Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пример магнитотактической бактерии, содержащей цепочку магнитосом

Бактерии чувствительный к магнитному полю (или MTB ) являются полифилетической группа бактерий , которые ориентируют себя вдоль силовых линий магнитного поля от магнитного поля Земли . [1] Обнаруженная в 1963 году Сальваторе Беллини и вновь открытая в 1975 году Ричардом Блейкмором, это выравнивание, как полагают, помогает этим организмам достигать областей с оптимальной концентрацией кислорода. [2] Для выполнения этой задачи у этих бактерий есть органеллы, называемые магнитосомами, которые содержат магнитные кристаллы.. Биологический феномен микроорганизмов, стремящихся двигаться в ответ на магнитные характеристики окружающей среды, известен как магнитотаксис . Однако этот термин вводит в заблуждение, поскольку любое другое применение термина « такси» включает в себя механизм «стимул-реакция». В отличие от магниторецепции животных, бактерии содержат фиксированные магниты, которые заставляют бактерии выравниваться - даже мертвые клетки притягиваются к выравниванию, как стрелка компаса. [3]

Введение [ править ]

Первое описание магнитотактических бактерий было сделано в 1963 году Сальваторе Беллини из Университета Павии . [4] [5] Наблюдая за болотными отложениями под микроскопом, Беллини заметил группу бактерий, которые явно ориентировались в уникальном направлении. Он понял, что эти микроорганизмы движутся в соответствии с направлением Северного полюса , и поэтому назвал их «магниточувствительными бактериями». Публикации носили академический характер (прошли рецензирование Istituto di Microbiologia.редакционный комитет под руководством директора института проф. Л. Бьянки, как обычно в европейских университетах в то время) и общался на итальянском языке с краткими резюме на английском, французском и немецком языках в официальном журнале известного учреждения, однако необъяснимо кажется, что они не привлекли мало внимания, пока в 2007 году они не были доведены до сведения Ричарда Франкеля. Франкель перевел их на английский язык, и переводы были опубликованы в Китайском журнале океанографии и лимнологии . [6] [7] [8] [9]

Ричард Блэкмор, затем микробиология аспирантом [10] в Университете штата Массачусетс в Амхерст, работающих в Вудс - Холе океанографического института , в чьих коллекциях соответствующих публикаций Института микробиологии Университета Павии были сохранившиеся до наших дней, наблюдавшиеся микроорганизмы следующие направления магнитного поля Земли. [ когда? ] Блейкмор не упомянул исследование Беллини в своем собственном отчете, который он опубликовал в Science , но смог наблюдать цепочки магнитосом с помощью электронного микроскопа. [8] [11] Условия Беллини для этого поведения, а именно итальянские :batteri magnétosensibili , французский : bactéries magnétosensibles или bactéries aimantées , немецкий : magnetischen empfindlichen Bakterien и английский: магниточувствительные бактерии (первая публикация Беллини, последняя страница), были забыты, а «магнитотаксис» Блейкмора был принят научным сообществом.

Эти бактерии были предметом многих экспериментов. Они даже побывали на борту космического корабля "Шаттл", чтобы изучить их магнитотаксические свойства в отсутствие силы тяжести , но окончательного вывода не сделали. [12]

Чувствительность магнитотактических бактерий к магнитному полю Земли возникает из-за того, что эти бактерии осаждают цепочки кристаллов магнитных минералов внутри своих клеток. На сегодняшний день сообщается, что все магнитотактические бактерии осаждают либо магнетит, либо грейгит . Эти кристаллы, а иногда и цепочки кристаллов, могут быть сохранены в геологической летописи как магнитоаморфные ископаемые . Древнейшие однозначные magnetofossils происходят из меловых меловых пластов южной Англии, [13] , хотя и менее некоторые доклады magnetofossils продлить до 1,9 млрд лет Gunflint кремней . [14] Также были заявления об их существовании на Марсе, основанные на форме частиц магнетита внутри марсианского метеорита ALH84001 , но эти утверждения сильно оспариваются. [15]

Биология [ править ]

Существует несколько различных морфологий (форм) MTB, различающихся числом, расположением и структурой содержащихся в них бактериальных магнитных частиц (BMP). [16] МТБ можно разделить на две категории, в зависимости от того, производят ли они частицы магнетита ( Fe
3О
4) или грейгита ( Fe
3S
4), хотя некоторые виды [ какие? ] способны производить и то, и другое. Магнетит обладает магнитным моментом, в три раза превышающим грейгит. [15]

