Aetosaur

Аэтозавры Временной диапазон: поздний триас ,231,4–203  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Два брюшных тифа в их среде обитания
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Клэйд :	Сучия
Заказ:	† Aetosauria Lydekker, 1887 г.
Подгруппы
† Aetosauroides † Stagonolepididae † Aetosaurinae † Десматозухии † Desmatosuchinae † Stagonolepidinae † Калиптосух ? † Polesinesuchus † Стагонолепис

Aetosaurs ( aetosaur / eɪ ˌ ɛ т oʊ с ɔːr / ; название заказа Aetosauria / eɪ ˌ ɛ т oʊ с ɔːr я ə / , от греческого , Орёл (Aetos, "орла") и σαυρος (sauros, "Ящерица") ) представляют собой вымерший отряд тяжело бронированных, средних и крупных позднетриасовых травоядных архозавров . У них маленькие головы, вздернутые морды, стоячие конечности и тело, покрытое пластинчатым телом.щитки . Все этиозавры принадлежат к семейству Stagonolepididae . В настоящее время выделяются два различных подразделения этозавров, Desmatosuchinae и Aetosaurinae , в основном на основе различий в морфологии костных щитков этих двух групп. ^[1] Было описано более 20 родов аэтозавров, и недавно возникли разногласия относительно описания некоторых из этих родов.

Останки окаменелостей этозавров известны в Европе , Северной и Южной Америке , некоторых частях Африки и Индии . Поскольку их броневые пластины часто сохраняются и встречаются в изобилии в определенных местах, этозавры служат важными окаменелостями-указателями четвероногих позднего триаса . Многие аэтозавры имели широкие географические ареалы, но их стратиграфические ареалы были относительно короткими. Следовательно, присутствие определенных аэтозавров может точно датировать место, где они обитают. ^{[2] [3]}

Останки этозавра были обнаружены с начала 19 века, хотя самые первые описанные останки были ошибочно приняты за чешую рыбы. Позже этиозавры были признаны родственниками крокодилов, а ранние палеонтологи считали их полуводными падальщиками. Теперь они считаются полностью наземными животными. Некоторые формы обладают характеристиками, которые могли быть адаптацией к рытью в поисках пищи. Есть также свидетельства того, что некоторые, если не все, этиозавры строили гнезда.

Описание [ править ]

Голова небольшая по сравнению с большим телом и довольно своеобразной формой, она плоская и тупая спереди, как морда свиньи . Некоторые зубы имеют форму долота, маленькие и похожие на листья, что указывает на вероятную травоядную диету ^[4], хотя колышковые зубы и ороговевшая морда считались возможными адаптациями у некоторых видов для питания колониальными насекомыми. ^{[5] [6]} Изучение мозга Stagonolepis robertsoni показало, что между ним и крокодиломорфами есть сходство , что может указывать на близкое родство. ^[7]

Этозавры имели прямую вертикальную позу конечностей, подобную той, что наблюдалась у Рауизухии , родственной группы триасовых архозавров. ^[2] Поза конечностей с вытянутой опорой - это поза, в которой бедро сочленяется вертикально с вертлужной впадиной бедра, которая наклонена вниз, так что нога располагается под телом и действует как опора, несущая вес. В то время как положение конечностей похоже на положение конечностей, ноги напоминают ноги фитозавров (полуводных круротарсанов, похожих на крокодилов) в сохранении примитивных характеристик. ^[4] Хотя передние конечности намного меньше задних, все этиозавры были четвероногими .

Аэтозавры имели очень тяжелую броню (определенно для защиты от хищников) с большими четырехугольными переплетенными костными пластинами или остеодермами , защищающими спину и бока, живот и хвост. ^[4] Большинство остеодерм имеют сильные ямки на верхней поверхности и гладкие на нижней. Их центры состоят из губчатой или губчатой ​​кости (также называемой диплоэ ), а их внешние части состоят из компактной кости. ^[8] При жизни эти пластины, вероятно, были покрыты рогом. ^[9]Дорсальные остеодермы, которые встречаются на спине у этозавров, часто украшены радиальными бороздками. Спинные парамедианы, расположенные вдоль средней линии животного, часто широкие и четырехугольные с небольшим выступом, называемым дорсальным возвышением на дорсальной поверхности каждой пластинки. У аэтозавров парамедианные пластинки часто имеют приподнятые или вдавленные передние края, где пластины сочленяются с пластинами перед ними. Если передний край приподнят, эта область называется передней полосой, а если она вдавлена, область называется передней пластинкой. В боковых пластинах, которые расположены по обе стороны от парамедианных пластин, дорсальное возвышение часто расширяется в виде выступающего шипа. ^[10] Этот всплеск особенно заметен у десматозухин, таких как Longosuchus иDesmatosuchus . ^[11] Остеодермы полезны при диагностике таксонов этозавров, а виды аэтозавров часто можно идентифицировать по отдельным щиткам на основе их рисунка орнамента. ^{[12] [13]}

