Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Морская игуана
Amblyrhynchus cristatus (3838137696) .jpg
Маринигуана03.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Squamata
Подотряд:Игуания
Семья:Игуаниды
Род:Амблиринхский
колокол , 1825 г.
Разновидность:
A. cristatus
Биномиальное имя
Amblyrhynchus cristatus
Колокол , 1825 г.
Подвиды

7–11 подвидов; см. текст

Распространение Amblyrhynchus cristatus map.svg

Морская игуана ( Amblyrhynchus гребенчатая ), также известная как морская игуана , морская игуана или Галапагосских морских игуаны , является одним из видов игуан встречаются только на островах Галапагос ( Эквадор ). Уникальный среди современных ящериц , это морская рептилия , которая обладает способностью к кормам в море для водорослей , что составляет почти всю свою диету. [2] Крупные самцы могут нырять, чтобы найти этот источник пищи, в то время как самки и более мелкие самцы кормятся во время отлива в приливной зоне . [3]В основном они живут колониями на скалистых берегах, где греются после посещения относительно холодной воды или приливной зоны, но их также можно увидеть на болотах, мангровых зарослях и пляжах. [4] Крупные самцы защищают территорию в течение короткого периода, но более мелкие самцы используют другие стратегии размножения. После спаривания самка выкапывает ямку в почве, где откладывает яйца, оставляя их вылупляться самостоятельно через несколько месяцев. [5]

Морские игуаны различаются по внешнему виду на разных островах, и известно несколько подвидов . [6] Несмотря на то, что относительно большая численность сохраняется и местно многочисленна, [7] этот охраняемый вид считается находящимся под угрозой , в основном из-за циклов Эль-Ниньо , завезенных хищников и случайных событий, таких как разливы нефти . [1]

Таксономия и эволюция [ править ]

Описание и этимология вида [ править ]

Морская игуана была впервые описана в 1825 году , как Amblyrhynchus гребенчатого по Томасу Белл . Он узнал несколько его отличительных черт, но полагал, что полученный им образец был из Мексики [8], местности, которая, как теперь известно, является ошибочной. [9]

Его родовое имя, Amblyrhynchus , представляет собой комбинацию из двух греческих слов, Ambly- из Amblus (ἀμβλυ) , что означает «тупой» и хоботка (ρυγχος) означает «морда». [10] Его конкретное название - латинское слово cristatus, означающее «гребешок», и относится к низкому гребню шипов вдоль спины животного.

Amblyrhynchus - монотипный род , имеющий только один вид, Amblyrhynchus cristatus . [9]

Эволюция [ править ]

Гибрид игуаны , результатом скрещивания между морской игуаны и земель игуаны Галапагосской

Исследователи предполагают, что наземные игуаны (род Conolophus ) и морские игуаны произошли от общего предка с момента прибытия на острова из Центральной или Южной Америки, предположительно, в результате сплава . [11] [12] Сухопутные и морские игуаны Галапагосских островов образуют кладу , ближайшими родственниками которой являются игуаны Ctenosaura из Мексики и Центральной Америки. [6] Основываясь на исследовании, основанном на мтДНК , морская игуана отделилась от наземных игуан около 8–10 миллионов лет назад, что старше любого из сохранившихся Галапагосских островов. [13] [14] [15]Поэтому традиционно считалось, что предковые виды населяли части вулканического архипелага, которые сейчас находятся под водой. Более недавнее исследование, включавшее как мтДНК, так и яДНК, показывает, что эти два вида разделились примерно 4,5 миллиона лет назад, что примерно совпадает с возрастом самых старых из сохранившихся Галапагосских островов ( Эспаньола и Сан-Кристобаль ). [15]

Морская игуана и игуана суши Галапагосских островов остаются взаимно плодородными, несмотря на то, что их разделяют миллионы лет и отнесены к разным родам. Известно, что они гибридизуются там, где их ареалы перекрываются, что приводит к так называемой гибридной игуане . [16] Это очень редко и только несколько раз было задокументировано на Саут-Плаза , крошечном острове, где обычно разделенные территории размножения и времена года пересекаются. Гибриды имеют промежуточные признаки, остаются на суше и бесплодны . [17]