Магнитотактические бактерии, продуцирующие магнетит, обычно находятся в кислородно-бескислородной переходной зоне (OATZ), переходной зоне между богатой кислородом и кислородно-голодной водой или осадками. Многие МТБ способны выжить только в среде с очень ограниченным содержанием кислорода, а некоторые могут существовать только в полностью анаэробной среде . Высказывалось предположение , что эволюционное преимущество обладания системой магнитосом связана со способностью эффективно перемещаться в пределах этой зоны острых химических градиентов , упростив потенциальный трехмерный поиск более благоприятных условий для одного измерения. (См. § Магнетизмдля описания этого механизма.) Некоторые типы магнитотактических бактерий могут производить магнетит даже в анаэробных условиях, используя оксид , нитрат или сульфат азота в качестве конечного акцептора электронов . МТБ, минерализующие грейгит, обычно строго анаэробны. [17]

Было высказано предположение, что МТБ возникло в ранний архейский эон, поскольку увеличение содержания кислорода в атмосфере означало, что у организмов было эволюционное преимущество в магнитной навигации. [18] Магнитосомы сначала развились как защитный механизм в ответ на увеличение количества активных форм кислорода (АФК) в результате Великого события оксигенации . [19] Организмы начали накапливать железо в той или иной форме, и это внутриклеточное железо позже было адаптировано для образования магнитосом для магнитотаксиса. Эти ранние MTB могли участвовать в формировании первых эукариотических клеток. [14] Биогенныймагнетит, аналогичный тому, что содержится в магнитотактических бактериях, также был обнаружен у высших организмов, от эвгленоидных водорослей до форели . [20] Сообщения о людях и голубях гораздо менее продвинуты. [21]

Магнитотактические бактерии организуют свои магнитосомы в линейные цепочки. Таким образом, магнитный дипольный момент ячейки является суммой дипольного момента каждого BMP, чего достаточно для пассивной ориентации ячейки и преодоления случайных тепловых сил, обнаруживаемых в водной среде. [17] При наличии более чем одной цепи межцепочечные силы отталкивания подталкивают эти структуры к краю клетки, вызывая тургор . [15]

Почти все гены, имеющие отношение к магнитотаксису у MTB [ какие? ] расположены примерно в 80 килобаз в области генома, называемой островом магнитосом. [22] Есть три основных оперона на острове магнитосом: оперон mamAB, оперон mamGFDC и оперон mms6. Существует 9 генов, которые необходимы для образования и функционирования современных магнитосом: mamA, mamB, mamE, mamI, mamK, mamM, mamO, mamP и mamQ. [23] В дополнение к этим 9 генам , которые хорошо консервативны для всех MTB, существует более 30 генов, которые вносят вклад в магнитотаксис в MTB. [23] Эти несущественные гены объясняют изменение размера и формы кристаллов магнетита / грейгита, а также специфическое выравнивание магнитосом в клетке.

Разнообразие MTB отражается в большом количестве различных морфотипов, обнаруженных в экологических образцах воды или донных отложений. Обычно наблюдаемые морфотипы включают сферические или яйцевидные клетки ( кокки ), палочковидные ( бациллы ) и спиральные бактерии различных размеров. Один из наиболее отличительных морфотипов - это явно многоклеточная бактерия, известная как многоклеточный магнитотаксический прокариот (ММП).

Независимо от своей морфологии, все изученные к настоящему времени МТБ подвижны посредством жгутиков и являются грамотрицательными бактериями различных типов. Несмотря на большинстве известных видов , являющиеся протеобактерий , например Magnetospirillum magneticum , alphaproteobacterium , члены различных фил обладают магнетосомами кластера генов , такими как Candidatus Magnetobacterium bavaricum , в Nitrospira . [24] Расположение жгутиков может быть полярным, биполярным или пучками . Первый филогенетический анализ магнитотаксических бактерий с использованием 16S рРНКСравнение последовательностей генов было выполнено P. Eden et al. в 1991 г.

Другой признак, демонстрирующий значительное разнообразие, - это расположение магнитосом внутри бактериальной клетки. В большинстве случаев МТБ магнитосомы выстроены в цепочки разной длины и количества вдоль длинной оси клетки, что является наиболее эффективной ориентацией с магнитной точки зрения. Однако диспергированные агрегаты или кластеры магнитосом встречаются в некоторых MTB, обычно на одной стороне клетки, которая часто соответствует месту вставки жгутиков. Помимо магнитосом, в МТБ часто встречаются большие тельца включения, содержащие элементарную серу , полифосфат или поли-β-гидроксибутират .

