| Попосавройда | |
|---|---|
.jpg/440px-Poposaurus_gracilis_(1).jpg) | |
| Восстановление жизни и масштабная диаграмма Poposaurus gracilis | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Клэйд : | Псевдозухии |
| Клэйд : | Сучия |
| Клэйд : | Paracrocodylomorpha |
| Филиал : | † Poposauroida Nopsca , 1923 г. |
| Подгруппы | |
| Синонимы | |
| |
Poposauroida - это клада продвинутых псевдозухий ( архозавры ближе к крокодилам, чем к динозаврам). Сюда входят попозавриды , шувозавриды , ктенозавриды и другие необычные псевдозухи , такие как Qianosuchus и Lotosaurus . Однако он исключает большинство крупных хищных четвероногих « рауизухий », таких как рауйсухиды и « престосухиды ». Эти рептилии теперь связаны с крокодиломорфами (предками крокодилов) в кладе, известной как Loricata , которая являетсясестринский таксон попозавроидов в кладе Paracrocodylomorpha . Хотя впервые оно было официально определено в 2007 году, название «Poposauroida» использовалось уже много лет. Некоторые авторы называют эту группу Poposauridae, хотя это название часто используется более узко для обозначения семейства, в которое входят Poposaurus и его близкие родственники.
Попозавроиды вымерли в конце триасового периода вместе с другими псевдозухиями, не являющимися крокодиломорфами. Тем не менее, они были одними из самых разнообразных и долговечных представителей некрокодиломорфных псевдозухий, при этом Xilousuchus (ктенозаврид) жил в самом начале триаса, а Эффигия (шувозаврид) дожил почти до конца триаса. Несмотря на высокий уровень разнообразия и анатомических различий внутри Poposauroida, можно определить некоторые черты клады, особенно в строении морды и таза (бедра). Многие из этих особенностей являются примерами конвергентной эволюции с динозаврами, с двуногими попозавроидами, такими как Poposaurus и shuvosaurids, которых в прошлом ошибочно принимали за динозавров- теропод . [1]
Описание [ править ]
Poposauroida была разнообразной группой псевдозухий, включающей роды с множеством различных экологических приспособлений. Некоторые ( Poposaurus и шувозавриды) были двуногими с короткими руками , в то время как другие (ctenosauriscids и Lotosaurus ) были крепкими четвероногими с удлиненными нервными шипами, создавая « парус », как у некоторых « пеликозавров » (например, Dimetrodon ) и спинозаврид . Лотозавры и шувозавриды были беззубыми и предположительно клювыми травоядными животными, в то время как Qianosuchus , Poposaurusа ктенозаврициды были острозубыми хищниками. Экологическое неравенство многих членов этой клады означает, что трудно оценить, как мог бы выглядеть предковый попосауроид.
Череп и позвонки [ править ]
Попозавроидов можно отличить от других псевдозухий по строению кончика морды, особенно по предчелюстной кости, которая находится перед ноздрями ( ноздревыми отверстиями). Эта кость имеет два костных отростка («отростка»), которые охватывают ноздри. Антеродорсальный отросток, который оборачивается над ноздрями, чтобы контактировать с носовыми костями на верхнем крае рыла, у псевдозухий обычно довольно короткий. Однако у попозавроидов есть удлиненные антеродорсальные отростки, более длинные, чем главное предчелюстное тело. Постеродорсальный отросток, который оборачивается ниже ноздрей для контакта с верхней челюстью.со стороны морды - противоположное состояние. У попозавроидов он намного короче (по сравнению с другими псевдозухиями), ограничен только частью нижнего края ноздрей. Это дает дополнительный эффект, позволяя верхней челюсти образовывать остальную часть нижнего и заднего края отверстия, при этом передний край верхней челюсти также становится вогнутым. Хотя эти особенности морды редки среди псевдозухий, они гораздо чаще встречаются у некоторых авеметатарсалий (птичьих архозавров), таких как птерозавры и заурисхийные динозавры . Задняя ветвь верхней челюсти сужается у большинства попозавроидов, за исключением Qianosuchus . Это контрастирует с лорикатанами, у которых эта ветка имеет прямоугольную форму. [1]