Различные популяции морских игуан делятся на три основные клады: западные острова, северо-восточные острова и юго-восточные острова. [5] Их можно дополнительно разделить, каждый субклад обычно соответствует морским игуанам с одного или двух основных островов, за исключением Сан-Кристобаля, где есть два субклада (северо-восточный и юго-западный). Однако даже самое древнее расхождение между популяциями морских игуан произошло совсем недавно; не более 230 000 лет и, вероятно, менее 50 000 лет. Иногда человек попадает на другой остров, а не на его родной остров, что приводит к гибридизации между различными популяциями морских игуан. [15] Есть одно подтвержденное свидетельство о морской игуане за пределами Галапагосских островов; в 2014 г. человек появился наИсла-де-ла-Плата недалеко от материковой части Эквадора. [18]

Подвиды [ править ]

Традиционно признаются семь или восемь подвидов морской игуаны, перечисленных в алфавитном порядке: [16]

  • A. c. albemarlensis Eibl -Eibesfeldt, 1962 - о. Исабела
  • A. c. Атер Грей, 1831 (не всегда узнаваемый) - Остров Пинсон
  • A. c. cristatus Bell, 1825 - о. Фернандина
  • A. c. hassi Eibl -Eibesfeldt, 1962 - остров Санта-Крус
  • A. c. mertensi Eibl-Eibesfeldt, 1962 - острова Сан-Кристобаль и Сантьяго
  • A. c. Нанус Гарман, 1892 - остров Геновеза
  • A. c. sielmanni Eibl -Eibesfeldt, 1962 - остров Пинта
  • A. c. venustissimus Eibl -Eibesfeldt, 1956 - остров Эспаньола и прилегающий крошечный остров Гарденера

В 2017 году первый всеобъемлющий таксономический обзор этого вида за более чем 50 лет привел к другому результату, основанному на морфологических и генетических данных, включая признание пяти новых подвидов (три из них представляют собой популяции малых островов, которые ранее не были отнесены ни к одному из подвидов) : [6] [9]

  • A. c. cristatus Bell, 1825 ( albermarlensis и ater - младшие синонимы ) - остров Исабела и остров Фернандина
  • A. c. godzilla Miralles et al., 2017 - северо-восточная часть острова Сан-Кристобаль
  • A. c. hassi Eibl -Eibesfeldt, 1962 - остров Санта-Крус и более мелкие прилегающие острова, такие как остров Балтра
  • A. c. hayampi Miralles et al., 2017 - остров Марчена
  • A. c. jeffreysi Miralles и др +2017. - Остров Вулф , Остров Дарвин и Roca Redonda
  • A. c. mertensi Eibl-Eibesfeldt, 1962 - юго-западная часть острова Сан-Кристобаль
  • A. c. Нанус Гарман, 1892 - остров Геновеза
  • A. c. sielmanni Eibl -Eibesfeldt, 1962 - остров Пинта
  • A. c. trillmichi Miralles et al., 2017 - остров Санта-Фе
  • A. c. venustissimus Eibl -Eibesfeldt, 1956 - остров Эспаньола (включая прилегающий крошечный остров Гарденера) и остров Флореана
  • A. c. wikelskii Miralles et al., 2017 - остров Сантьяго и более мелкие прилегающие острова, такие как остров Рабида

  • A. c. albemarlensis на острове Исабела (синоним A. c. cristatus на основе обзора 2017 г.) [6]

  • A. c. cristatus на острове Фернандина

  • A. c. Хасси на острове Санта-Крус

  • A. c. mertensi в заливе кораблекрушений, остров Сан-Кристобаль

  • A. c. nanus на острове Genovesa

  • A. c. venustissimus на острове Эспаньола

  • A. c. wikelskii на острове Сантьяго (ранее включенный в A. c. mertensi ) [6]

Внешний вид [ править ]

Морские игуаны с острова Эспаньола являются самыми красочными, и их иногда называют «рождественскими игуанами» [7]
Задние и передние конечности. Прочные кости передних конечностей (справа) обеспечивают балласт при нырянии [19]

Первые посетители Галапагосских островов считали морских игуан уродливыми и отвратительными. В 1798 году капитан британского королевского флота Джеймс Колнетт писал:

[I] гуаны маленькие и черные, как сажа, что, если возможно, усиливает их естественное уродство. Действительно, их внешний вид настолько отвратителен, что никого на борту нельзя было уговорить принять их в пищу. [20]

Во время своего визита на острова в 1835 году, несмотря на обширные наблюдения за этими существами, Чарльз Дарвин был возмущен внешним видом животных и написал:

Черные камни лавы на пляже часто посещают большие (2–3 фута [0,6–0,9 м] ), самые отвратительные, неуклюжие Ящерицы. Они черные, как пористые скалы, по которым они ползают и ищут добычу в море. Кто-то называет их «бесами тьмы». Несомненно, они хорошо стали той землей, в которой живут. [21] [примечание 1]

Морские игуаны имеют коренастое тело и относительно короткие крепкие конечности. У взрослых особей есть ряд шипов, идущих от затылка вдоль спины к хвосту. [24] У самцов более длинные шипы, [24] [25] и более крупные костные пластины на макушке, чем у самок. [26] Есть некоторые различия в шипах в зависимости от острова, и они наиболее развиты у Fernandina (подвид cristatus ). [5] Чешуя на макушке морской игуаны довольно коническая и заостренная. Хотя это и менее экстремально, то же самое можно увидеть у наземных игуан Галапагосских островов (род Conolophus ), тогда как у других игуан эти чешуйки в лучшем случае слегка выпуклые.. В целом скелет морской игуаны имеет много общего с чакваллас (род Sauromalus ), но это пример гомоплазии , поскольку они не имеют близкого родства. [10]

Морские игуаны не всегда черные; молодые имеют более светлую спинную полосу, а некоторые взрослые особи серые. Темные тона позволяют ящерицам быстро поглощать тепло, чтобы минимизировать период вялости после выхода из воды. Морской игуане не хватает ловкости на суше, но она изящная пловчиха. Его сплющенный с боков хвост обеспечивает толчок, а ряд шипов вдоль спины обеспечивает устойчивость, а его длинные острые когти позволяют ему держаться за камни при сильном течении. [3] Взрослые самцы различаются по цвету в зависимости от сезона, становясь ярче при размножении. [16] Есть также большие различия в окраске взрослых самцов в зависимости от подвида. Самцы относительно небольших южных островов Эспаньола, Флореана и Санта-Фе (подвидыvenustissimus и trillmichi ) являются наиболее красочными, с яркими розовато-красными и бирюзовыми отметинами. Для сравнения, те из относительно небольших северных островов Genovesa, Марчена, Пинта, Вольф и Дарвин ( jeffreysi , hayampi , sielmanni и папиз ) почти все черновато без контрастной маркировки. [6] [16] Другие подвиды имеют тенденцию напоминать более тусклые версии venustissimus и trillmichi или имеют черноватый оттенок с отметинами бледно-желтоватого, охристого , зеленоватого или серого цвета (от черного до почти белого). [6] [16]Предполагается, что точная диета водорослей каждой популяции играет роль в их цвете. [24] [27] Самки показывают гораздо меньше различий между островами и, как правило, темные с менее контрастными цветами, чем самцы. [6] В большинстве мест самки не меняют заметно окраску между сезоном размножения и сезоном отсутствия размножения, но, по крайней мере, на Española (подвид venustissimus ) они принимают относительно яркие мужские цвета во время гнездования, что, возможно, связано с их потребностями. защиты гнезда от других самок на острове, на котором мало подходящих участков. [28]

Размер [ править ]

Морские игуаны с острова Санта-Крус (подвид хаси ) являются одними из самых крупных