Наиболее распространенный тип МТБ, встречающийся в образцах окружающей среды, особенно в отложениях, - это кокковидные клетки, имеющие два жгутиковых пучка на несколько уплощенной стороне. Этот «билофотриховый» тип жгутиков дал начало предполагаемому виду «Bilophococcus» этих бактерий. Напротив, два морфологически более заметных MTB, которые регулярно наблюдаются в природных образцах, но никогда не выделяются в чистой культуре , - это MMP и большой стержень, содержащий большое количество крючковидных магнитосом ( Magnetobacterium bavaricum ).

Магнетизм [ править ]

Физическое развитие магнитного кристалла определяется двумя факторами: один движется для выравнивания магнитной силы молекул вместе с проявляющимся кристаллом, а другой снижает магнитную силу кристалла, позволяя прикрепить молекулу во время противоположной магнитной силы. В природе это приводит к существованию магнитного домена , окружающего периметр домена, толщиной примерно 150  нм из магнетита, внутри которого молекулы постепенно меняют ориентацию. По этой причине утюгне является магнитным в отсутствие приложенного поля. Точно так же чрезвычайно маленькие магнитные частицы не проявляют признаков намагничивания при комнатной температуре; их магнитная сила непрерывно изменяется тепловыми движениями, присущими их составу. [15] Вместо этого отдельные кристаллы магнетита в МТБ имеют размер от 35 до 120  нм, то есть; достаточно большой, чтобы иметь магнитное поле, и в то же время достаточно мал, чтобы оставаться единым магнитным доменом . [17]

Модель полярности MTB

Наклон магнитного поля Земли в двух соответствующих полушариях выбирают один из двух возможных полярностей клеток чувствительных к магнитным полю (по отношению к жгутиковому полюсу клетки), ориентируя Биоминерализацию из магнитоса .

Аэротаксис - это реакция, с помощью которой бактерии мигрируют до оптимальной концентрации кислорода в градиенте кислорода. Различные эксперименты ясно показали, что магнитотаксис и аэротаксис работают вместе у магнитотактических бактерий. Было показано, что в каплях воды односторонние плавающие магнитотактические бактерии могут менять направление своего плавания и плыть назад в восстановительных условиях ( концентрация кислорода ниже оптимальной ), а не в кислородных условиях (концентрация кислорода выше оптимальной). Поведение, наблюдаемое у этих бактериальных штаммов, получило название магнитоаэротаксиса .

Два разных магнитоаэротаксических механизма - полярный и осевой - обнаруживаются в разных деформациях МТБ. [25] Некоторые штаммы, которые постоянно плывут в одном направлении вдоль магнитного поля (ищущие север [NS] или южные [SS]) - в основном магнитотактические кокки - являются полярными магнитоаэротактическими. Эти магнитотактические бактерии будут перемещаться вдоль линий магнитного поля Земли в соответствии с их ориентацией, но будут отклоняться как группа в обратном направлении, если подвергаться воздействию местного, более мощного и противоположно ориентированного магнитного поля. Таким образом, они продолжают двигаться в том же магнитном направлении, но вместо этого относительно местного поля.. Те MTB, которые плавают в любом направлении вдоль силовых линий магнитного поля с частыми, спонтанными изменениями направления плавания без поворота - например, пресноводная спирилла - являются осевыми магнитоаэротактическими, и различие между NS и SS не относится к этим бактериям. Магнитное поле обеспечивает как ось, так и направление подвижности полярных магнитоаэротаксических бактерий, тогда как оно обеспечивает ось подвижности только осевым типам бактерий. В обоих случаях магнитотаксис увеличивает эффективность аэротаксиса при вертикальных градиентах концентрации за счет сокращения трехмерного поиска до одного измерения.

Ученые также предложили расширение описанной модели магнитоаэротаксиса на более сложный редокстаксис . В этом случае однонаправленное движение MTB в капле воды будет лишь одним из аспектов сложной реакции, контролируемой окислительно-восстановительным потенциалом. Одним из намеков на возможную функцию полярного магнитотаксиса может быть то, что большинство типичных микроорганизмов характеризуются наличием либо крупных включений серы, либо магнитосом, состоящих из сульфидов железа. Следовательно, можно предположить, что метаболизм этих бактерий, будучи хемолитоавтотрофным или миксотрофным, сильно зависит от поглощения восстановленных соединений серы, которое происходит во многих средах обитания только в более глубоких регионах на или ниже OATZ из-за быстрого химического окисления этих восстановленных химических соединений кислородом или другими окислителями в верхних слоях.

