозавриформ. [1] [2] Образцы 2017 года вместо этого показывают, что он принадлежал к Erpetosuchidae. [3]

Этимология [ править ]

Название рода Tarjadia происходит от названия Sierra de los Tarjados , ближайшего горного хребта к выходам формации Los Chañares, где были обнаружены останки. [4] типовой вид Т. ruthae был назван в честь Рут Romer, жена американского палеонтолога Альфред Ромер , который возглавлял Гарвардский экспедицию в Лос - Chañares в 1964 и 1965 годах [5] Рут пошла с Альфредом в экспедиции и был первая женщина, работающая в местности. [4]

История [ править ]

Первые останки Тарджадии из формации Чаньярес были упомянуты Альфредом Ромером в 1971 году. Он выделил два типа остеодермов из формации, которые он предположительно отнес к rauisuchian Luperosuchus из-за их большого размера и сходства с щитками других rauisuchian. [6] В 1990 году более полные остеодермы были обнаружены в образовании, а также в связанных позвонках. Три года спустя в коллекциях Ромера Гарвардского университета были обнаружены остатки черепа вместе с остеодермой, похожей на те, что описаны в 1971 и 1990 годах. Это позволило выделить Tarjadia в новый род, отличный от Luperosuchus .[4]

Образцы [ править ]

В первоначальном описании Tarjadia ruthae в 1998 г. было перечислено несколько экземпляров: [4]

  • PULR (Museo de Paleontologia at Universidad de La Rioja ) 603 ( голотип ): 6 полных остеодерм , 3 фрагмента остеодермы и не менее 6 фрагментов позвонков .
  • MCZ 9319: фрагмент крыши черепа и черепной коробки , фрагмент нижней челюсти и фрагмент остеодермы.
  • MCZ 4076: 4 остеодермы.

В 2016 году Эскурра посчитал MCZ 4077 (частичные фрагменты бедренной кости и остеодермы), которые ранее относились к Luperosuchus и даже использовались при изучении гистологии этого рода, фактически относящимися к Tarjadia . [7] [2] Дополнительные образцы из различных частей формации Чанарес были описаны в 2017 году, что значительно расширило знания о животном. Эти образцы включают: [3]

  • CRILAR ( Centro Regional de Investigaciones y Transferencia Tecnológica de La Rioja, Paleontología de Vertebrados ) -Pv 463b: 6 фрагментов остеодермы.
  • CRILAR-Pv 477: Частичный скелет, не считая черепа.
  • CRILAR-Pv 478: Частичный скелет, включая частичный череп.
  • CRILAR-Pv 479: кончик зубной кости, 7 позвонков, 2 остеодермы и фрагменты ребер.
  • CRILAR-Pv 495: Почти полный череп и нижняя челюсть.
  • CRILAR-Pv 564: 2 позвонка, 2 зуба и другие фрагменты.
  • CRILAR-Pv 565: Частичный скелет, включая заднюю часть черепа.
  • CRILAR-Pv 566: Частичная черепная коробка.

Описание [ править ]

Остеодермы [ править ]

Тарджадия была диагностирована на основании ее остеодермы или костных щитков , наиболее часто встречающегося материала этого рода. Парамедианные остеодермы, которые перекрывают спину по обе стороны от средней линии, толстые и прямоугольные. Их медиальные края зазубрены, что позволяет двум рядам плотно сшиваться. Считается, что меньшие по размеру и более округлые остеодермы располагались по бокам от парамедианов, хотя не было обнаружено, что шарнирные останки, несущие эти боковые остеодермы, подтверждают это. И парамедианная, и латеральная остеодерма имеют глубокие ямки. Парамедианные остеодермы наиболее толстые в центре и медиальных краях, с губчатой ​​костью между компактными внешними слоями. [4]

Череп [ править ]

