Lyginopteridales были архетипические птеридоспермами : Они были первыми Ископаемые растения , которые будут описаны как птеридоспермы и, таким образом, в группу , на которой была впервые разработана концепция птеридоспермов; [2] они являются стратиграфически старейшими из известных птеридоспермов, впервые встречающимися в позднедевонских слоях; [3] и они имеют самые примитивные черты, в первую очередь строение их семяпочек. [4] Они, вероятно, произошли от группы позднедевонских прогимноспермов, известных как Aneurophytales , [5]у которых были большие сложные листья, похожие на листья. Lyginopteridales стали самой многочисленной группой птеридоспермов во времена Миссисипи и включали как деревья [6], так и более мелкие растения. [3] Во время ранних и большинства средних Pennsylvanian времен Medullosales взяло на себя более важный из больших птеридоспермов но Lyginopteridales продолжали процветать , как альпинизм (lianescent) и скремблирование растений. Однако позже, во времена Среднего Пенсильвании, Lyginopteridales пришли в серьезный упадок, вероятно, уступив им место Callistophytales.которые занимали аналогичные экологические ниши, но имели более сложные репродуктивные стратегии. Некоторые виды сохранились и в поздние пенсильванские времена, а в Катайзии и восточной экваториальной Гондване они сохранились до поздней перми , но впоследствии вымерли. [7] Большинство свидетельств существования Lyginopteridales предполагает, что они росли в тропических широтах того времени, в Северной Америке, Европе и Китае.
Lyginopteridales | |
---|---|
Diplopteridium holdenii , песчаник Дрибрук раннего карбона , Форест-оф-Дин, Великобритания. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Разделение: | † Pteridospermatophyta |
Класс: | † Lyginopteridopsida |
Заказ: | † Lyginopteridales |
Семьи | |
|
Семяпочки
Поскольку Lyginopteridales являются самыми ранними из известных голосеменных, а развитие семяпочек было одним из ключевых нововведений, которые позволили семенным растениям в конечном итоге доминировать над наземной растительностью, эволюция семяпочек Lyginopteridalean привлекла значительный интерес со стороны палеоботаников. Наиболее важная работа над этими ранними семязачатками была проведена британским палеоботаником Альбертом Лонгом и основывалась в основном на анатомически сохранившихся окаменелостях раннего периода Миссисипи из Шотландии (Великобритания).
Некоторые из самых ранних семяпочек (например, Genomosperma ) состояли из нуцеллуса (эквивалента стенки спорангия), окруженного оболочкой из тонких осей, известной как прединтегумент. [8] Широко распространено мнение, что такое расположение произошло из наследственного состояния, когда существовала группа осей, несущих спорангий, но где только один в конечном итоге сохранил свой мегаспорангий, а другие сформировали окружающий прединтегумент. Постепенно эта оболочка осей слилась, образуя непрерывный покров, который окружал и защищал нуцеллус, как у Eurystoma [9], а затем у Stamnostoma . [10] У этих самых ранних семяпочек была открыта апикальная часть нуцеллуса, из которой был выступ, известный как лагеностом (иногда также называемый сальпинксом), который облегчал захват пыльцы и направил ее вниз в камеру для пыльцы над мегагаметофитом. В более поздних семязачатках пенсильванского возраста, таких как Lagenostoma [2], нуцеллус стал почти полностью покрытым покровом и слился с ним, оставив лишь небольшое дистальное отверстие в покрове, известное как микропиле, через которое прошла пыльца. Тем не менее, большинство семяпочек lyginopteridalean сохранили лагеностом, несмотря на то, что его функция по улавливанию пыльцы была заменена микропиле.