Морские игуаны обычно находится в диапазоне от 12 до 56 см (4.7-22.0 дюйма) в морды-to - вентиляционный длину и имеют длину хвоста от 17 до 84 см (6.7-33.1 дюйма). [6] [29] Существуют значительные географические различия: игуаны с больших островов, как правило, вырастают относительно большими во взрослом возрасте, а игуаны с малых островов меньше по размеру. [18] В одном исследовании средняя длина от носа до отверстия на островах Вольфа и Дарвина (подвид jeffreysi ) составляла около 19 см (7,5 дюйма), а на острове Дженовеза (подвид nanus ) была лишь немного больше. Для сравнения, морские игуаны Санта-Крус ( хаси ) имели среднюю длину от носа до отверстия около 35 см (14 дюймов ), а у Изабеллы и Фернандины (cristatus ) были лишь немного меньше. Другие подвиды были среднего размера, между маленькими игуанами Wolf, Darwin и Genovesa и большими игуанами Santa Cruz, Isabela и Fernandina. [6] В другом исследовании самые крупные были из западной части острова Сан-Кристобаль ( mertensi ), за ней следовали острова Исабела ( частично cristatus ), Флореана ( частично venustissimus ), восточная часть острова Сан-Кристобаль ( годзилла ), Фернандина ( cristatus , частично) и Санта-Крус ( хаси ). Наименьшее далеко были от Genovesa ( папиз), но в это исследование не вошли морские игуаны с островов Вольф и Дарвин. Остальные островные популяции были среднего размера. [29]

Максимальный вес взрослых самцов колеблется от 12 кг (26 фунтов) на юге Исабелы до 1 кг (2,2 фунта) на Дженовезе. Эта разница в размерах тела морских игуан между островами связана с количеством доступной пищи, которое зависит от температуры моря и роста водорослей. [3]

Морские игуаны имеют половой диморфизм: взрослые самцы в среднем значительно длиннее и весят примерно в два раза больше, чем взрослые самки. Однако самые крупные самки лишь примерно на 20-40% короче самых крупных самцов. [29] Существует корреляция между продолжительностью жизни и размером тела, особенно у взрослых мужчин. У мужчин большой размер тела выбирается половым путем, но он может иметь пагубные последствия во время явлений Эль-Ниньо, когда ресурсы ограничены. Это приводит к более высокой смертности у крупных самцов, чем у самок и более мелких взрослых самцов. Смертность морских игуан объясняется разницей в размерах между полами. [19]

Поведение [ править ]

Размножение и жизненный цикл [ править ]

Мужчина будет угрожать другому мужчине, кивая головой и открывая рот, демонстрируя красновато-розовый интерьер.
Во время территориальных драк самцы бьют головой, каждый пытается оттолкнуть противника.
Гнездо морской игуаны (в центре изображения)
Молодые особи на острове Исабела

Самки морских игуан достигают половой зрелости в возрасте 3–5 лет, а самцы - в возрасте 6–8 лет. Половая зрелость характеризуется первым резким и резким снижением толщины цикла роста костей. [19] Морские игуаны могут достигать возраста 60 лет, [7] но в среднем 12 лет или меньше. [30]

Размножение морской игуаны начинается в последнюю часть холодного и засушливого сезона [19], когда размножение происходит с декабря по март, а гнездование - с января по апрель. [12] Точное время зависит от местоположения, в зависимости от роста водорослей и богатого питательными веществами течения Кромвеля . Это происходит раньше всего на таких островах, как Фернандина, Исабела, Санта-Фе и Дженовеза, а в последнее время - на таких островах, как Эспаньола. [5] [28] Взрослая морская игуана, самец или самка, обычно размножается раз в два года, но при наличии большого количества пищи самка может размножаться каждый год. [5]

Морские игуаны живут прибрежными колониями , обычно насчитывающими от 20 до 500 особей [31], но иногда и более 1000 особей . [32] Их тела часто соприкасаются друг с другом, но при этом не происходит социального взаимодействия, такого как уход , который обычно наблюдается у социальных млекопитающих и птиц. [26] Самки всегда очень общительны, а самцы общаются вне сезона размножения. [33] Однако крупные самцы защищают территорию до трех месяцев в течение сезона размножения, [34] и в этот период они иногда сражаются с другими самцами. [27] Площадь может составлять почти 40 м 2 (430 квадратных футов), [35]но обычно меньше половины этого размера [36] и может достигать 1 м 2 (11 кв. футов). [31] Территория часто ограничивается географическими объектами, такими как валуны или расщелины. [36] Территории обычно располагаются группами, несколько из которых расположены рядом друг с другом, образуя ток , но могут встречаться и поодиночке. Самцы средних размеров бродят по территориям вблизи территорий крупных самцов или ходят по пляжам в поисках самок, а маленькие « подлые » самцы могут проникать на территории крупных самцов. [35]Чтобы угрожать другому самцу, самец будет кивать головой, ходить на окоченевших ногах, поднимать колючий гребень вдоль спины и открывать рот, открывая красноватую внутреннюю часть. В большинстве случаев претендент отвернется, но если он ответит таким же поведением, начнется драка. Во время драки они обычно не кусают друг друга, вместо этого сгибают головы в попытке оттолкнуть друг друга. Костные пластины на макушке особенно подходят для сцепления. [26] Ссоры между самцами могут длиться часами, [27] часто прерываются периодическими перерывами. [26] После того, как победитель был определен путем битья головой, проигравший принимает сабмиссивную позицию и отступает. [26]В целом драки между мужчинами безвредны и высоко ритуализированы, [4] [26] но иногда они кусают и ранят друг друга. [25]