Кости стола черепа очень толстые. Как и остеодермы, они покрыты крупной ямкой. Поверхности этих костей также имеют отверстия для кровеносных сосудов, особенно по краям орбит или глазниц. В теменной кости , которые лежат между двумя отверстиями на столе черепа под названием надвисочного fenestrae , имеет характерный сагиттальный гребень . На нижней стороне теменных костей, есть углубление для обонятельной луковицы из мозга , ответственной за восприятие запаха. К этому углублению ведет обонятельный канал, который можно увидеть на нижней стороне лобных костей . [4]

Фрагментарно затылочная область черепа (основание черепа) показывает часть границы большого затылочного отверстия (через которое спинной мозг входит в череп), каналы вестибулярной системы (часть внутреннего уха, отвечающая за равновесие), и отверстия для полукружного канала (также часть вестибулярной системы). Эти отверстия и каналы находятся на надзатылочной кости. В exoccipitals и opisthotics также известны в Tarjadia , и образуют paraoccipital процессы, два выступа для прикрепления мышц, открывающих нижнюю челюсть. Эти отростки образуют выемки, которые могут быть барабанными ямками, полостями среднего уха . [4]

Позвонки [ править ]

Позвонки из Tarjadia имеют Centra , или центральные органы, которые являются столь же долго , как они высоки. Центры имеют вогнутые брюшные поверхности и вдавленные боковые поверхности. В остистые отростки , которые выступают вверх от Centra с боков, но имеют дистальные части , которые расширяются в уплощенную таблицу с канавкой на его верхней поверхности. Над плоскими столиками нервных дуг лежат парамедианные остеодермы, которые также образуют плоскую поверхность. Толстые поперечные отростки на некоторых позвонках предполагают, что они составляют крестец , область позвоночника, которая прикрепляется к тазу . Шесть позвонков, известных из Тарджадиивероятно, представляют собой задние спинные, крестцовые и первые хвостовые кости, включая конец задних позвонков и начало хвостовых позвонков. [4]

Классификация [ править ]

Сравнение Тарджадии с другими триасовыми архозаврами и архозавриформами было сделано в его первоначальном описании 1998 года. В archosauriforms досвеллия и эупаркерия , а также archosauriform семьи Proterochampsidae , все имеют тяжелую броню над спинным позвонками и просуществовал примерно в то же время , как Tarjadia . [4] Протерохампсиды не имеют орнаментированных остеодерм, таких как Tarjadia , и не имеют двух рядов остеодерм по обе стороны спины (у большинства протерохампсид, за исключением Cerritosaurus и Chanaresuchus , есть только один ряд с обеих сторон). Пока Евпаркерияимеет пару остеодерм, покрывающих каждый позвонок, аналогично состоянию, наблюдаемому у Tarjadia , его остеодермы не украшены. Орнаментированные парные остеодермы рассматриваются как производные состояния у Doswellia и архозавров Crurotarsan. [8] Некоторые исследования не считали Тарджадию близкой родственницей Досвеллии из-за различий в строении позвонков. Кроме того, у Тарджадии в черепе есть префронтальная кость, которой нет у Досвеллии . [4]

У круротарзанов позвонки, каждый из которых покрыт одним рядом ямчатых парных остеодерм, как у Tarjadia , встречаются у этозавров, фитозавров и крокодиломорф . Tarjadia отличается от этозавров очевидным отсутствием передней суставной пластинки (вдавленной области вдоль передней части каждой остеодермы) и четкими различиями в таблицах черепа. Тарджадия отличается от сфенозухий и протерозухий., две основные группы крокодиломорф триаса, в том, что их остеодермы не имеют каких-либо четких структур на передних краях остеодерм. У sphenosuchians передний край остеодермы образует отросток или «лаппет», в то время как у протозухий передний край имеет вдавленную полоску, подобную таковой у этозавров. Из всех триасовых круротарзанов остеодермы Тарджадии наиболее похожи на остеодермы фитозавров; они имеют похожую форму и также сильно изъедены ямками. Кроме того, крыша черепа у фитозавров изъедена ямками. Однако Тарджадию можно отличить от всех фитозавров тем, что у нее разные формы теменных костей. Сильный сагиттальный гребень на теменных костях Тарджадии не встречается ни у одного фитозавра. [4]