Как и у всех семенников, семяпочки lyginopteridalean имели только одну функциональную мегаспору семян внутри нуцеллуса. В некоторых, однако, еще присутствовали три других прерванных мегаспоры, которые вместе с функциональной мегаспорой представляли собой остатки того, что было бы тетрадой мегаспор у предковых предпосевных растений. [11]
Большинство, если не все яйцеклетки лигиноптеридалеи были перенесены во внешнюю защитную оболочку из ткани, известную как купула (сообщалось о некоторых яйцеклетках лигиноптеридалеан без купулы, но они, возможно, просто выпали из купулы до того, как окаменели). У видов позднего девона и раннего периода Миссисипи купула содержала несколько семяпочек, [10] [12] [13] [14] [15] [16] [17] », но во времена Пенсильвании обычно была только одна яйцеклетка на купулу. [2] Был обнаружен ряд случаев, когда купулы располагались в кластерах на концах осей ветвления. [18] Многие палеоботаники теперь интерпретируют эти скопления купулированных органов как плодородные вайи, в которых купулярная ткань была получена из слоистой части вайя, окружающей семяпочка, и тем самым обеспечивала ей дополнительную защиту.
Большинство семяпочек лигиноптеридалеи были радиоспермическими. [8] Единственным заметным исключением была особая группа lyginopteridaleans возраста Миссисипи с платиспермическими яйцеклетками и относящаяся к ископаемому семейству Eospermaceae. [14] [16] [19] [20]
Пыльца органов
Lyginopteridales продуцировали небольшую предварительную пыльцу трилете, внешне напоминающую споры не семенных растений, но с фундаментальной структурой стенок голосеменных растений. [21] Предварительная пыльца была произведена спорангиями, которые сформировали регулярные скопления (синангии). Стратиграфически более древние lyginopteridaleans имели связки синангиев на тонких осях, прикрепленных к вегетативным ветвям; [22] они относятся к ископаемым родам Telangium, если они сохранились анатомически, или к Telangiopsis, если они встречаются в виде адпрессий. Более примитивные формы Telangium имели спорангиальные стенки, которые были по существу однородными по толщине. Однако у стратиграфически более молодых видов Telangium сторона каждого спорангия, которая образовывала внешнюю поверхность синангиума, имела тенденцию быть толще, чем обращенная внутрь стенка, что позволяет предположить, что спорангии расщепляются, чтобы высвободить предварительную пыльцу вдоль этой внутренней стенки.
В синангиях lyginopteridalean пенсильванского возраста спорангии обычно прикреплялись к подушечке ткани, которая, вероятно, была гомологична пиннуле на вегетативных листьях. Например, у Crossotheca synangia были удлиненные подушечки в форме «эполета», которые располагались перистым узором на листе, который был полностью или частично плодородным. Feraxotheca synangium в отличии было гораздо меньше удлиненным, почти радиальная подушечкой. [23]
Стебли
Lyginopteridaleans миссисипского возраста, как правило, имели простую протостелу, обычно окруженную вторичной древесиной, но в более поздних формах была эустела с центральным ядром из сердцевины или смешанной сердцевины. [24] В большинстве случаев количество вторичной древесины было ограниченным, предполагая, что это были стебли качающихся или вьющихся растений, но некоторые формы миссисипского возраста (например, Pitys ) имели значительную вторичную древесину и, вероятно, были стволом большого дерева. [6] Стела окружена зоной коры, которая у многих родов содержит полосы фиброзной ткани. Эта фиброзная ткань часто приводит к отличительным отметкам на поверхности стеблей, даже если они сохраняются в виде приращений, и может помочь с их общей идентификацией: например, Lyginopteris показывает сетчатый рисунок на поверхности стеблей, тогда как Heterangium имеет в основном поперечные полосы.
Листва
Как и в случае с большинством птеридоспермов, фрагменты листвы являются наиболее часто встречающимися окаменелыми останками Lyginopteridales. В собранном виде листья всегда, кажется, имеют главный стержень, который дихотомически разделяется на нижнюю (проксимальную) часть. В некоторых случаях каждая из двух ветвей подверглась второй дихотомии, что привело к так называемой четырехраздельной ветке, но в других случаях наблюдается только основная проксимальная дихотомия, приводящая к двудольной ветке. Ветви, образованные в результате этих дихотомий, затем подвергаются дальнейшим делениям перистым способом, подобным тому, что наблюдается у листьев папоротников. Конечные сегменты (пиннулы) листьев в основном лопастные или пальцевидные.