Самцов в первую очередь выбирают самки на основе размера их тела. Самки более склонны к спариванию с более крупными самцами. [29] Именно из-за размера тела репродуктивная способность увеличивается и «опосредуется более высокой выживаемостью более крупных детенышей от более крупных самок и повышенным успехом спаривания более крупных самцов». [37] Другими факторами, влияющими на выбор партнера самкой, являются частота показа самцом (особенно покачивание головой) [35] [38] и качество территории самца. [25] [36]Женщины предпочитают мужские территории, которые включают или находятся рядом с их собственными местами отдыха, которые они выбирают в зависимости от близости к морю, доступности тени, низкой полуденной температуры и возможности загорать во второй половине дня. [39] Самцы с территориями, которые находятся рядом с центром лека, как правило, имеют больший успех при спаривании, чем самцы с периферийными территориями, но размер территории не влияет на успех спаривания. [36] Крупные территориальные самцы, которые часто демонстрируют, также выделяют более высокие уровни определенных кислотных соединений (включая 11-эйкозеновую кислоту ) из пор бедра , которые могут действовать как феромоны , увеличивающие их шансы привлечь самок. [40]Самки могут свободно перемещаться между разными территориями [41], но меньше преследуются оппортунистическими нетерриториальными самцами, когда они находятся на территории другого самца. [35] [40] Самцы среднего размера пытаются спариваться силой, а маленькие самцы скрытно и силой, [5] но у них низкий уровень успеха спаривания по сравнению с большими самцами, которые поддерживают территорию. [35] [40] Во время демонстрации ухаживания самец территории кивает самке, может открыть рот и медленно идти боком к ней. [35] [42] Если она примет, мужчина сядет на нее, удерживая за шею. [43] Спаривание длится не более 20 минут, [25]обычно от 3 до 4 минут [44], но это сравнительно быстро у маленьких «подлых» самцов, которых легко не заметить, потому что их размер, общая морфология и окраска аналогичны самкам. [35] [40] Это быстрое спаривание необходимо, потому что крупные самцы будут прогонять их со своей территории, как только они будут обнаружены. [35] В течение каждого сезона размножения самец будет спариваться со многими самками, если будет возможность, но самка спаривается только один раз. [25] После спаривания самка отвергает других женихов, кивая им головой. [42]

Примерно через месяц после совокупления самка откладывает от одного до шести яиц [45], обычно от двух до трех. [46] Кожистые белые яйца имеют размеры около 9 см × 4,5 см (3,5 дюйма × 1,8 дюйма) и весят 80–120 г (2,8–4,2 унции). [28] Это большой размер для игуаны , [28] и в целом яйца могут весить до четверти веса самки. [44] Места гнездования могут быть на расстоянии до 2 км (1,2 мили) вглубь суши, [1] но, как правило, гораздо ближе к побережью. [47] Иногда они находятся всего на 20 м (66 футов) от суши, [48] хотя они должны быть выше отметки уровня прилива. [28]Гнездо имеет глубину 30–80 см (12–31 дюйм) и вырыто самкой в песке или вулканическом пепле . [45] На островах, где мало подходящих участков и копать трудно из-за относительно твердой почвы и большого количества камней, самка охраняет гнездо в течение нескольких дней после закапывания яиц, [28] следя за тем, чтобы их не выкопали. другими гнездящимися самками. [43] Как и самцы, защищающие свою территорию от других самцов, самки, защищающие свое гнездо от других самок, начинают с демонстрации угрозы. Если это не может отпугнуть противника, поединки между самками включают много укусов и менее ритуализированы, чем территориальные драки между самцами. [26]Там, где есть более подходящие участки и почва рыхлая, самки с меньшей вероятностью будут бороться за место и не охраняют свое гнездо после того, как яйца были закопаны. [28] Яйца вылупляются примерно через три-четыре месяца. [43] Птенцы имеют длину 9,5–13 см (3,7–5,1 дюйма) от морды до отверстия [28] и весят 40–70 г (1,4–2,5 унции). [46] Как только они выходят из гнезда, они бегут в укрытие, [44] и начинают свой путь в места, которые обеспечивают оптимальные условия для кормления, регулирования температуры и укрытия. [46] Некоторые вылупившиеся птенцы за два дня продвинулись на расстояние до 3 км. [46]

