Nundasuchus

Nundasuchus Временной диапазон: анисовский ~247–242  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Карандашный рисунок Nundasuchus songeaensis
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Клэйд :	Псевдозухии
Род:	† Nundasuchus Nesbitt et al. , 2014 г.
Типовой вид
† Nundasuchus songeaensis Несбитт и др. , 2014 г.

Nundasuchus является потухшим родом из crurotarsan , возможно suchian архозавра связанный с Paracrocodylomorpha . Остатки этого рода известны из среднетриасовых слоев манда на юго-западе Танзании . Он содержит единственный вид , Nundasuchus songeaensis , известный по единственному частично завершенному скелету , включая позвонки, элементы конечностей, остеодермы ифрагменты черепа . ^[1]

Около 240 миллионов лет назад нундасухи жили на территории современной Танзании , Африка . Представители этого рода, вероятно, были плотоядными животными , длиной от 2,7 до 3 метров (9 футов), с зубами зифодонтами (похожими на нож для стейка ) и рядами костных пластин ( остеодерм ) вдоль спины. ^[2] Филогенетический анализ последовательно помещает этот род в группу Crurotarsi на основании особенностей лодыжки. Большинство исследований также считают его псевдозухом , что означает, что он был более тесно связан с современными крокодилами, чем с динозаврами . Однако Нундасухимел прямую стойку, с ногами, расположенными непосредственно под телом, как и у различных других ранних псевдозухий (таких как « rauisuchians » и aetosaurs ), но в отличие от современных крокодилов.

Классификация Nundasuchus относительно других псевдозухий несколько противоречива. Некоторые филогенетические анализы помещают его рядом или в основе группы, иногда вместе с фитозаврами , на основе определенных плезиоморфных (примитивных) особенностей, таких как зубы на небе, короткий лобок и характеристики пяточной кости (пяточной кости). ^{[1] [3] [4]} Другая гипотеза, подтвержденная оригинальным описанием 2014 года, считает, что она несколько более «продвинутая», чем эти группы, вместо этого она ближе к тицинозухам и паракрокодиломорфам (группа, содержащая « рауизухианы"и предки современных крокодилов). Эта классификационная схема оправдана наличием" шахматных "остеодерм, сердцевидных" столиков позвоночника "и бороздки на головке бедренной кости . Независимо от этих гипотез, ясно, что Nundasuchus представляет собой ранее неизвестная группа рептилий со смесью признаков, как плезиоморфных, так и унаследованных от таковых архозавров. ^[1]

Открытие [ править ]

Nundasuchus известен исключительно по голотипу NMT RB48, частично полностью диссоциированной и большей частью разрозненной особи, хранящейся в Национальном музее Танзании , Дар-эс-Салам, Танзания . Голотип состоит из частичных правых крыловидных , почти полного права нижнечелюстных , правой splenial , правой надугловой кости и изолированных зубов, а также следующие посткраниальных костей: а частичный атлас , два сочлененного средне- шейных позвонков , два сочлененных средне- обратно позвонки , последние задние позвонки, крестец с крестцовыми ребрами, самые передние хвостовые позвонки , спинные ребра, гастралия , сочлененные и изолированные парамедианные остеодермы , частичный плечевой пояс, включая межключицу , части обеих ключиц , целые левая и правая лопатки , и правый клювовидный отросток , левая плечевая кость , оба лобка , обе бедра , левая малоберцовая кость , внутренний и внешний концы левой большеберцовой кости , а также левый астрагал , левая пяточная кость , левая четвертая предплюсна и все плюсны, кроме четвертой, и наружные концы правой третьей-пятой плюсневых костей, многочисленные изолированные фаланги , частичный коготь и многие другие фрагменты. ^[1]

NMT RB48 был обнаружен доктором Стерлингом Несбиттом в 2007 году ^[5] на изолированном обнажении около 100 квадратных метров в области, известной как местонахождение Z41, вместе с останками других архозавров и ринхозавров . Другая местность (Z42) происходит в непосредственной близости, и дала четыре cynodonts в том числе две неназванных форм, Scalenodon attridgei и Mandagomphodon hirschsoni , четыре дицинодонтов включая Tetragonias njalilus , Sangusaurus parringtonii , Angonisaurus cruickshanki и Rechnisaurus cristarhynchus и томуархозавроморфы Stenaulorhynchus stockleyi и Asilisaurus kongwe . Эти населенные пункты, расположенные между реками Ndatira и Njalila, принадлежит к fluviolacustrine аргиллитов - песчаник последовательности в середине Lifua члена из Manda мест в Ruhuhu бассейна в Танзании. На основе сравнения с более изученной фауной четвероногих подзоны C зоны Cynognathus Assemblage в Южной Африке считается, что эта пачка относится к анизийскому этапу раннего среднего триаса . ^[1]