Для этих ветвей различают различные ископаемые роды, различающиеся по тому, был ли вайя двудольным или четырехраздельным, были ли ушные раковины, прикрепленные к главному позвоночнику ниже основной дихотомии, общая форма перстинок и отметины на поверхности ветвей и стебля, отражающие склеротическая ткань коры.
Род | Кортикальная склеротическая ткань в рахисах | Ушные раковины ниже основной дихотомии рахиса | Деление главного рахиса | Форма пиннулы |
---|---|---|---|---|
Лигиноптерис | Анастомоз | да | Двудольный | Маленькие, угловатые или округлые доли |
Евсфеноптерис | Поперечный | да | Двудольный | Прочные округлые доли |
Диплотмема | Поперечный | Нет | Двудольный | Надежные, пальцевидные доли |
Пальматоптерис | Поперечный | да | Четырехсторонний | Надежные, ± двузначные доли |
Кариноптерис | Поперечный | да | Двудольный | Прочные, неглубокие закругленные или угловатые лепестки |
Мариоптерис | Поперечный | да | Четырехсторонний | Прочные, неглубокие округлые доли |
Классификация
Нет единого мнения о разделении Lyginopteridales на семейства ни в отношении целых организмов, ни в виде ископаемых семейств отдельных органов растений. Самая последняя схема Андерсона и др. (2007) [1] выделили 5 семейств, основанных на структурах овуляции. Некоторые авторы [25] [26] также признают Mariopteridaceae как особую группу лианесцирующих растений пенсильванского возраста с листьями Mariopteris , хотя детали их репродуктивной структуры неизвестны.
Рекомендации
- ^ a b Андерсон, JM, Андерсон, HM, и Клил, CJ (2007). «Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология». Стрелиция . 20 : 1–280.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ a b c Оливер, FW и Скотт, DH (1904). «О структуре палеозойского семени Lagenostoma Lomaxi , с изложением свидетельств, на основании которых оно отнесено к Lyginodendron ». Философские труды Лондонского королевского общества, серия B, 197 : 193-247.
- ^ a b Ротвелл, GW, Scheckler, SE и Gillespie, WH (1989). « Elkinsia gen. Nov., Позднедевонское голосеменное растение с куполообразными семяпочками». Ботанический вестник, 150 : 170-189.
- ^ Лонг, AG (1959). «О структуре Calymmatotheca kidstoni Calder (с поправками) и Genomosperma latens gen. Et sp. Nov. Из серии известковых песчаников Бервикшира». Труды Эдинбургского королевского общества, 64 : 29-44.
- ^ Ротвелла, GW & Эрвин, Д. М. (1987). «Происхождение семенных растений: разработана связь аневрофит / семя-папоротник». Американский журнал ботаники, 74 : 970-973.
- ^ а б Лонг, AG (1979). «Наблюдения за родом Pitus Witham нижнего карбона ». Труды Эдинбургского королевского общества, 70 : 111-127.
- ^ Завьялова Наталья; Бломенкемпер, Патрик; Керп, Ганс; Хамад, Абдалла Абу; Бомфлер, Бенджамин (2021-03-04). «Пыльцевый орган лигиноптерид из верхней перми Мертвого моря» . Грана . 60 (2): 81–96. DOI : 10.1080 / 00173134.2020.1772360 . ISSN 0017-3134 .
- ^ а б Лонг, AG (1959). «О структуре Calymmatotheca kidstoni Calder (с поправками) и Genomosperma latens gen. Et sp. Nov. Из серии известковых песчаников Берикшира. Труды Королевского общества Эдинбурга, 64 : 29-44, лист 1-4.