Микроорганизмы, принадлежащие к роду Thioploca , например, используют нитрат, который хранится внутри клетки, для окисления сульфида, и у них сформировались вертикальные оболочки, в которых расположены пучки подвижных нитей. Предполагается, что Thioploca использует эти оболочки для эффективного перемещения в вертикальном направлении в отложениях, тем самым накапливая сульфид в более глубоких слоях и нитрат в верхних слоях. [26] Некоторым МТБ также может потребоваться совершить экскурсии в бескислородные зоны их обитания для накопления восстановленных соединений серы.

Бактерии Magnetospirillum magnetotacticum с видимыми черными цепочками магнитосом

Магнитосомы [ править ]

Биоминерализация из магнетита ( Fe
3О
4) требует регулирующих механизмов для контроля концентрации железа, зародышеобразования кристаллов , окислительно-восстановительного потенциала и кислотности ( pH ). Это достигается посредством компартментализации в структурах, известных как магнитосомы, которые позволяют биохимический контроль вышеупомянутых процессов. После того , как геном нескольких видов MTB были секвенировано , сравнительный анализ белков , участвующих в формировании BMP стал возможным. Гомология последовательностей с белками, принадлежащими к семейству посредников вездесущей катионной диффузии (CDF) и сериновым протеазам, подобным Htrбыл найден. В то время как первая группа предназначена исключительно для транспорта тяжелых металлов, вторая группа состоит из белков теплового шока (HSP), участвующих в деградации плохо свернутых белков. Помимо домена сериновой протеазы, некоторые белки, обнаруженные в магнитосомной мембране (MM), также содержат домены PDZ, в то время как несколько других белков MM содержат домены тетратрикопептидных повторов (TPR). [16]

TPR домен [ править ]

Основная статья: Тетратрикопептидный повтор

Домены TPR характеризуются складчатостью, состоящей из двух α-спиралей, и включают высококонсервативную консенсусную последовательность из 8 аминокислот (из 34 возможных) [27], которая является наиболее распространенной в природе. Помимо этих аминокислот, остальная часть структуры оказывается специализированной в отношении ее функционального значения. Наиболее известные соединения, которые содержат домены TPR, включают:

  1. мембранные транспортные комплексы, транспортирующие белки в митохондриях и / или пероксисомах
  2. комплексы, распознающие ДНК-связывающие белки и подавляющие транскрипцию ДНК
  3. анафаза промотирующего комплекс (АПК).

Сообщалось о примерах как взаимодействий TPR-TPR, так и взаимодействий TPR-nonTPR. [28]

Домен PDZ [ править ]

Основная статья: домен PDZ

Эти PDZ домены представляют собой структура, состоящая из 6 бета-нитей и 2 & alpha; спиралей , которые распознают С-концевыми аминокислотами белков в последовательности-специфическим образом. Обычно третий остаток от С-конца фосфорилируется , предотвращая взаимодействие с доменом PDZ. Единственными консервативными остатками в этих структурах являются те, которые участвуют в распознавании карбоксиконца . Домены PDZ довольно широко распространены в природе, поскольку они составляют базовую структуру, на которой собираются мультипротеиновые комплексы . Это особенно верно для белков , связанных с мембранными белками , такими как K + каналы внутреннего выпрямителя или β 2- адренорецепторы . [29]

Мембрана и белки [ править ]

Для формирования магнитосомы требуется как минимум три этапа:

  1. Инвагинация магнитосомной мембраны (ММ)
  2. Поступление предшественников магнетита во вновь образовавшуюся везикулу
  3. Зарождение и рост кристалла магнетита.

Первое образование инвагинации в цитоплазматической мембране запускается GTPase . Предполагается, что этот процесс может происходить и у эукариот .