Описание [ править ]

Череп [ править ]

Материал черепа у Nundasuchus очень ограничен ; На голотипе сохранились только правая нижняя челюсть и правая крыловидная кость (входившая в состав нёба). Однако даже эти фрагменты информативны. Крыловидная кость при взгляде сверху выпуклая, а снизу вогнутая. Эта вентральная (нижняя) вогнутость проявляется в виде глубокого углубления, ограниченного задним (задним) и медиальным (внутренним) гребнями. Часть крыловидного отростка, которая располагалась бы по средней линии неба.необычен по сравнению с другими архозаврами из-за наличия зубов. Эти зубы были маленькими и округлыми, размещенными в три ряда параллельно средней линии рта. Крыловидные зубы обычно отсутствуют у архозавров, хотя известно, что некоторые авеметатарсалийцы ( Eudimorphodon , Eoraptor , Eodromaeus ) и еще один вероятный псевдозухий ( Turfanosuchus ) обладали ими. ^[1]

Челюсть типична для большинства плотоядных архозавров: низкая и длинная, с зубчатыми, ножевидными зубами, расположенными в глубоких впадинах. Имелось по крайней мере 14 зубов, причем зубы в середине челюсти (вокруг зуба девять) были меньше, чем в передней и задней части челюсти. Нижний край боковой (внешней) стороны челюсти был покрыт небольшими продольными бороздками, что, по-видимому, было уникальным для нундасухов среди ранних архозавров. Менее необычно наличие нескольких рядов ямок на боковой поверхности и крупных бороздок на медиальной поверхности. Надугловая кость кость в задней части челюсти образует вогнутый глубоко нижнечелюстной сустав предшествует продольным конек (уникального к роду) и последующего большим, вертикально ориентированной пластиной кости.^[1]

Позвонки и остеодермы [ править ]

Два неполностью сохранившихся шейных (шейных) позвонка были амфикоелозными (вогнутыми как спереди, так и сзади) с большой латеральной ямкой у основания нервной дуги . Вогнутые плеврапофизы (нижние фасетки ребер) располагались около нижнего переднего края позвонков, а выпуклые диапофизы (верхние фасетки ребер) располагались выше. У нижнего края каждого позвонка был большой киль, который был наиболее глубоким сзади. Изолированные шейные нервные отростки были похожи на таковые у Batrachotomus , при взгляде сверху расширялись к верхним передним концам в сердцевидные структуры. ^[1]

Большинство спинных (спинных) позвонков были высокими и амфикоэловыми, с парой вентральных килей, примыкающих к средней линии, разделенных неглубокой бороздкой. Эти вентральные кили похожи на таковые у необычного водного архозавровидного Vancleavea , хотя и не так выражены. Учитывая, что Nundasuchus не имеет близкого родства с Vancleavea , его вентральные кили, вероятно, были примером конвергентной эволюции, и их можно считать уникальной чертой по сравнению с другими архозаврами. Фасетки ребер были короткими и располагались высоко на позвонках у основания нервных дуг. От каждого диапофиза расходятся наружу по три гребня; один соединяется с парапофизом, другой соединяется с основным телом позвонка, а последний достигаетпостзигапофизы (задние позвоночные суставы). Одной примечательной особенностью позвонков Nundasuchus является возможное наличие суставов гипосфена и гипантрума , как сообщается в первоначальном описании. ^[1] Однако исследование 2018 года поставило под сомнение эту интерпретацию, утверждая, что предполагаемые сочленения на самом деле были ошибочно идентифицированными компонентами зигапофизов. ^[6] Как и в случае с шейным отделом, нервные отростки спинных позвонков расширяются наружу в плоские структуры, иногда называемые «столами позвоночника». Некоторые спинные кости около бедра теряют характерный брюшной киль, вместо этого приобретая дополнительные ямки возле ребер. ^[1]