Примитивный роды, как широко распространенное норий рода Aetosaurus и карний Coahomasuchus , как правило, небольшие, около метра (3,2 футов) в длину. ^[14] Тем не менее, более продвинутые формы были больше - около 3 метров (9,8 футов) в длине - с некоторыми таксонами, такими как Typothorax и Paratypothorax , обладающими широкая черепаха , как тела, и другие, как десматозухи , узкий работоспособные родом в длиной не менее 4 метров (13 футов), снабженный большими шипами на плечах, которые добавляли к защитному вооружению животного. ^[15]

История [ править ]

Материал этозавра был впервые описан швейцарским палеонтологом Луи Агассисом в 1844 году. Он назвал род Stagonolepis из песчаника Лоссимаута в Элгине , Шотландия , но счел его скорее девонской рыбой, чем триасовой рептилией. Это может быть связано с тем, что он считал пласты частью старого красного песчаника и, следовательно, палеозойским возрастом. Агассис ошибочно принял остеодермы за большие ромбовидные чешуйки, которые, по его мнению, были устроены так же, как и гары . Он также думал, что эта предполагаемая чешуя очень похожа на чешую рыб с лопастными плавниками. Megalichthys из-за большого размера. ^[16]

Английский биолог Томас Генри Хаксли пересмотрел описанную Агассисом рыбную чешую и счел ее принадлежащей крокодилу. Он впервые предложил это Геологическому обществу Лондона в 1858 году и более подробно остановился на статье 1875 года в ежеквартальном журнале общества. К этому времени у Элгина был обнаружен новый материал, который показал, что Стагонолепис был не рыбой, а рептилией. Однако Стагонолепис все еще был известен в основном по щиткам и отпечаткам щитков, многие из которых плохо сохранились. ^[17]

Более полные останки этозавра были найдены в Нижнем Штубенсандтайне в Германии в 1870-х годах. Среди них были полные сочлененные скелеты 22 этозавров. Эти образцы были найдены в большом обнажении песчаника недалеко от Штутгарта и хранились вместе на площади менее 2 квадратных метров. Вероятно, животные были похоронены под озерными отложениями вскоре после смерти, и поток воды переместил их тела на дно озера и поместил их в непосредственной близости друг от друга. В 1877 году немецкий палеонтолог Оскар Фраас отнес эти образцы к недавно созданному роду Aetosaurus.. Фраас назвал этот род в честь сходства черепа с головой орла с узким продолговатым черепом и заостренной мордой. ^[18]

В это время также описывались первые аэтозавры из Северной Америки. Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп назвал Typothorax в 1875 году и Episcoposaurus в 1877 году, оба из которых были из Нью-Мексико . Однако Коп считал эти роды фитозаврами, крокодилоподобными водными архозаврами, которые также были обычны в позднем триасе. Хотя в последние годы на юго-западе Америки был обнаружен новый материал, относящийся к типотораксу , Episcoposaurus больше не считается действительным. Коуп вместе с более поздними палеонтологами, такими как Фридрих фон Хюене , признали, что остатки типового вида E. horridusна самом деле принадлежал к типотораксу . Другой вид, E. haplocerus , был повторно отнесен к Desmatosuchus в 1953 г. ^[19]

Третий североамериканский род, названный Stegomus, был назван Отниэлем Чарльзом Маршем в 1896 году. ^[20] Марш долгое время соперничал с Коупом, прославившимся во время Костных войн в конце 19-го века, в которых они оба пытались победить. конкурируют друг с другом в своей области и в научной литературе. В отличие от аэрозавров Коупа, Стегомус был найден на востоке США в Коннектикуте . Марш также признал Стегомуса как этозавра, а не как фитозавра в своем первоначальном описании рода. Как и Коуп, многие палеонтологи в то время считали щитки этозавров принадлежащими к фитозаврам. ^[13]