Второй этап требует поступления ионов трехвалентного железа во вновь образованные везикулы из внешней среды. Даже при культивировании в среде с дефицитом Fe 3+ МТБ преуспевает в накоплении высоких внутриклеточных концентраций этого иона. Было высказано предположение, что они достигают этого, секретируя , при необходимости, сидерофор , низкомолекулярный лиганд, проявляющий повышенное сродство к ионам Fe 3+ . Комплекс «Fe 3+ -сидерофор» впоследствии перемещается в цитоплазму , где он расщепляется. Затем ионы трехвалентного железа должны быть преобразованы в двухвалентное железо.форма (Fe 2+ ), накапливаемая в BMP; это достигается с помощью трансмембранного переносчика , который проявляет гомологию последовательностей с антипортером Na + / H + . Кроме того, комплекс представляет собой антипортер H + / Fe 2+ , который переносит ионы через протонный градиент . Эти трансмембранные транспортеры локализованы как в цитоплазматической мембране, так и в ММ, но в инвертированной ориентации; эта конфигурация позволяет им генерировать отток ионов Fe 2+ на цитоплазматическую мембрану и приток того же иона к ММ. Этот шаг строго контролируется цитохромом.-зависимая окислительно-восстановительная система, которая еще не полностью объяснена и, по-видимому, видоспецифична. [ когда? ]

На последней стадии процесса зарождение кристаллов магнетита происходит под действием трансмембранных белков с кислотными и основными доменами. Один из этих белков, называемый Mms6 , также использовался для искусственного синтеза магнетита, где его присутствие позволяет получать кристаллы, однородные по форме и размеру.

Вероятно, что многие другие белки, связанные с ММ, могут быть задействованы в других ролях, таких как создание перенасыщенных концентраций железа, поддержание восстановительных условий, окисление железа и частичное восстановление и дегидратация гидратированных соединений железа. [30]

Биоминерализация [ править ]

Несколько ключей привели к гипотезе о том, что существуют разные генетические наборы для биоминерализации магнетита и грейгита. В культурах Magnetospirillum magnetotacticum железо нельзя заменить другими переходными металлами (Ti, Cr, Co, Cu, Ni, Hg, Pb), обычно встречающимися в почве. Аналогичным образом, кислород и сера не являются взаимозаменяемыми в качестве неметаллических веществ магнетосомы в пределах того же вида. [17]

С термодинамической точки зрения, при нейтральном pH и низком окислительно-восстановительном потенциале неорганический синтез магнетита предпочтителен по сравнению с синтезом других оксидов железа . [31] Таким образом, кажется, что микроаэрофильные или анаэробные условия создают подходящий потенциал для образования BMP. Более того, все железо, поглощенное бактериями, быстро превращается в магнетит, что указывает на то, что образованию кристаллов не предшествует накопление промежуточных соединений железа; это также указывает на структуры и ферментынеобходимые для биоминерализации уже присутствуют в бактериях. Эти выводы также подтверждаются тем фактом, что МТБ, культивируемый в аэробных условиях (и, следовательно, немагнитных), содержат количества железа, сопоставимые с любыми другими видами бактерий. [32]

Симбиоз с другими видами [ править ]

Симбиоз с магнитотактическими бактериями был предложен как объяснение магниторецепции у некоторых морских протистов . [33] В настоящее время ведутся исследования, может ли аналогичная связь лежать в основе магниторецепции у позвоночных . [34]

Приложения биотехнологии [ править ]

В определенных областях применения бактериальный магнетит предлагает несколько преимуществ по сравнению с химически синтезированным магнетитом. [35] Бактериальные магнитосомные частицы, в отличие от частиц, полученных химическим путем, имеют согласованную форму, узкое распределение по размерам в пределах диапазона одного магнитного домена и мембранное покрытие, состоящее из липидов и белков . Оболочка магнитосом позволяет легко связывать биоактивные вещества с ее поверхностью, что важно для многих приложений.

Магнитотактические бактериальные клетки были использованы для определения южных магнитных полюсов в метеоритах и горных породах, содержащих мелкозернистые магнитные минералы, и для разделения клеток после введения магнитотаксических бактериальных клеток в гранулоциты и моноциты путем фагоцитоза . Магнитотактические бактериальные кристаллы магнетита использовались в исследованиях анализа магнитных доменов и во многих коммерческих приложениях, включая иммобилизацию ферментов ; образование магнитных антител и количественное определение иммуноглобулина G ; обнаружение и удаление клеток Escherichia coli с помощью флуоресцеинаконъюгированные с изотиоцианатом моноклональные антитела, иммобилизованные на магнитотактических бактериальных частицах магнетита; и введение генов в клетки, технология, при которой магнитосомы покрывают ДНК и «стреляют» с помощью пистолета для частиц в клетки, которые трудно трансформировать с использованием более стандартных методов.

Однако предварительным условием для любого крупномасштабного коммерческого применения является массовое культивирование магнитотаксических бактерий или введение и экспрессия генов, ответственных за синтез магнитосом, в бактерии, например, E. coli , которые можно выращивать относительно дешево и получать чрезвычайно высокие урожаи. Хотя некоторый прогресс был достигнут, первый не был достигнут с доступными чистыми культурами.