Крестца , вероятно , было образованны два нерасплавленными позвонками, соединено с массивными крестцовыми ребрами. Реберные фасетки огромны в соединении с крестцовыми ребрами, но недостаточно велики, чтобы уничтожить ямки в основании нервной дуги. Каждая реберная грань первого крестцового позвонка имела четкое верхнее и нижнее соединение с трубчатым первым крестцовым ребром. Второе крестцовое ребро более плоское и наклонено по диагонали, так что его сужающийся задний край расположен выше переднего края. Вдоль внешнего края этого ребра имеется бороздка, примерно там, где оно соединяется с подвздошной костью . Крестец в целом похож на крестец rauisuchid Stagonosuchus , за исключением более тонких нервных отростков . ^[1]

Хвостовые кости (хвостовые позвонки) около бедра были высокими и в целом похожи на спинные, за исключением того, что их зигапофизы были наклонены вверх под большим углом. Далее по хвосту они приобретают шевроны и сливаются с хвостовыми ребрами, а также в целом становятся меньше и проще. Спинные ребра были двуглавыми, с вогнутыми и выпуклыми суставами, соответствующими выпуклой и вогнутой реберным фасеткам позвонков. Они были приплюснуты около позвонков, а на концах имели небольшие фасетки для прикрепления к плотно упакованным гастралиям (брюшным ребрам). ^[1]

Несколько групп остеодерм (пластинчатых костных щитков) сохранились и у Nundasuchus . Отдельные остеодермы были слегка орнаментированы, имели форму сердца или листа, с закругленными краями и сужающимися передними кончиками. Они похожи на таковые большинства других псевдозухий, а также на родственников архозавров, таких как Euparkeria , но менее вытянуты, чем у некоторых из этих таксонов, а их ширина равна их длине. Большинство остеодерм относят к Nundasuchus.это тонкие кости с резко заостренными передними концами, тонким продольным гребнем и значительным перекрытием. Также присутствует редкий «толстый» морфотип с меньшим перекрытием, небольшим и похожим на холмик гребнем и более закругленными передними кончиками. По крайней мере, остеодермы «тонкого» типа образовывали несколько продольных рядов, тянущихся вдоль позвоночника животного. Если смотреть сверху, эти ряды не были бы симметричными с каждой стороны животного. Вместо этого они были «смещены», левый и правый ряды были слегка смещены друг от друга. Приблизительно пять остеодерм присутствовали на каждые два позвонка. ^[1]

Грудной пояс и передние конечности [ править ]

Лопатка (лопатка) была лопастным типом и в некоторой степени мала. В нижней части лопатки находится суставная впадина (плечевая впадина), направленная назад от заднего края кости. Эта общая область является самой широкой частью кости при взгляде спереди и лежит под самой тонкой частью при взгляде сбоку. Непосредственно над гленоидом находится небольшая ямка, вероятно, исходная точка трехглавой мышцы. Между тем передний край лопатки имеет отчетливый гребень, вероятно, акромионный отросток. Лопатка Nundasuchus отличается от продвинутых псевдозухий своей маленькой трехглавой ямкой, но также и от фитозавров из-за отчетливого акромиона. Нижний край лопатки соединяется с полукруглым клювовидным отростком.кость. Задняя часть клювовидного отростка проходит назад и изгибается вверх, образуя нижнюю половину суставной впадины, но не смещена от лунки на отчетливую выемку. Однако при взгляде сбоку под гленоидом имеется широкая бороздка, как у aetosaurs и Postosuchus . Перед гленоидом отверстие, известное как коракоидное отверстие, пронизывает коракоид, и, что является уникальной особенностью Nundasuchus , это отверстие окружено несколькими структурами, похожими на шишки . Другие фрагменты грудного пояса, такие как межключица и ключицы, также сохранились. Они покрыты бороздками, с тонкими лезвиями. Межключица имеет форму ложки, вогнутая сверху и выпуклая снизу, хотя ее истинная форма неизвестна из-за отлома задней части. В целом он больше похож на паракрокодиломорфов, чем на фитозавров. ^[1]

Единственной частью передней конечности, известной для этого рода, была плечевая кость (верхняя кость руки). Его медиальный край был вогнутым, а боковой - почти прямым, как у фитозавров. В связи с этим, дельто-грудной гребень (крупная уплощенная структура возле головки плечевой кости ) ориентирован скорее вперед, чем латерально. И головка плечевой кости, и верхушка нижней конечности кости покрыты глубокими бороздками. Чуть выше нижней конечности было углубление, а сбоку от этого углубления была отчетливая внемышечная борозда. ^[1]

Тазовый пояс и задние конечности [ править ]