Впервые этозаврия была названа в 1889 году английским натуралистом Ричардом Лидеккером и зоологом Генри Аллейном Николсоном . ^[21] Они считали Aetosauria одним из трех подотрядов отряда Crocodilia, двумя другими были Parasuchia ( триасовая группа) и Eusuchia (группа, включающая всех пост-триасовых крокодилов). В то время Коп считал, что Aetosauria принадлежит к Rhynchocephalia , отряду рептилий, в который входят и современные туатары . Он также считал, что плотно прилегающие остеодермы, которые, как считалось, срослись с ребрами, указывают на то, что этозавры были переходным звеном между ринхоцефалами ичерепахи . ^[21] Николсон и Лидеккер поместили одну семью в подотряд, Aëtosaurid. Они считали этозавров похожими на живых крокодилов, за исключением их удлиненных плюсневых костей , которые сравнивали с таковыми у динозавров. Фактически, Марш считал этозавров близким родственником динозавров, потому что у обоих были похожие плюсневые кости. ^[21]

Материал этозавров продолжал описываться до начала 20 века, образцы собирали известные палеонтологи, такие как Барнум Браун и Чарльз Кэмп . ^[22] Однако останки этозавров все еще путали с останками фитозавров. В то время этозавры обычно считались членами Pseudosuchia , ныне устаревшей группы, состоящей из различных триасовых архозавров, включая фитозавров. Тем не менее, сходство часто наблюдалось между аэтозаврами и крокодилами, группой, к которой этиозавры первоначально относились в 19 веке. Хотя череп имел много общих черт с псевдозухиями, части посткраниального скелета, в частности щитки, были похожи на таковые у крокодилов.^[23]

Распространение [ править ]

Окаменелости этозавров были найдены на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды , что дало им почти всемирное распространение в позднем триасе. Многие останки этозавров были найдены в группе Чинл на юго-западе США. Большинство окаменелостей было найдено в Аризоне , Нью-Мексико и Техасе . ^[24] Некоторые останки были также найдены в Юте , особенно в национальных парках Каньонлендс и Зайон . ^[25] Этиозавры также известны из Ньюаркской супергруппы.вдоль восточного побережья США в таких штатах, как Коннектикут и Северная Каролина . ^[26] Два рода известны из Гренландии: Aetosaurus и Paratypothorax . Они были найдены в формации Флеминг-фьорд на Земле Джеймсон . ^[27] Longosuchus - единственный этозавр, известный из Африки, щитки которого были обнаружены в поздней карнийской формации Timesgadiouine в Марокко. ^[28] В позднем триасе, Марокко бы в непосредственной близости с Ньюарк супергруппы Северной Америки в суперконтинент из Пангеи. Также возможно, что Desmatosuchus присутствовал в Африке, поскольку в Алжире были найдены окаменелости из серии Zarzaitine, которые были отнесены к этому роду. ^[14]

Южноамериканские этозавры были обнаружены в Аргентине, Бразилии и Чили. В Аргентине они известны из карнийской свиты Исчигуаласто . ^[29] Общие роды из Ischigualasto включают Aetosauroides и Stagonolepis . ^[2] В Бразилии окаменелости были обнаружены в формациях Санта-Мария и Катуррита в Риу-Гранди-ду-Сул (Палеоррота). ^{[14] [29]} Чилийские этозавры представлены одним родом, Chilenosuchus , из региона Антофагаста . ^[30]Этозавры также были обнаружены в Индии, которая, наряду с Южной Америкой, была частью Гондваны в течение позднего триаса. Ранние описания этозавров включали материал из формации Малери на юге центральной части Индии, хотя этого было недостаточно, чтобы отнести образцы к какому-либо конкретному роду. На основании таких описаний, индийские aetosaurs наиболее близко Longosuchus и Paratypothorax . ^[31] Сообщения об аэтозаврах с Мадагаскара ^[32] основаны на вероятных щитках крокодиломорфа . ^[33]

Следы, принадлежащие ichnogenus Brachychirotherium , часто связаны с аетозаврами. ^{[34] [35]} Брахихиротерий был обнаружен в Риу-Гранди-ду-Сул в Палеорроте, Бразилия ^[29], а также в Италии , ^[36] Германии , ^[37] и на востоке США. ^[38] Они также распространены на юго-западе Соединенных Штатов, так как были обнаружены в Национальном парке Каньонлендс и Национальном памятнике динозавров . ^[25]Многие из этих путей имеют узкую колею (что означает, что левая и правая следы расположены близко друг к другу) и почти перекрывают друг друга. Функциональный анализ скелета Typothorax coccinarum 2011 года показал, что у него был диапазон движений, необходимый для образования следов. ^[39]