Однако попозавроиды также обладают некоторыми особенностями, необычными по сравнению с архозаврами в целом. Например, у большинства архозавров на каждой стороне черепной коробки есть углубление, из которого внутренние сонные артерии могут выходить из мозга . У ранних попозавроидов эти ямки мигрировали в нижнюю часть мозговой коробки, тем самым напоминая примитивное состояние, наблюдаемое у родственников архозавров, таких как Euparkeria и proterochampsians . Тем не менее, эта реверсия отменяется у шувозавров (и, возможно, раньше, хотя у Poposaurus или Lotosaurus материал черепной коробки не известен.). Кроме того, у большинства попозавроидов была удлиненная шея, и у всех были длинные и тонкие шейные ребра . Эта вторая характеристика шеи контрастирует с состоянием других псевдозухий, фитозавров и птерозавров, у которых шейные ребра короткие и крепкие. Нервные отростки спинных (спинных) позвонков тонкие и пластинчатые даже у представителей Poposauroida без парусов. Это отличается от позвонков большинства других ранних псевдозухий (а также Euparkeria и фитозавров), у которых есть нервные шипы, которые расширяются наружу, образуя плоскую прямоугольную поверхность, если смотреть сверху. [1]
Бедра [ править ]
Таз [ править ]
Как и у других рептилий, таз попозавроидов состоит из трех пластинчатых костей: подвздошной кости, расположенной над вертлужной впадиной (тазобедренной впадины ), лобковой кости, расположенной ниже и перед вертлужной впадиной, и седалищной кости.который находится ниже и позади вертлужной впадины. Подвздошная кость - большая сложная кость с направленным вперед (преацетабулярным) отростком, направленным назад (постацетабулярным) отростком и нижней частью, которая образует верхний край вертлужной впадины. У большинства архозавров нижняя часть подвздошной кости имеет клиновидную форму, образуя внутреннюю поверхность «закрытой» вертлужной впадины. Однако у попозавроидов нижняя часть подвздошной кости вогнута, создавая частично или полностью «открытую» вертлужную впадину, образованную открытым пространством вместо кости. Единственные другие архозавры с открытыми тазобедренными суставами - это динозавры и (в меньшей степени) крокодиломорфы. Верхний край вертлужной впадины образован ярко выраженным гребнем на подвздошной кости, известным как супраацетабулярный край или гребень. [1]
Хотя у всех попозавроидов была открытая вертлужная впадина, большинство других специализаций подвздошной кости не развились до клады, содержащей Poposaurus и шувозавридов. Например, супраацетабулярный гребень в этой кладе выступает вниз, а не наружу. Эта черта редко встречается у архозавров, она развивается независимо только у нескольких ранних динозавров-теропод, таких как Coelophysis и Dilophosaurus.. Еще одна особенность - наличие дополнительного диагонального гребня, отходящего вверх от супраацетабулярного края. Хотя такой гребень развился независимо у ряда различных архозавров, это конкретное подмножество попозавроидов уникально тем, что гребень наклонен вперед (а не вертикально) и сливается с удлиненным преацетабулярным клинком, что является еще одной производной чертой клады. [1]
Лобковая кость и седалищная кость также были специализированы у попозавроидов. У каждого другого архозавра две кости соприкасаются друг с другом на нижнем крае вертлужной впадины. Однако у других попозавроидов, кроме Qianosuchus и Lotosaurus , кости не соприкасаются, оставляя вертлужную впадину открытой не только с боков, но и снизу. Ширина лобка различна на разных участках его ствола. Часть около вертлужной впадины утолщена, но кончик кости (за исключением Qianosuchus ) очень тонкий, если смотреть спереди . У большинства других архозавров лобок имеет одинаковую ширину. Однако у динозавров-теропод и некоторых других архозавров дистальная часть лобка тоньше проксимальной. Шувозавриды и Лотозаврытакже имелись седалищные кости (с обеих сторон тела), которые сливались друг с другом по средней линии тела. [1]
Крестец [ править ]
Хотя у предкового архозавра было только два крестцовых (тазобедренных) позвонка , многие разные группы архозавров в ходе своей эволюции приобрели дополнительные крестцовые позвонки . Несбитт (2011) утверждал, что между этими двумя «первичными» позвонками образовались дополнительные крестцовые позвонки. В качестве доказательства этого процесса он привел хорошо сохранившийся крестец попозавроида Arizonasaurus . Попозавроиды имеют от трех до четырех крестцовых позвонков, причем последний и предпоследний позвонки сочленяются с подвздошной костью аналогично двум первичным позвонкам более примитивных архозаврообразных, таких как Euparkeria.и фитозавры. Предпоследний позвонок имеет форму, отличную от позвонков этих архозавров, и Несбитт пришел к выводу, что это «вставка», образованная из самых внутренних частей двух первичных позвонков. Хотя этот процесс не является уникальным для попозавроидов, он известен только в нескольких других линиях архозавров, таких как Batrachotomus , силезавриды и динозавры . [1]