Единственной сохранившейся частью тазового пояса (бедра), не считая крестца, была левая лобковая кость. Эта кость была характерно маленькой для Nundasuchus , всего около 30% длины бедренной кости. Это сопоставимо с фитозаврами, этозаврами и ранними авеметатарсалианами, но в отличие от состояния других архозавров. Области, где лобок контактировал бы с другими костями бедра, сломаны, но очевидно, что лобок действительно имел такие особенности, как вставное запирательное отверстие и прикрепление мышцы ambiens под вертлужной впадиной.(тазобедренный сустав). Главный стержень лобковой кости не сильно расширен в большинстве направлений, но медиальный край имеет пластинчатое внутреннее расширение, известное как лобковый фартук, которое контактировало бы с соответствующим расширением на правом лобке. Этот лобковый фартук выпуклый при взгляде спереди. ^[1]

Бедренная кость (бедренная кость) сигмовидная (S-образная), при этом головка бедренной кости слегка вывернута внутрь, а дистальные мыщелки слегка вывернуты наружу. Это создает угол в 45 градусов между этими двумя конечностями кости, как и у большинства евкрокопод, за исключением динозавров. Как и у других eucrocopodans, головка бедренной кости имеет несколько отчетливых тубер (бугорков), один на переднебоковой поверхности кости, а другой на заднемедиальной поверхности. У Nundasuchus также мог быть третий бугорок на медиальной поверхности головы, как у архозавров., но эта часть кости повреждена, поэтому ее нельзя точно оценить. Головка бедренной кости также имеет бороздку на верхней поверхности, как у паракрокодиломорфов. Далее вниз по заднемедиальной поверхности диафиза проходит длинный острый гребень, известный как четвертый вертел . Примерно на 40% в передней части вала находится клубень, покрытый канавками. Эта шишка, вероятно, была точкой крепления подвздошно-бедренной мышцы, которая помогала стабилизировать бедро. Дистальная часть бедренной кости имеет большую tibiofibularis crista tibiofibularis, верхнюю часть латерального мыщелка . И криста, и медиальный мыщелокбольшие, с закругленными вершинами. Кроме того, латеральный и медиальный мыщелки имеют небольшую выемку на своей внешней стороне, причем медиальный мыщелок, вероятно, соответствует бедренно-большеберцовой мышце. ^[1]

Проксимальная часть большеберцовой кости (внутренняя большеберцовая кость) имеет в поперечном сечении примерно ромбовидную форму, с закругленными латеральными и медиальными трубками, а также с низким и нечетким направленным вперед гребнем, известным как гребневый гребень. Боковой клубень крупнее и вогнутее, как у орнитозухид. За исключением этих тубер, проксимальная часть большеберцовой кости преимущественно выпуклая. Однако за боковым клубнем имеется отчетливая выемка. Вероятно, это место прикрепления внутреннего сгибателя большеберцовой мышцы. Дистальная часть гладкая, овальной формы в поперечном сечении и «изогнута» при взгляде сзади. Малоберцовой кости (внешняя кость голени) является сигмовидной, с уплощенным медиальной поверхности, большой гребень для iliofibularisмышца на боковой поверхности и дистальная грань, которая наклоняется вперед. ^[1]

Стопа состояла из пяти плюсневых костей, прикрепленных к фалангам (костям пальцев). Самая маленькая плюсневая кость была самой внутренней (I), при этом вторая плюсневая кость была длиннее, а третья - длиннее любой другой. Хотя четвертая плюсневая кость неполная, по оценкам, она длиннее, чем III. Это было бы очень необычно среди рептилий триаса, из которых только Proterosuchusразделяет эту характеристику. I плюсневая кость несколько сдавлена ​​по диагонали, причем край, обращенный к остальной части стопы, расположен выше внутреннего края. На внутреннем крае также имеется гребень. Сочленение с голеностопным суставом выпуклое и расширено по направлению к остальной части стопы. Вторая плюсневая кость в поперечном сечении имеет форму параллелограмма с «губой» на ее верхнем крае, которая принимает первую плюсневую кость. У III плюсневой кости самый большой дистальный сустав, а у IV - самый маленький, что указывает на то, что третий палец ноги был массивнее четвертого. V плюсневая кость имеет форму крючка с двумя четкими проксимальными сочленениями для малоберцовой кости и четвертым дистальным концом лодыжки. Фаланги обычно крепкие, но на пятом пальце ноги были длиннее и имели форму песочных часов, прикрепленных к ногтевому суставу с грубой текстурой.(коготь). В целом кости стопы напоминают кости Prestosuchus и фитозавров. ^[1]