Классификация [ править ]

Таксономия [ править ]

Аэтозавры принадлежат к Pseudosuchia , группе архозавров, которая включает в себя живых крокодилов и характеризуется характерным строением костей лодыжки . ^{[ сомнительно - обсудить ]} Этозавров традиционно относили к (ныне устаревшей) группе под названием текодонты , в которую входили все « примитивные » родственники крокодилов, жившие в триасовом периоде. С развитием филогенетики , этиозавры были позже помещены в группу под названием Сучия , в которую входили многие триасовые круротарсаны, а также более поздние круротарсаны, в том числе крокодилы. ^[40]

Первоначально все этиозавры считались членами семейства Stagonolepididae. Ранние филогенетические анализы разделили этозавров на два подсемейства: Aetosaurinae и Desmatosuchinae. Этозаврины характеризуются выступами, называемыми возвышениями, на дорсальных парамедианных остеодермах, которые расположены близко к средней линии спины. Десматозухины имеют еще несколько отличительных характеристик, в том числе бороздки на спинных парамедианах, которые помогают им прикрепляться к боковым пластинам в плотном сочленении. Многие десматозухины имеют длинные шипы, выступающие из боковых пластинок. Эти шипы особенно заметны у Desmatosuchus . С другой стороны, у этозавринов шипы меньше. Многие этозаврины, такие как Aetosaurus и Neoaetosauroides, имеют гладкие панцири и полностью лишены шипов. ^[11] Более поздние исследования (см. Ниже ) отдали предпочтение третьей группе, Typothoracisinae, которая, как и Desmatosuchinae, имеет длинные шипы, но отличается более остроугольными суставами между остеодермами. Более того, род Aetosauroides теперь часто классифицируется за пределами Stagonolepididae как нестагонолепидный этозавр, что делает названия Aetosauria и Stagonolepididae больше не синонимами. ^[41]

Genera [ править ]

Филогения [ править ]

Филогения этозавров была впервые исследована в 1994 году палеонтологом Дж. Майклом Пэрришем . Aetosauroides , Aetosaurus , десматозухи , Longosuchus , Neoaetosauroides , Stagonolepis и Typothorax были включены в филогенетическом анализе. Было обнаружено , что этиозавры образуют кладу с rauisuchians, которых Пэрриш назвал Rauisuchiformes. Rauisuchiformes также включает надотряд Crocodylomorpha , к которому принадлежат современные крокодилы . Пэрриш обнаружил, что Aetosauria является монофилетиком.группа и, таким образом, настоящий клад, состоящий из общего предка-этозавра и всех его потомков. Для филогенетического определения Aetosauria Пэрриш выделил пять синапоморфий или общих характеристик. Первая синапоморфия касалась челюсти, причем предчелюстная кость на ее кончике была беззубой (беззубой), перевернута и широкая, образуя «лопату». Кроме того, зубная костьв нижней челюсти также беззубый, вздернутый и широкий. Уменьшенный размер и простая коническая форма зубов считались еще одной синапоморфией. Еще два синапоморфа у этозавров являются общими с крокодиломорфами, но не считаются признаком тесного филогенетического родства; тело покрыто спинной и брюшной панцирями, образующими полный панцирь, а парамедианные остеодермы намного шире, чем они длинные, с характерными ямками. Окончательная синапоморфия была обнаружена в структуре костей конечностей. Во всех aetosaurs, конечности являются очень прочными, с большими вложениями мышц , такими как дельтовиднопекторальный гребнем плечевой кости , на четвертом вертела в бедренной кости , в intracondylar гребень большеберцовой кости, и вертел подвздошно- малоберцовой мышцы малоберцовой кости . ^[42]

В филогенетическом анализе Пэрриша было обнаружено , что Aetosaurus является самым базальным членом клады, самым ранним отошедшим от последнего общего предка . После Aetosaurus существует политомия трех меньших клад, в которой неизвестно, какая клада отошла первой от группы. В этом polytomy был Neoaetosauroides , клады , содержащих Aetosauroides и Stagonolepis , а другой polytomy , который включал Longosuchus , десматозухи и клад , содержащий Paratypothorax и Typothorax .