Дальнейшее чтение [ править ]

«Формирование биоминералов железа», стр. 159-184 в «Металлы, микробы и минералы: биогеохимическая сторона жизни» (2021), стр. Xiv + 341. Вальтер де Грюйтер, Берлин. Авторы Уэбе, Рене; Шулер, Дирк; Редакторы Кронек, Питер М.Х. и Соса Торрес, Марта. DOI 10.1515 / 9783110589771-006

Библиография [ править ]

  1. ^ Лин, Вэй; Чжан, Вэнси; Чжао, Сян; Робертс, Эндрю; Патерсон, Грейг; Базилински, Деннис; Пан Юнсинь (26 марта 2018 г.). «Геномное расширение магнитотаксических бактерий показывает раннее общее происхождение магнитотаксиса с клон-специфической эволюцией» . Журнал ISME . 12 (6): 1508–1519. DOI : 10.1038 / s41396-018-0098-9 . PMC  5955933 . PMID  29581530 .
  2. ^ Dusenbery, Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика малого . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-03116-6.
  3. ^ Dusenbery, David B. (1996). «Жизнь в малом масштабе», стр. 100-101. Научная американская библиотека, Нью-Йорк. ISBN 0-7167-5060-0 . 
  4. ^ Беллини, С. (1963). Su di un specificolare comportamento di batteri d'acqua dolce [ Об уникальном поведении пресноводных бактерий ] (PDF) (на итальянском языке). Италия: Институт микробиологии Университета Павии.
  5. ^ Беллини, С. (1963). Ulteriori studi sui "batteri magnetosensibili" [ Дальнейшие исследования магниточувствительных бактерий ] (PDF) (на итальянском языке). Италия: Институт микробиологии Университета Павии.
  6. ↑ Беллини, Сальваторе (27 марта 2009 г.). «Об уникальном поведении пресноводных бактерий». Китайский журнал океанологии и лимнологии . 27 (1): 3–5. Bibcode : 2009ChJOL..27 .... 3B . DOI : 10.1007 / s00343-009-0003-5 . S2CID 86828549 . 
  7. ↑ Беллини, Сальваторе (27 марта 2009 г.). «Дальнейшие исследования« магниточувствительных бактерий » ». Китайский журнал океанологии и лимнологии . 27 (1): 6–12. Bibcode : 2009ChJOL..27 .... 6B . DOI : 10.1007 / s00343-009-0006-2 . S2CID 86147382 . 
  8. ^ a b Франкель, Ричард Б. (27 марта 2009 г.). «Открытие магнитотактических / магниточувствительных бактерий». Китайский журнал океанологии и лимнологии . 27 (1): 1-2. Bibcode : 2009ChJOL..27 .... 1F . CiteSeerX 10.1.1.922.5692 . DOI : 10.1007 / s00343-009-0001-7 . S2CID 86672505 .  
  9. ^ Komeili, Arash (январь 2012). «Молекулярные механизмы компартментализации и биоминерализации в магнитотактических бактериях» . Обзоры микробиологии FEMS . 36 (1): 232–255. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2011.00315.x . PMC 3540109 . PMID 22092030 .  
  10. ^ Шехтер, Moselio, Ed. Главнокомандующий (2009). Энциклопедия микробиологии, 3-е изд . том V. Academic Press, Elsevier. п. 230.
  11. ^ Блейкмор, Ричард (1975). «Магнитотактические бактерии». Наука . 190 (4212): 377–379. Bibcode : 1975Sci ... 190..377B . DOI : 10.1126 / science.170679 . PMID 170679 . S2CID 5139699 .  
  12. ^ Городской (2000). «Неблагоприятные эффекты микрогравитации на магнитотактическую бактерию Magnetospirillum magnetotacticum ». Acta Astronautica . 47 (10): 775–780. Bibcode : 2000AcAau..47..775U . DOI : 10.1016 / S0094-5765 (00) 00120-X . PMID 11543576 . 
  13. Перейти ↑ Kopp, RE & Kirschvink, JL (2007). «Идентификация и биогеохимическая интерпретация ископаемых магнитотактических бактерий» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 86 (1–4): 42–61. Bibcode : 2008ESRv ... 86 ... 42K . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2007.08.001 .