Лодыжка [ править ]

Лодыжка в основном образована двумя костями: пяточной костью с внешней стороны и астрагалом.с внутренней стороны. Эти кости и их суставы четко демонстрируют отличительные черты группы Crurotarsi, в которую входят сусианы, фитозавры и, вероятно, авеметатарсалийцы. Например, соединение пяточной кости с астрагалом вогнутое, пяточная кость также имеет цилиндрическое расширение с расширенными краями, известное как пяточный бугорок. Пяточный бугорок направлен примерно на 45 градусов между боком и назад, подобно фитозаврам и неархозаврам eucrocopodans, но в отличие от большинства других сусихов, у которых пяточные трубки ориентированы более назад. С другой стороны, длина пяточного бугра умеренная, скорее похожая на длину типичных псевдозухий, чем на гораздо более вытянутую структуру у фитозавров. На боковой стороне клубня есть заметная «подушечка», которая, казалось бы, уникальна дляNundasuchus . Верхняя поверхность пяточной кости соединяется с малоберцовой костью с помощью выпуклого бочкообразного сустава. Это также похоже на фитозавров и сучей, но в отличие от орнитосухид, у которых этот сустав более куполообразный. И малоберцовая, и астрагаларная фасетки пяточной кости представляют собой сплошную поверхность, в отличие от таковых. ^[1]

Верхняя поверхность астрагала имеет треугольную грань для малоберцовой кости, а также более крупную овальную грань для большеберцовой кости. Фасетка большеберцовой кости разделена на две впадины небольшой выпуклостью, хотя это сгибание несколько нечеткое по сравнению с таковым у сусианов и авеметатарсалийцев. Пяточная фасетка имеет форму плоской поверхности, перекрывающей выпуклый «штифт», что характерно для голеностопных суставов. Колышек развит слабо, больше похож на фитозавров, чем на других сучков. Передний край астрагала имеет большую вогнутую поверхность (астрагаларная впадина), перекрывающая небольшую выпуклость (астрагаларный шар). Шарик астрагалара развит примерно так же хорошо, как и у этозавра Longosuchus . ^[1]

Этимология [ править ]

Nundasuchus был впервые описан и назван Стерлингом Дж. Несбиттом, Кристианом А. Сидором, Кеннетом Д. Ангиелчиком, Роджером М. Х. Смитом и Линдой А. Цуджи в 2014 году, а типовой вид - Nundasuchus songeaensis . Родовое название происходит от суахили языка Nunda означает « хищник », плюс suchus от греческого soukhos , египетского бога крокодила. Новое конкретное название относится к столице провинции Сонгеа , расположенной недалеко от места сбора останков, на что указывает греческий суффикс -ensis , что означает «от».^[1]

Классификация [ править ]

Первоначальное описание Nundasuchus, Nesbitt et al. (2014), проверили его филогенетическое положение, используя два наиболее полных доступных набора филогенетических данных ранних архозавров . Первым использованным набором данных была версия филогении архозавров Брусатте и др. 2010 г. ^[7], которая была обновлена ​​Батлером и др. (2011) во время исследования анатомии Ctenosauriscus . ^[8] Второй набор данных был более всеобъемлющим и широко принято исследование Archosaur отношений , созданных Несбитт в 2011 году ^[9] Оба анализа установлено , что Nundasuchus был pseudosuchianЭто означает, что это был архозавр, более связанный с крокодилами, чем с динозаврами. Эта идентификация была в первую очередь основана на чертах голеностопного сустава, которые были общими у нундазухов и псевдозухий . Brusatte et al. (2010) набор данных поместил его как наиболее базальный псевдозухий (хотя для группы использовалось название «круротарси»), менее вытянутый в сторону короны (дальше от крокодилов), чем даже фитозавры . ^[1]

Несбитт и др. (2014) применение набора данных Nesbitt (2011) поместило Nundasuchus более далеко вперед по сравнению с его положением в Brusatte et al. результаты. Несбитт (2011) считает, что крокодиломорфы (предки крокодилов) произошли от таксонов, традиционно определяемых как « рауизухиане ». Поскольку Rauisuchia обычно не включает крокодиломорфов и, следовательно, будет парафилетической с его результатами, Несбитт решил отказаться от названия, заменив его монофилетической кладой Paracrocodylomorpha . Сама эта клада находится в союзе со швейцарским сучианцем Тицинозухом.основанный прежде всего на сходстве седалищной кости. ^[9] Когда Nundasuchus был добавлен в набор данных, он был помещен в качестве сестринского таксона в кладу Ticinosuchus + Paracrocodylomorpha. Это было оправдано тремя признаками: сердцевидными «столиками позвоночника», бороздой на проксимальной стороне головки бедренной кости и «шахматными» остеодермами. ^[1]