Более позднее исследование, проведенное палеонтологами Эндрю Б. Хеккертом и Спенсером Дж. Лукасом в 1999 г., увеличило количество синапоморфий, диагностирующих этозаврию, до 18. Новые синапоморфии включали височные оконные проемы , или отверстия, которые открывались сбоку черепа, а не сверху, латерально. остеодермы, соединяющиеся с парамедианами, и остеодермы, покрывающие конечности. Aetosaurus еще оказывается наиболее членом базальный, но филогения более производных aetosaurs отличались тем , что Typothorax и Paratypothorax были разделены на две клады с их сестрой таксонов быть десматозух и Longosuchus, соответственно. Что еще более важно, в анализ был включен новый этозавр по имени Coahomasuchus . Было обнаружено, что Coahomasuchus является базальным этозавром, тесно связанным со Stagonolepis , а также рано появился в летописи окаменелостей этозавров. Раньше базальные члены были известны только с более поздних времен, появившихся после более продвинутых атозавров. ^[14]

В 2003 году палеонтологи Саймон Р. Харрис , Дэвид Дж. Гауэр и Марк Уилкинсон изучили предыдущие филогенетические исследования этозавров и подвергли критике то, как они использовали определенные символы для создания кладограмм. Они пришли к выводу , что только три гипотезы aetosaur отношений предыдущих исследований по - прежнему верно: что Aetosaurus является наиболее базальной aetosaur, что Aetosauroides сестры таксон Stagonolepis robertsoni , и что Longosuchus и десматозухи более тесно связаны друг с другом , чем либо является Neoaetosauroides . Они также продолжили исправлять деревья из всех предыдущих анализов.^[43]

Совсем недавно анализ, проведенный палеонтологом Уильямом Дж. Паркером в 2007 году, привел к появлению более крупного филогенетического дерева этозавров с включением Heliocanthus . На основе дерева, Паркер определил клады Typothoracisinae и Paratypothoracisini , как в Aetosaurinae. Паркер также дал пересмотренное филогенетическое определение Aetosauria, отметив, что предыдущее определение, сделанное Хекертом и Лукасом в 2000 году, было несколько двусмысленным. ^[11] Heckert & Lucas (2000) определили Aetosauria как таксон на основе стебля , утверждая, что Aetosauria включает всех круротарзанов, которые более тесно связаны с Desmatosuchus, чем с ближайшей сестринской группой Aetosauria.^[44] Поскольку ближайшая сестринская группа Aetosauria была неопределенной, Паркер предложил новое определение с несколькими неэтозаврами родов crurotarsan, а не с одной сестринской группой. По словам Паркера, Aetosauria включены все таксоны более тесно связан с Aetosaurus и десматозухами , чем Leptosuchus , постозухами , престозухами , попозавром , Sphenosuchus , Alligator , Gracilisuchus и Revueltosaurus . ^[11]

В 2012 году был назван новый род aetosaurinae, Aetobarbakinoides . Филогенетический анализ в этом исследовании показал, что Aetosaurinae - парафилетическая группа. Как парафилетическая группа, у этозавринов имелся самый недавний общий предок, который также является предком других неэтозавриновых этозавров, и поэтому они не могли образовывать свою собственную кладу . ^[41] Анализ Паркера 2007 года принял это определение. В 2002 году Хекерт и Лукас определили Aetosaurinae как « основанный на стебле таксон, содержащий все таксоны, более тесно связанные с Aetosaurus, чем с последним общим предком Aetosaurus и Desmatosuchus ». ^[11]Исследование 2012 помещен Aetosaurus на базе stagonolepidid клайда, с традиционным aetosaurine таксонами последовательно помещен в более производных позициях. При анализе эти таксоны на самом деле более тесно связаны с Desmatosuchus, чем с Aetosaurus . Таким образом, согласно определению Гекерта и Лукаса, Aetosaurinae может быть ограничен только самим Aetosaurus .