  14. ^ а б Чанг, SR и JL Киршвинк (1989). «Магнето-окаменелости, намагничивание отложений и эволюция биоминерализации магнетита». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 17 : 169–195. Bibcode : 1989AREPS..17..169C . DOI : 10.1146 / annurev.ea.17.050189.001125 .
  15. ^ a b c d Кэт Фабер, Живые магниты: магнитотактические бактерии. Архивировано 07 мая 2006 г. в Wayback Machine , Strange Horizons, 2001.
  16. ^ a b Шулер, Дирк (2002). « Биоминерализация магнитосом в Magnetospirillum gryphiswaldense » . Int. Микробиология . 5 (4): 209–214. DOI : 10.1007 / s10123-002-0086-8 . PMID 12497187 . S2CID 19044331 .  
  17. ^ a b c d Базилински, Деннис (1995). «Управляемая биоминерализация магнитных минералов магнитотактическими бактериями». Химическая геология . 132 (1–4): 191–198. Bibcode : 1996ChGeo.132..191B . DOI : 10.1016 / S0009-2541 (96) 00055-1 .
  18. ^ Лин, Вэй; Патерсон, Грейг; Чжу, Циюнь; Ван, Иньчжао; Копылова Евгения; Ли, Инь; Роб, Найт (февраль 2017 г.). «Происхождение микробной биоминерализации и магнитотаксиса во время архея» . Труды Национальной академии наук . 114 (9): 2171–2176. DOI : 10.1073 / pnas.1614654114 . PMC 5338559 . PMID 28193877 .  
  19. ^ Го, Фанг; Ян, Вэй; Цзян, Вэй; Гэн, Шуанг; Пэн, Дао; Цзи, Ли (февраль 2012 г.). «Магнитосомы устраняют внутриклеточные активные формы кислорода в Magnetospirillum gryphiswaldense MSR-1». Экологическая микробиология . 14 (7): 1722–9. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2012.02707.x . PMID 22360568 . 
  20. ^ Эдер SH, Cadiou Н, Muhamad A, McNaughton PA, Kirschvink JL, Winklhofer M (24 июля 2012). «Магнитная характеристика изолированных клеток-кандидатов в магниторецепторы позвоночных» . Proc Natl Acad Sci USA . 109 (30): 12022–7. Bibcode : 2012PNAS..10912022E . DOI : 10.1073 / pnas.1205653109 . PMC 3409731 . PMID 22778440 .  
  21. ^ Treiber компакт - диск, Зальцер МС, Riegler Дж, Эделмэн Н, Сахар С, Breuss М, Пичлер Р, Cadiou Н, Сондерс М, М Лиих, Шоу Дж, Keays Д.А. (11 апреля 2012). «Кластеры богатых железом клеток в верхнем клюве голубей - это макрофаги, а не магниточувствительные нейроны». Природа . 484 (7394): 367–70. Bibcode : 2012Natur.484..367T . DOI : 10.1038 / nature11046 . PMID 22495303 . S2CID 205228624 .  
  22. ^ Schübbe, Сабрина; Кубе, Майкл; Шеффель, Андре; Вавер, Катрин; Хейен, Удо; Мейердиркс, Анке; Madkour, Mohamed H .; Майер, Франк; Райнхардт, Ричард; Шулер, Дирк (1 октября 2003 г.). «Характеристика спонтанного немагнитного мутанта Magnetospirillum gryphiswaldense выявляет большую делецию, включающую предполагаемый остров магнитосомы» . Журнал бактериологии . 185 (19): 5779–5790. DOI : 10.1128 / JB.185.19.5779-5790.2003 . PMC 193972 . PMID 13129949 .  
  23. ^ a b Лефевр, Кристофер Т .; Трубицын, Денис; Абреу, Фернанда; Колинько, Себастьян; Джоглер, Кристиан; де Алмейда, Луис Гонзага Паула; de Vasconcelos, Ana Tereza R .; Кубе, Майкл; Райнхардт, Ричард; Линс, Улисс; Пиньоль, Дэвид; Шулер, Дирк; Базилински, Деннис А .; Жине, Николя (май 2013 г.). «Сравнительный геномный анализ магнитотаксических бактерий из Deltaproteobacteria обеспечивает новое понимание генов магнитосом магнетита и грейгита, необходимых для магнитотаксиса». Экологическая микробиология . 25 (10): 2712–2735. DOI : 10.1111 / 1462-2920.12128 . PMID 23607663 . 
  24. ^ Jogler, C .; Wanner, G .; Колинько, С .; Niebler, M .; Amann, R .; Petersen, N .; Кубе, М .; Reinhardt, R .; Шулер Д. (2010). «Сохранение протеобактериальных генов и структур магнитосом в некультивируемых членах филума Nitrospira с глубоким ветвлением» . Труды Национальной академии наук . 108 (3): 1134–1139. Bibcode : 2011PNAS..108.1134J . DOI : 10.1073 / pnas.1012694108 . PMC 3024689 . PMID 21191098 .  