Несбитт и др. (2014) поставили под сомнение эти результаты из-за того, что Nundasuchus обладает многими плезиоморфными архозаврами (то есть типичными для очень базальных архозавров), которые, по-видимому, являются аутапоморфиями (уникальными особенностями), если он действительно является членом Pseudosuchia . К ним относятся небные зубы, короткий лобок и пяточный бугорок, который не так сильно отклонен назад. Таким образом, они выполнили дальнейший анализ при определенных ограничениях отношений, таких как принуждение Nundasuchusнаходиться за пределами архозаврии или ближе к фитозаврии. Эти анализы выявили незначительные изменения в отношениях (помимо самих ограничений), но большие шансы на черты, связанные с этими отношениями, изменение черт, которые считались диагностированными псевдозухиями, архозаврией и другими кладами . Следовательно, неясно, является ли Nundasuchus таковым, который сходится с гораздо большим количеством базальных архозавров, как предполагают два филогенетических анализа, или архозавриформой, тесно связанной с Archosauria, с чертами, сходными с морфологией более продвинутых паракрокодиломорфов. Однако поддержка размещения Nundasuchusтем слабее, чем дальше от Paracrocodylomorpha. Результаты неограниченного анализа Nesbitt et al. (2014) с использованием Несбитт (2011) набор данных упрощаются ниже (отношения внутри полужирных кладов не показаны). ^[1]

В 2016 году Нандасухус был показан в исследовании архозавроморфов Мартином Эскуррой и был помещен в филогенетический анализ, аналогичный по размеру и охвату Несбитту (2011). Вопреки результатам Nesbitt et al. (2014), Ezcurra (2016) поместили Nundasuchus как базальный псевдозухий, хотя и не такой базальный, как Phytosauria. Он также обсудил три особенности, которые эти авторы использовали для оправдания размещения Nundasuchus рядом с Paracrocodylomorpha. Например, считалось, что сердцевидные столы с позвоночником имели беспорядочное распространение в пределах Pseudosuchia, при этом некоторые таксоны (например, грацилисухиды ) не имели их, а другие (например, фитозавры и Batrachotomus)) имея их только в определенных позвонках. Аналогичным образом, расположенные в шахматном порядке спинные остеодермы были обнаружены только у Nundasuchus и Gracilisuchus , при этом ни один из отобранных паракрокодиломорфов не обладал этим признаком. Он признал, что бороздка на головке бедренной кости согласуется с гипотезой о том, что Nundasuchus близок к паракрокойломорфам, поскольку эта черта также встречается у Prestosuchus и Batrachotomus . ^[3]

Однако Эскурра также признал, что его анализ был больше сосредоточен на базальных архозавроморфах и архозавриформах, чем на настоящих архозаврах, и поэтому он может быть не совсем точным для групп, обращенных к короне, таких как псевдозухийцы. Он отметил, что некоторые таксоны, имеющие решающее значение для результатов Nesbitt (2011), такие как Ticinosuchus и Saurosuchus , были исключены из его исследования. Эти роды были паракрокодиоморфами, которые обладали шахматными остеодермами, сердцевидными столиками позвоночника и бороздой на головке бедренной кости, что оправдывает их близкое родство с Nundasuchus . В 2018 году еще один ранний паракрокодиломорф, Mandasuchus, получил долгожданное формальное описание. Этот род также имел эти три особенности, идентифицированные Nesbitt et al. (2014). В описание был включен филогенетический анализ, основанный в основном на Nesbitt (2011), но также включающий новые данные из описания Nundasuchus, а также недавнее исследование грацилисухид. Результаты показали, что либо Nundasuchus, либо gracilisuchids были родственными таксонами Paracrocodylomorpha + Ticinosuchus , хотя нельзя было точно определить, какой из них ближе. ^[10]

Обновленная версия набора данных Nesbitt (2011), опубликованная Да-Силва и др . (2018) поместил Нундасухуса в основание Псевдозухии. Это исследование включало в себя множество недавних пересмотров и дополнений к методологии Несбитта, хотя его результаты больше напоминали результаты Эскурры (2016), чем Несбитта (2014). ^[4]

Ссылки [ править ]