Кормление [ править ]

Самки и мелкие самцы кормятся в приливной зоне водорослями, обнаженными во время отлива (слева), а крупные самцы кормятся водорослями под водой в море (справа). Оба эти человека находятся на камнях, покрытых зелеными водорослями.
Во время кормления под водой морских игуан иногда чистит рыба , как, например, радужный губан Кортес . Это игуана на камне , покрытом в зеленых и красных водорослях , с обычно избегали бурых водорослей позади него

Морская игуана корма почти исключительно на красные и зеленые водорослях в интер - и сублиторали . [3] [49] Регулярно употребляются как минимум 10 видов водорослей, включая красные водоросли Centroceras , Gelidium , Grateloupia , Hypnea , Polysiphonia и Pterocladiella . В некоторых популяциях в рационе преобладают зеленые водоросли Ulva . [3] [49] Рацион водорослей варьируется в зависимости от численности водорослей, индивидуальных предпочтений, поведения в поисках пищи, сезона и точного острова кормления. [3]Некоторые виды с химическими сдерживающими факторами, такие как Bifurcaria , Laurencia и Ochtodes , активно избегаются, но в остальном выбор пищи для водорослей в основном зависит от содержания энергии и усвояемости. [49] На острове Санта-Крус предпочитаемой пищей являются 4–5 видов красных водорослей. Однако во время ближайших отливов зеленые водоросли Ulva lobata , которых обычно избегают, едят чаще, так как предпочтительные красные водоросли нелегко найти. [49] Коричневые водоросли иногда также встречаются в их рационе, [49] но морские игуаны не могут легко их переваривать и будут голодать, если это будет единственный вид водорослей . [50] [51]Морская игуана весом 1 кг (2,2 фунта) обычно съедает около 8,6 г (0,30 унции) сухого веса или 37,4 г (1,32 унции) свежего веса водорослей в день. [52] В Пунта-Эспиноза на северо-востоке острова Фернандина было подсчитано, что почти 1900 морских игуан съедают около 27–29 тонн (в сыром виде) водорослей в год [52], что уравновешивается очень высокими темпами роста. скорость водорослей. [43] Они могут питаться ракообразными , насекомыми, [7] и в редких случаях фекалиями и последом морских львов . [53] Население острова Северный Сеймур будет дополнять свой рацион наземными растениями, в первую очередьBatis maritima или другие прибрежные суккуленты, такие как Sesuvium portulacastrum . [5] [53] Эти игуаны Северного Сеймура имеют более высокую выживаемость в периоды, когда их нормальная пища для водорослей сокращается. Однако задняя кишка морских игуан специально приспособлена к питанию водорослями, что, вероятно, ограничивает возможность эффективного переключения на другие типы растений. [53] Водоросли перевариваются с помощью эндосимбиотических бактерий в кишечнике. [24]

В первые месяцы после вылупления молодь в основном питается фекалиями более крупных морских игуан, приобретая бактерии, необходимые для переваривания водорослей. [3] Было высказано предположение, что молодые игуаны в возрасте примерно до двух лет не умеют плавать, [46] но исследования показали, что даже недавно вылупившиеся морские игуаны являются хорошими пловцами; они просто сильно стараются не заходить в воду. [54] Примерно в 1-2 года молодые люди могут добровольно плавать на мелководье и в приливных бассейнах, но они не ныряют. [54]