Другой вывод этого исследования заключался в том, что Aetosauroides находится вне Stagonolepididae. Если эта филогения верна, Stagonolepididae и Aetosauria не будут эквивалентными группами, а Aetosauroides будет первым нестагонолепидидным этозавром. Следующая кладограмма упрощена после анализа, представленного Девином К. Хоффманом, Эндрю Б. Хекертом и Линдси Э. Занно. ^[45]

В 2016 году Уильям Паркер провел новый филогенетический анализ Aetosauria, предложив альтернативную гипотезу взаимоотношений aetosauria. Ниже представлена ​​кладограмма: ^[46]

Эволюция [ править ]

Хотя этозавры известны исключительно из позднего триаса, их нынешнее общепринятое положение в филогении архозавров указывает на то, что они произошли от более базальных псевдозухийских архозавров в раннем или среднем триасе. Учитывая, что этозавры очень специализированы и обладают многими анатомическими особенностями, которых нет у других псевдозухий, эволюционное происхождение группы изучено плохо. Недавнее открытие полных экземпляров позднетриасового псевдозавра Revueltosaurus callenderi указывает на то, что он, возможно, был близок к предкам этозавров. Несколько филогенетических анализов относят его к сестринскому таксону или ближайшему родственнику Aetosauria. Как aetosaurs, Revueltosaurus два ряда парасрединных остеодерм вдоль спины и, в щечной области черепа,верхняя челюсть, которая входит в бороздку скуловой кости . ^[8] Один филогенетический анализ помещает Turfanosuchus dabanensis , псевдозухий среднего триаса, в качестве сестринского таксона Revueltosaurus и Aetosauria, что потенциально делает его самым ранним из известных « стволовых этозавров» («стебель» означает, что он лежит на ветви, в которую входят этиозавры, но сам по себе не является этозавром). ^[47] Однако другие исследования считали Turfanosuchus частью другого семейства псевдозухий, gracilisuchids . ^[48]

В 2012 году из среднетриасовых слоев манда в Танзании был описан еще один «стволовый этозавр» . Он отличается от других псевдозухий среднего триаса длинным черепом, небольшим анторбитальным отверстием, которое входит в большую анторбитальную ямку перед глазницей, острыми и изогнутыми зубами и остеодермами, покрывающими большую часть его тела. Как aetosaurs и Revueltosaurus , он имеет тахШаг , который вписывается в скуловой. Revueltosaurus , Turfanosuchus, и неназванный танзанийский псевдозухий хорошо подходят для предполагаемого предка этозавров, потому что у них обоих есть двойные ряды листообразных остеодерм вдоль спины, которые потенциально могли развиться в плотно прилегающие парамедианные остеодермы этозавров. ^[47]

Палеобиология [ править ]

Ранние интерпретации [ править ]

В 1904 году американский палеонтолог Генри Фэйрфилд Осборн описал этозавров как хищных водных животных отряда Parasuchia, отметив, что «[Parasuchia] представляет собой независимый отряд, вероятно, пресноводный, прибрежный, плотоядный, коротконосый (Aëtosaurus) или длинноносый (Phytosaurus, Mystriosuchus). формы, аналогичные по повадкам современных крокодилов ". ^[49] Ранние останки этозавров часто находили в глинах рядом со скелетами водных животных, таких как фитозавры и наземные животные, такие как динозавры и трилофозавры.. Возможно, это заставило некоторых палеонтологов поверить в то, что животные погибли в болотистой местности. Поскольку было большое количество скелетов животных, которые обычно не обитали в болотах в этих глинах, некоторые палеонтологи даже предположили, что этозавры собирали туши животных, которые оказались пойманными в болотах и ​​умирали. Позже возникли сомнения по поводу этого образа жизни, поскольку зубы этозавра мало указывают на хищничество, а вес доспехов предполагает, что у этозавров был «пассивный образ жизни». Тем не менее, до середины 20 века этозавры все еще считались частично водными. ^[23]

Кормление [ править ]

Этиозавры были травоядными животными, вероятно, питавшимися папоротниками и семенными папоротниками, которые были распространены в триасовом периоде. Перевернутая форма их морды предполагает, что этиозавры могли выкопать корни и клубни. ^{[50] У} этозавров есть несколько анатомических особенностей, которые, возможно, были адаптацией к рытью, в том числе короткий радиус по отношению к плечевой кости (наблюдается у многих других копающих четвероногих) и большой дельто-грудной гребень на плечевой кости, который служил прикреплением для мышц. Aetosaurs также имеет большие задние ноги, или ПЭС , с большими когтями , которые, вероятно , были использованы для Skratch-рыть. У одного этозавра, Typothorax , есть entepicondyle на плечевой кости, которая является источником пронатора предплечья.и мышцы-сгибатели рук, часто используемые при копании. Кроме того, у него есть большой отросток локтевой кости, который выступает назад за локоть, давая большую площадь для прикрепления трехглавой мышцы. ^[35] В то время как многие исследования предполагают, что у этозавров был окаменелый или норный образ жизни, ^[42] этозавры обладают немногими характеристиками, которые имеют окаменелые животные как приспособления к рытью. Следовательно, вполне вероятно, что этозавры в какой-то степени могли копать, возможно, копаясь в поисках пищи, но не могли рыть норы. ^[35]