У базальных попозавроидов, таких как Arizonasaurus и Qianosuchus, было всего три крестцовых позвонка, причем второй позвонок являлся «вставкой». Однако у более продвинутых попозавроидов, таких как Poposaurus и shuvosaurids, есть четыре крестцовых позвонка, причем третий позвонок распознается как «вставка». Это означает, что первый позвонок должен был быть еще одним дополнением, по-видимому, последним спинным позвонком, который был перепрофилирован и преобразован в крестцовый позвонок. Этот встроенный спинной позвонок известен как «дорсосакральный». Присутствие дорсосакралов - это нерегулярная черта среди архозавров, известная у некоторых орнитозухид и этозавров.а также различные динозавры (чаще всего орнитисхи и тероподы) [1] [2]
Почти у всех архосариформ крестцовые ребра первого «первичного» крестцового позвонка контактируют с подвздошной костью около основания этой кости, близко к ее контакту с лобком. Однако у попозавроидов есть первые «первичные» крестцовые ребра с дополнительными передними ветвями, которые лежат на внутреннем крае предацетабулярной лопасти подвздошной кости. У попозавроидов, более развитых, чем Qianosuchus , крестцовые позвонки сливаются в одну кость - крестец. Это слияние происходило постепенно, на разных участках позвонка. Например, зигапофизы слились вместе еще у ктенозаврицид. Центры (основная цилиндрическая часть) крестцовых позвонков также могли срастаться еще в ктенозаврицидах. [1] Основания нервных дуг.(часть позвонков выше спинного мозга ) были слиты у некоторых ктенозаврицидов ( Arizonasaurus ), но не у других ( Bromsgroveia ), а также были слиты у всех попозавроидов, более продвинутых, чем ктенозаврициды. [3]
Другие особенности [ править ]
В отличие от большинства псевдозухий, у попозавроидов отсутствуют костные щитки, известные как остеодермы . Единственным исключением является Qianosuchus , который обладал множеством крошечных остеодерм, лежащих в ряд, простирающихся вниз по шее и телу. [4] У всех попозавроидов кончик малоберцовой кости (наружная кость голени) симметричен и прямой при взгляде сбоку, а не наклонен, как у других псевдозухий, не являющихся крокодиломорфами. Попозавроиды, более развитые, чем ктенозаврициды, имели уплощенные, «копытные» копытные копытные ногти (когти на пальцах ног). У некоторых попозавроидов руки были очень короткими по сравнению с длиной их ног, хотя у Qianosuchus расчленение.а отсутствие материала конечностей у ктенозаврицид означает, что неизвестно, был ли этот признак базальным для группы в целом. Отсутствующие данные по ктенозаврицидам также не позволяют понять, когда определенные черты хвостовых (хвостовых) позвонков и костей лодыжки были приобретены или утрачены у Poposauroida. [1]
История [ править ]
Франц Нопса впервые использовал термин Poposauridae в 1923 году для обозначения попозавроидов. В то время единственным членом группы был Poposaurus , который считался динозавром- тероподом . В последующие годы попозавроиды были помещены в различные группы, включая Saurischia , Theropoda и Carnosauria . [5] Эта классификация существовала до 1970-х годов, когда лучшие останки указали, что Poposaurus был псевдозухом, а не динозавром. Другие роды , такие как Sillosuchus и Shuvosaurus позже были установлены. Как Попозавр ,Первоначально считалось, что шувозавр был динозавром-тероподом. [6]
Санкар Чаттерджи реклассифицировал попозавроидов как тероподных динозавров в своем описании нового рода Postosuchus в 1985 году. [7] Чаттерджи даже считал попозавроидов предками тираннозавров . В течение следующих десяти лет Postosuchus считался попозавроидом и был включен во многие филогенетические анализы триасовых архозавров. В 1995 году Роберт Лонг и Филипп А. Марри отметили, что несколько экземпляров, относящихся к Postosuchus, отличаются от голотипа, и поэтому отнесли эти экземпляры к новым родам Lythrosuchus и Chatterjeea . [6]
В 2005 году Стерлинг Несбитт отметил, что «ктенозавриды», такие как Arizonasaurus , Bromsgroveia и Lotosaurus, имеют много общего с «попозавридами», такими как Poposaurus , Sillosuchus и « Chatterjeea » (теперь известные как Shuvosaurus ). Он предложил, чтобы они сформировали кладу (неофициально названную « Группа X »), за исключением других псевдозухий. [3]