Морские игуаны могут нырять на глубину до 30 м (98 футов) [5] и могут проводить под водой до одного часа. [16] При погружении на глубину 7 м (23 фута) и более они обычно остаются под водой от 15 до более 30 минут. [55] Большинство погружений намного короче по продолжительности и глубже 5 м (16 футов). [27] Особи, добывающие корм у берега, часто на глубине менее 1 м (3,3 фута), обычно проводят под водой всего около 3 минут. [3] [55] Только 5% морских игуан ныряют за водорослями в открытом море, и это крупные самцы. [3] Минимальный размер этих ныряльщиков варьируется в зависимости от острова и подвида и колеблется от 0,6 кг (1,3 фунта) на острове Дженовеза ( A. c. Nanus) до 3 кг (6,6 фунта) на острове Фернандина ( A. c. cristatus ). [3] Они медленно плавают, в среднем всего 0,45 метра в секунду (1,5 фута / с). Максимальная записанная скорость примерно вдвое больше, и обычно она может поддерживаться только пакетами продолжительностью менее минуты. [54] [56] [57] Большинство самок и более мелких самцов питаются обнаженными водорослями в приливной зоне во время отлива [3], отступая, когда вода возвращается, и начинает омывать их. [43] Они часто снуют взад и вперед, бегая к участку водорослей, чтобы откусить несколько укусов, а затем быстро возвращаются на возвышенность, чтобы избежать набегающих волн. [58]Разделение пищевого поведения выгодно, потому что крупные самцы, кормящиеся в открытом море, испытывают меньшую конкуренцию за пищу со стороны более мелких самцов и самок. [3] Некоторые особи среднего размера могут использовать обе стратегии кормления. [3] В общем, у каждой морской игуаны есть определенное место кормления, к которому она возвращается изо дня в день. [58] Большинство кормится ежедневно, но крупные самцы, кормящиеся в открытом море, часто кормятся только раз в два или три дня. В непогоду с высокими волнами морские игуаны не кормятся, иногда больше недели. [31] Крупные самцы часто не кормятся в течение нескольких недель при сохранении территории для размножения, в результате чего они теряют до четверти своего веса. Им требуется много месяцев, чтобы вернуться к своему первоначальному весу.[25] [31] В неволе люди оставались сильными и активными даже после 100 дней голодания. [59]

Собственное поведение меняется в зависимости от сезона, а эффективность кормодобывания увеличивается с температурой. [49] Эти изменения окружающей среды и последующая периодическая недоступность пищи привели к тому, что морские игуаны эволюционировали, приобретая эффективные методы кормодобывания, чтобы максимально увеличить потребление энергии и размер тела. [3] Во время цикла Эль-Ниньо, в котором количество пищи сокращалось в течение двух лет, было обнаружено, что некоторые из них уменьшили свою продолжительность на целых 20%. Когда запасы пищи нормализовались, размер игуан последовал их примеру. Предполагается, что кости игуаны на самом деле укорачиваются, поскольку сокращение соединительной ткани могло объяснить только 10% изменение длины. [60]

У морских игуан есть несколько приспособлений, которые помогают им питаться. Их уплощенный хвост - основное средство передвижения в воде. [24] [56] На поверхности они могут использовать ноги для поддержания равновесия. Хотя часто упоминаются их частично перепончатые лапы , эта перепонка очень незначительна и по протяженности не больше, чем у зеленой игуаны , вида, у которого также есть приплюснутый хвост. [10] [56] Морские игуаны имеют мощные конечности с длинными острыми когтями для лазания, удержания на камнях и тяги вперед, когда они находятся на морском дне (добавление к движению, обеспечиваемому хвостом). [2] [49] [54]Они плавучие и всплывают на поверхность океана, если не плавают активно или не держатся за скалы под водой. [55] Тем не менее, у них необычно компактные ( остеосклероза ) кости конечностей по сравнению с сухопутными игуанами, особенно передних конечностей, что обеспечивает балласт, помогающий при нырянии. [19]