В то время как особенности конечностей указывают на то, что этозавры, вероятно, копались в поисках пищи, особенности черепа и зубов могут указывать, какую пищу они ели. Аэтозавры обладают многими производными чертами, которых нет у других круротарзанов, что указывает на их приспособленность к другой диете. В отличие от острых загнутых зубов других архозавров триасового периода, у этозавров были простые конические зубы. Кончики челюстей были беззубыми или беззубыми и, вероятно, поддерживали клюв. Зубы практически не изнашиваются, что говорит о том, что аэтозавры не потребляли жесткий и прочный растительный материал. Скорее всего, они съели неабразивную растительность, например мягкие листья. ^[42]

Были предложены альтернативные теории диеты аэтозавров. В 1947 году Х. Дж. Савин предположил, что этозавр Longosuchus был падальщиком, основываясь на непосредственной близости некоторых экземпляров к большому количеству скелетов, которые, вероятно, были трупами. ^[23] Исследование биомеханики челюстей южноамериканского рода Neoaetosauroides в 2009 году показало, что животное могло питаться личинками и насекомыми без жесткого экзоскелета. Это связано с тем, что у Neoaetosauroides отсутствуют зазубрины или изнашиваемые фасетки на зубах и имеется рычаг челюсти, который не рассчитан на сильные силы, такие как дробление и рубка. Исследование показало, что северные этозавры, такие как Desmatosuchus и Stagonolepisу них были челюсти, которые поддерживали бы сильную мускулатуру и, вероятно, лучше подходили для поедания растительного материала. ^[6]

Гнезда [ править ]

По крайней мере, некоторые эфозавры строили гнезда и защищали свои яйца. ^[51]

В 1996 году геолог Стивен Хасиотис обнаружил окаменевшие чашеобразные ямы возрастом 220 миллионов лет в Окаменелом лесу Аризоны, в части формации Чинл, которые, как предполагалось, были гнездами этозавров и фитозавров . «Гнезда» уплотнены и очень похожи на гнезда современных крокодилов , охраняющих свои гнезда. ^[50] Однако, похоже, что эти «гнезда» - результат выветривания песчаника. ^[52]

Второе возможное место гнездования этозавров известно из северо-восточной Италии. Гнезда сохранились в виде углублений в карбонатных породах круглой или подковообразной формы с высокими гребнями по бокам. Они кажутся необычно сложными для гнезд, созданных триасовыми рептилиями. Поблизости были обнаружены следы архозавра, напоминающие этозавров, хотя они не присутствовали в том же слое. Поскольку следы были найдены так близко от гнезд, вполне вероятно, что их построили аэтозавры. ^[51]

Рост [ править ]

Возраст отдельных этозавров можно определить, исследуя их остеодермы. Некоторые изолированные остеодермы на основании их размера и формы принадлежат к молодым этозаврам, но эти гипотезы часто ставятся под сомнение. Например, ювенильные остеодермы Calyptosuchus позже были идентифицированы как остеодермы псевдозухий Revueltosaurus с небольшим телом (который не является этозавром), а ювенильные остеодермы Desmatosuchus были интерпретированы как остеодермы этозавра Acaenasuchus , которые в зрелом возрасте имели относительно небольшой размер тела. . Исследования костной структуры парамедианных остеодерм показывают, что новая кость откладывалась по краям каждой пластинки в течение жизни этозавра. Это означает, чтолинии задержанного роста на нижней стороне парамедианной остеодермы могут быть использованы для определения возраста человека. ^[8] Сравнение возраста отдельных особей с их общей длиной тела показывает, что этозавры увеличивались в длину с относительно постоянной скоростью, но увеличивалась в массе тела с разной скоростью в зависимости от того, были ли у них широкие тела, такие как Typothorax, или узкие тела, такие как Aetobarbakinoides . Кроме того, этозавры, похоже, росли медленнее, чем современные крокодилы. ^[53] Анализ костей конечностей этозавров показывает, что они быстро росли в молодости и медленнее во взрослом возрасте. Этот образец роста наблюдается у большинства других псевдозухий. ^[8]

Биохронология [ править ]

Поскольку виды аэтозавров обычно имеют ограниченные ареалы окаменелостей и многочисленны в пластах, в которых они встречаются, они полезны в биохронологии . Остеодермы - наиболее распространенные останки, связанные с аэтозаврами, поэтому один идентифицируемый щиток может точно датировать слой, в котором он обнаружен.