  25. ^ Франкель, RB, Д. Bazylinski и Д. Шулер (1998). «Биоминерализация магнитных минералов железа в магнитотактических бактериях» . J. Супрамолекулярная наука . 5 (3–4): 383–390. DOI : 10.1016 / S0968-5677 (98) 00036-4 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  26. ^ Huettel, М., С. Форстера, С. Kloser и H. Fossing (1996). «Вертикальная миграция в осадочных серных бактериях Thioploca spp. В преодолении диффузионных ограничений» . Appl. Environ. Microbiol . 62 (6): 1863–72. DOI : 10,1128 / AEM.62.6.1863-1872.1996 . PMC 1388866 . PMID 16535328 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  27. ^ Blatch GL, Lässle M (ноябрь 1999). «Тетратрикопептидный повтор: структурный мотив, опосредующий белок-белковые взаимодействия». BioEssays . 21 (11): 932–9. DOI : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199911) 21:11 <932 :: AID-BIES5> 3.0.CO; 2-N . PMID 10517866 . 
  28. ^ Lamb, Tugendreich, Hieter (1995). «Взаимодействия повторов тетратрико-пептида: к TPR или нет к TPR?». TIBS . 20 (7): 257–9. DOI : 10.1016 / s0968-0004 (00) 89037-4 . PMID 7667876 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  29. ^ Шэн, Сала; Сала, К. (2001). «Домены PDZ и организация супрамолекулярных комплексов». Анну. Rev. Neurosci . 24 : 1–29. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.24.1.1 . PMID 11283303 . 
  30. ^ Мацунага, Окамура; Окамура, Y (2003). «Гены и белки, участвующие в образовании бактериальных магнитных частиц». Тенденции в микробиологии . 11 (11): 536–541. DOI : 10.1016 / j.tim.2003.09.008 . PMID 14607071 . 
  31. ^ Диаграммы потенциал-pH для оксидов железа в воде
  32. ^ Schüler D .; Бауэрлейн Э. (1 января 1998 г.). «Динамика поглощения железа и биоминерализации Fe 3 O 4 при аэробном и микроаэробном росте Magnetospirillum gryphiswaldense» . Журнал бактериологии . 180 (1): 159–62. DOI : 10.1128 / JB.180.1.159-162.1998 . PMC 106862 . PMID 9422606 .  
  33. ^ Монтейл, Кэролайн L .; Валленет, Дэвид; Менгуи, Николас; Бензерара, Карим; Барбе, Валери; Футо, Стефани; Круод, Коринн; Флориани, Магали; Виолье, Эрик; Адрианчик, Жеральдин; Леонхардт, Натали (июль 2019 г.). «Эктосимбиотические бактерии в происхождении магниторецепции у морских протистов» . Природная микробиология . 4 (7): 1088–1095. DOI : 10.1038 / s41564-019-0432-7 . ISSN 2058-5276 . PMC 6697534 . PMID 31036911 .   
  34. ^ Натан, Эвиатар; Фитак, Роберт Роджерс; Вербер, Юваль; Вортман, Йони (2020-09-28). «Симбиотическое магнитное зондирование: сбор доказательств и не только» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 375 (1808): 20190595. doi : 10.1098 / rstb.2019.0595 . PMC 7435164 . PMID 32772668 .  
  35. ^ Saiyed, Telang, Ramchand (2003). «Применение магнитных методов в области открытия лекарств и биомедицины» . Биомаг. Res. Tech. Биомед. Центральная . 1 (1): 2. doi : 10.1186 / 1477-044X-1-2 . PMC 212320 . PMID 14521720 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)

Внешние ссылки [ править ]

  • http://www.gps.caltech.edu/~jkirschvink/magnetofossil.html
  • http://www.calpoly.edu/~rfrankel/mtbcalpoly.html
  • Фотогалерея магнитотактических бактерий
  • http://www.agu.org/revgeophys/moskow01/moskow01.html
  • Сравнительный анализ генома четырех магнитотактических бактерий выявляет сложный набор специфичных для группы генов, участвующих в биоминерализации и функционировании магнитосом. Journal of Bacteriology, июль 2007 г.