Джонатан К. Вайнбаум и Аксель Хунгербюлер в 2007 году официально дали «Группе X» название «Poposauroida». В своей статье Вайнбаум и Хунгербюлер описали два новых скелета Poposaurus и включили несколько новых признаков этого рода в филогенетический анализ. Poposauroida была выделена как монофилетическая группа, в то время как другие rauisuchians (а именно Rauisuchidae и Prestosuchidae) были помещены в качестве базальных форм новой группы, получившей название Paracrocodyliformes . [8]
Brusatte et al. (2010) провели филогенетическое исследование архозавров, в результате которого была получена группа, получившая название Poposauroida. В отличие от многих недавних исследований, они обнаружили, что Rauisuchia является монофилетической , состоящей из двух основных клад: Rauisuchoidea и Poposauroida. Однако монофилия Rauisuchia не получила сильной поддержки у Brusatte et al. s анализ. Они отметили, что если их дерево было увеличеноПостепенно Poposauroida выпала за пределы Rauisuchia и стала сестринской группой Ornithosuchidae, которая, как полагают, тесно связана с Rauisuchia, но находится вне ее. В свое древо Poposauroida включены роды, обычно классифицируемые как попозавроиды, а также несколько других родов, которые ранее не входили в группу. Один из этих родов, Qianosuchus , уникален среди псевдозухий своим полуводным образом жизни. [9]
В своем массивном пересмотре архозавров, который включал в себя обширный кладистический анализ, Стерлинг Дж. Несбитт (2011) обнаружил, что Xilousuchus является попозавроидом, наиболее близким к аризоназавру . Анализ Несбитта не выявил ни монофилетических Rauisuchia, ни монофилетических Rauisuchoidea. Poposauroida оказался монофилетическим и более разрешенным, чем в предыдущих анализах, при этом Qianosuchus был самым базальным членом группы, а Lotosaurus группировался с шувозавридами вместо ктенозавридов. Приведенная ниже кладограмма следует за Несбиттом (2011) с названиями клад, основанными на предыдущих исследованиях. [1]
| Попосавройда |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е г ч я J K Стерлинг Дж Несбитт (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных кладов» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. DOI : 10.1206 / 352,1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Макс К. Лангер; Мартин Д. Эскурра; Оливер В. М. Раухут; Майкл Дж. Бентон; Фабьен Кнолль; Блэр В. Макфи; Фернандо Э. Новас; Диего Пол; Стивен Л. Брусатт (2017). «Распутывая родословную динозавров» (PDF) . Природа . 551 (7678): E1 – E3. DOI : 10.1038 / nature24011 . HDL : 1983 / d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3 . PMID 29094688 . S2CID 205260354 .
- ^ а б Несбитт, SJ (2005). "Остеология псевдозухического архозавра среднего триаса Arizonasaurus babbitti ". Историческая биология . 8 (1): 19–47. DOI : 10.1080 / 08912960500476499 . S2CID 84326151 .
- ^ Ли, Чун; У, Сяо-чун; Чэн, Йен-нянь; Сато, Тамаки; Ван, Литинг (1 апреля 2006 г.). «Необычный архозавр морского триаса Китая» . Naturwissenschaften . 93 (4): 200–206. DOI : 10.1007 / s00114-006-0097-у . ISSN 0028-1042 . PMID 16538373 . S2CID 29273715 .
- Перейти ↑ Steel, R. (1970). «Часть 14. Заурисхия». Handbuch der Paläoherpetologie . Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. С. 1–87.
- ^ a b Лонг, РА; Мерри, Пенсильвания (1995). «Позднетриасовые (карнийские и норийские) четвероногие с юго-запада США». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 4 : 1–245.
- ^ Chaterjee, S. (1985). « Постозух , новая текодонтианская рептилия из триаса Техаса и происхождение тираннозавров» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 309 (1139): 395–460. DOI : 10.1098 / rstb.1985.0092 .
- ^ Вайнбаум, JC; Хунгербюлер, А. (2007). «Пересмотр Poposaurus gracilis (Archosauria: Сухия) на основе двух новых образцов из позднего триаса на юго-западе США». Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 131–145. DOI : 10.1007 / BF02988388 . S2CID 84822632 .
- ^ Brusatte, SL; Бентон, MJ; Desojo, JB; Лангер, MC (2010). «Филогения более высокого уровня Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 3–47. DOI : 10.1080 / 14772010903537732 . S2CID 59148006 .
Внешние ссылки [ править ]
- Poposauroida в базе данных палеобиологии
.jpg){kind=link}