Один этозавр, Typothorax coccinarum , использовался для определения фаунохрона наземных позвоночных Revueltian . Фаунахрон наземных позвоночных (LVF) - это временной интервал, который определяется датумом первого появления (FAD) или первым появлением окаменелости индекса четвероногих и обычно используется для датирования наземных слоев позднего триаса и ранней юры . ^{[56] [57]} Поскольку FAD T. coccinarum находится в начале норийской стадии, LVF Revueltian начинается в начале норийского периода около 216 миллионов лет назад . Revueltian заканчивается следующим FAD, который случается у фитозавра.Редондазавр и начало Apachean LVF. ^{[3] [58]}

Биохроны родов этозавров были разработаны для датирования пластов в группе Чинл на юго-западе США. Из группы Чинле известно до 13 родов этозавров, большинство из которых встречается в нескольких местах и ​​в короткие промежутки времени. В 1996 году палеонтологи Спенсер Г. Лукас и Эндрю Б. Хекерт определили пять биохронов на основании присутствия этозавров в группе Чинл. ^[59] Число биохронов выросло до 11 в исследовании 2007 года, проведенном Хекертом и Лукасом вместе с Адрианом П. Хант и Джастином А. Шпильманном . Эти биохроны произошли от Отишалкского LVF до Апачейского LVF и включали такие роды, как Longosuchus, Tecovasuchus и Typothorax . ^[55]

Споры по именам [ править ]

В 2007 году палеонтологи из Музея естественной истории и науки Нью-Мексико в Альбукерке, штат Нью-Мексико, были обвинены в плагиате в некоторых из опубликованных ими статей, посвященных этозаврам. В конце 2006 года род Rioarribasuchus был включен в музейный бюллетень вместо названия Desmatosuchus chamaensis . ^[60] Однако четырьмя годами ранее палеонтолог Уильям Паркер переназначил "Д." chamaensis к недавно названному роду Heliocanthus в неопубликованной диссертации. ^[61] Поскольку имя не было опубликовано, оно считалось nomen nudum.до 2007 года, когда он был описан в Журнале систематической палеонтологии . ^[11] Авторы статьи 2006 года, Спенсер Г. Лукас, Адриан П. Хант и Джастин А. Спилманн, были обвинены в «интеллектуальной воровстве» палеонтологами Джеффом Марцем , Майком Тейлором , Мэттом Веделем и Дарреном Нейшем , которые утверждали, что что они знали, что Паркер в конечном итоге переопишет этот вид и формально создаст новый род. По словам Марца, Тейлора, Веделя и Нейша, авторы поспешили опубликовать свое имя до того, как Паркер смог опубликовать свое. ^[62]

Спорным произошло после того, как Шпильман, Hunt, и Лукас опубликовал 2006 документ с упоминанием о том , что голотипом из Redondasuchus не был левым парамедианный , а право один. ^[63] В 2002 году Марц пришел к такому же выводу в неопубликованной диссертации. ^[64] Он, наряду с Тейлором, Веделем и Найшем, утверждал, что это была еще одна форма плагиата. ^[62]

Эти обвинения были доведены до сведения Комитета по этическому просвещению Общества палеонтологии позвоночных (СВП) в 2007 году, и ответ был дан в 2008 году. В отношении Redondasuchus СВП не обнаружил плагиата, в то время как в случае с Heliocanthus и Rioarribasuchus , старший вице-президент не пытался решить проблему. ^[65]

Вся эта полемика стала известна как «Aetogate» в связи со знаменитым Уотергейтским скандалом 1970-х годов. ^[62] Он получил широкое внимание местных газет Альбукерке и научных блогов. ^[66] Этому также была посвящена новостная статья в выпуске журнала Nature за 2008 год . ^[67]

Ссылки [ править ]

Общие ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме Aetosaur .

В Wikispecies есть информация, связанная с Aetosaur .

• Archosauromorpha: Сучия (Aetosauridae) - Palaeos .com
• Руководство по переводу и произношению Aetosauria - Бен Крейслер
• Введение в Aetosauria - Музей палеонтологии Калифорнийского университета