Когда он был впервые возведен в 2011 году, в семейство Doswelliidae было предложено включить Doswellia , Archeopelta и Tarjadia . Синапоморфии , или уникальные особенности группы, включают остеодермы с крупными ямками и надрезом, а также переднюю суставную пластинку. [1]

Филогенетический анализ, проведенный Ezcurra et al. (2017) не подтвердили тесную связь между Тарджадией и Досвеллией ; вместо этого, Tarjadia был восстановлен в качестве erpetosuchid pseudosuchian Archosaur. Кладограмма дерева строгого консенсуса из исследования приведена ниже. [3]

Eucrocopoda
 

Euparkeria

 
 
Протерохампсия
 

Doswelliidae

 
 

Proterochampsidae

 
 
Архозаврия
 

Авеметатарсалия

 
Псевдозухии
 

Фитозаврия

 
 
 

Nundasuchus

 
 
 
 

Этозаврия

 
 
 

Ornithosuchidae

 
Erpetosuchidae
 

Dyoplax

 
 
 
 

Археопельта

 
 

Tarjadia

 
 
 
 

Паррингтония

 
 

Erpetosuchus granti

 
 

Erpetosuchus sp.

 
 
 
 
 
 
 
 

Gracilisuchidae

 
 
 

Ticinosuchus

 
 

Paracrocodylomorpha

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Джулия Б. Дезоджо, Мартин Д. Эскурра и Сезар Л. Шульц (2011). «Необычная новая архозаврическая форма из среднего – позднего триаса на юге Бразилии и монофилия Doswelliidae» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 839–871. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2010.00655.x .
  2. ^ a b Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с акцентом на систематику протерозухий архозавриформ» . PeerJ . 4 : e1778. DOI : 10.7717 / peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .   
  3. ^ a b c Мартин Д. Эскурра; Лукас Э. Фиорелли; Агустин Г. Мартинелли; Себастьян Роше; М. Белен фон Бачко; Мигель Эспелета; Джеремиас Р.А. Таборда; Э. Мартин Хеченлайтнер; М. Химена Троттейн; Джулия Б. Дезоджо (2017). «Глубокие фаунистические смены предшествовали появлению динозавров на юго-западе Пангеи» . Природа, экология и эволюция . 1 (10): 1477–1483. DOI : 10.1038 / s41559-017-0305-5 . PMID 29185518 . 
  4. ^ a b c d e f g h i j k Arcucci, A .; Марсикано, Калифорния (1998). «Отличительный новый архозавр из среднего триаса (формация Лос-Чанарес) в Аргентине» . Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 228–232. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011046 .
  5. Перейти ↑ Romer, AS (1966). "Фауна рептилий триасового периода Чаньярес (Аргентина). I. Введение" . Breviora . 247 : 1–14.
  6. Перейти ↑ Romer, AS (1971). "Фауна рептилий триасового периода Чаньярес (Аргентина). VIII. Фрагментарный череп крупного текодонта, Luperosuchus фрактус " . Breviora . 373 : 1–8.
  7. ^ Несбитт, Стерлинг; Десоджо, Джулия Бренда (2017-06-08). «Остеология и филогенетическое положение Luperosuchus Fractus (Archosauria: Loricata) из позднего среднего триаса или самого раннего позднего триаса Аргентины» . Амегиниана . 54 (3): 261–282. DOI : 10.5710 / AMGH.09.04.2017.3059 . ISSN 1851-8044 . 
  8. Перейти ↑ Sereno, PC (1991). «Базальные архозавры: филогенетические отношения и функциональные последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (Дополнение 4): 1–53. DOI : 10.1080 / 02724634.1991.10011426 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Дополнительные данные для «Глубокие фаунистические круговороты предшествовали появлению динозавров на юго-западе Пангеи» (2017), включая геологическую информацию, анатомические детали Tarjadia ruthae и детали филогенетического анализа.