- ^ Лонг, AG (1960). «О структуре Samaropsis scotica Calder (с поправками) и Eurystoma angulare gen. Et sp. Nov., Окаменелых семян из серии известковых песчаников Бервикшира. Труды Королевского общества Эдинбурга, 64 : 261-280.
- ^ а б Лонг, AG (1960). « Stamnostoma huttonense gen. Et sp. Nov. - семя и купула птеридосперма из серии известковых песчаников Бервикшира». Труды Эдинбургского королевского общества, 64 : 201-215.
- ^ Schabilion, JT & Brotzman, NC (1979). «Тетраэдрическое расположение мегаспор в семязачатке семенного папоротника Пенсильванского возраста». Американский журнал ботаники, 66 : 744-745.
- ^ Лонг, AG (1961). « Tristichia ovensi gen. Et sp. Nov., Протостельный птеридосперм нижнего карбона из Берикшира и Восточного Лотиана, с описанием некоторых ассоциированных семян и купул. Труды Королевского общества Эдинбурга, 64 : 477-489.
- ^ Лонг, AG (1965). «О структуре купулы Eurystoma angulare . Труды Эдинбургского королевского общества, 66 : 111-128.
- ^ а б Лонг, AG (1966). «Некоторые плодоношения нижнего карбона из Берикшира, вместе с теоретическим описанием эволюции семяпочек, купул и плодолистиков». Труды Эдинбургского королевского общества, 66 : 345-375.
- ^ Лонг, AG (1969). " Eurystoma trigona sp. Nov., Семяпочка птеридосперма, переносимая ветвью Alcicornopteris Kidston . Труды Королевского общества Эдинбурга, 68 : 171-182.
- ^ а б Лонг, AG (1975). «Дальнейшие наблюдения за некоторыми семенами и купулами нижнего карбона». Труды Эдинбургского королевского общества, 69 : 267-293.
- ^ Лонг, AG (1977). «Некоторые нижнекаменноугольные купулы птеридосперма, несущие семяпочки и микроспорангии». Труды Эдинбургского королевского общества, 70 : 1-11.
- ^ Лонг, AG (1963). «Некоторые экземпляры Lyginorachis papilio Kidston связаны со стеблями Pitys ». Труды Эдинбургского королевского общества, 65 : 211-224.
- ^ Лонг, AG (1961). О строении Deltasperma fouldenense gen. et sp. nov. и Camptosperma berniciense gen. et sp. nov., окаменелые семена из серии известковых песчаников Берикшира. Труды Эдинбургского королевского общества, 64 : 281-295.
- ^ Лонг, AG (1961). Некоторые семена птеридосперма из серии известковых песчаников Берикшира. Труды Эдинбургского королевского общества, 64 : 401-419.
- ^ Милли, М. & Тейлор, Т. Н. (1976). «Эволюционные тенденции в ископаемой пыльце голосеменных». Обзор палеоботаники и палинологии, 21 : 65-91.
- Перейти ↑ Jennings, JR (1976). «Морфология и отношения Rhodea , Telangium , Telangiopsis и Heterangium ». Американский натуралист из Мидленда, 36 : 331-361.
- ^ Милли, М. & Тейлор, Т. Н. (1977). « Feraxotheca gen. N. , Лигиноптеридный орган пыльцы из Пенсильвании в Северной Америке». Американский журнал ботаники, 64 : 177-185.
- Перейти ↑ Beck, CB (1970). «Внешний вид голосеменного строения». Биологические обзоры, 45 : 379-400.
- ^ Корсин, П. (1932). Bassin houiller de la Sarre et de la Lorraine. I. Окаменелость Флора. 4me Fascicule Marioptéridées. Études des Gîtes Minéraux de la France, 108–173.
- ^ DiMichele, WA, Phillips, TL & Pfefferkorn, HW (2006). Палеоэкология позднепалеозойских птеридоспермов тропической Европы. Журнал Ботанического общества Торри, 133 : 83-118.