Другие приспособления морских игуан - это тупые головы («плоские носы») и острые зубы, позволяющие им легче сбивать водоросли со скал. [2] [49] Вместе с несколькими видами ктенозавров , это единственная игуана, у которой никогда не бывает более трех кончиков (трикуспидальных) на каждом зубе. Уникально то, что боковые кончики зубов морской игуаны довольно большие, лишь немного меньше центрального кончика. Похоже, что он также заменяет свои зубы чаще, чем другие игуаны. [10] В качестве морской рептилии , много соли попадает в организм. Соль фильтруется из их крови, а затем выводится через специальные черепные экзокринные железы через ноздри и выводится из организма в процессе, похожем на чихание. [4] [7]Череп морской игуаны имеет необычно большую носовую полость по сравнению с другими игуанами, которая необходима для размещения больших солевых желез. [10] Голова может казаться белой из-за корки соли. [43] [61]

Мутуализм и комменсализм с другими животными [ править ]

Лавовые ящерицы часто снуют над морскими игуанами во время охоты на мух; игуаны обычно игнорируют эти посещения

Морские игуаны имеют мутуалистические и комменсальные отношения с несколькими другими животными. Лавовые ящерицы могут сновать над морскими игуанами во время охоты на мух, а зяблики Дарвина , пересмешники и легконогие крабы Салли иногда питаются клещами и клещами, которых они снимают с кожи. [43] [55] Морские игуаны обычно игнорируют эти посещения. [43] Когда они находятся под водой, их часто чистят рыбы , как, например, тихоокеанские сержанты, которые срывают линяющую шкуру. [55]Хотя никаких явных преимуществ для обоих видов нет, морские игуаны обычно живут рядом с гораздо более крупными галапагосскими морскими львами . Эти два вида обычно игнорируют друг друга, и игуана может даже ползать по телу морского льва. [59]

Терморегуляция [ править ]

Морские игуаны купаются на острове Фернандина

Морские игуаны уникальны, поскольку они являются морскими рептилиями, которые питаются почти исключительно меж- и сублиторальными водорослями. Они кормятся в относительно холодных водах вокруг Галапагосских островов, температура у поверхности которых обычно составляет от 11 до 23 ° C (52–73 ° F). [3] Так как их предпочтительная температура тела составляет от 35 до 39 ° C (95–102 ° F), а температура снижается во время похода за кормом в море, [3] иногда на целых 10 ° C (18 ° F). , [27] морская игуана имеет несколько поведенческих адаптаций к терморегуляции . [19] При низких температурах их мышцы менее эффективны, но их предпочтение относительно высокой температуры также связано с оптимальной температурой для переваривания пищи из водорослей в их кишечнике.[24] [44]

Как экзотермическое животное, морская игуана может проводить лишь ограниченное время в холодной воде, ныряя в поисках водорослей. После этого он греется на солнышке, чтобы согреться. Пока он не сможет это сделать, он не сможет эффективно двигаться, что делает его уязвимым для хищников. Однако этому противодействует их очень агрессивная природа, состоящая из резких и обширных блефов в этом невыгодном состоянии. Их темный оттенок способствует реабсорбции тепла. [47] В более холодные периоды с пасмурной погодой и сильным ветром молодь будет оставаться под защитой скал, все еще получая тепло от солнца. Взрослые особи могут перемещаться вглубь суши в низменные районы с меньшим ветром из-за кустов и лавовых хребтов, но при этом под прямыми лучами солнца. [54]Когда они находятся в воде и их температура падает, их кровообращение снижается из-за низкой частоты сердечных сокращений около 30 ударов в минуту, что позволяет им лучше сохранять тепло. Когда вы находитесь на суше и греетесь, более высокая частота сердечных сокращений, составляющая около 100 ударов в минуту, помогает распространять тепло по всему телу. [41] [44] [62] Чтобы сохранить тепло ночью, они часто спят вместе группами, которые могут насчитывать до 50 человек, в то время как другие спят в одиночестве под растениями или в расщелинах. [43]

В общем, время каждого похода за кормом напрямую связано с температурой воды; чем холоднее вода, тем короче поход за пищей. [3] Кроме того, морские игуаны, которые кормятся в приливной зоне или рядом с ней, предпочитают делать это во время отливов, позволяя им оставаться на суше (на скалах, обнаженных приливом) или быстрее возвращаться на сушу. [3] Особи, которые ныряют дальше от берега, - это крупные самцы, которые в основном кормятся в жаркий полдень (хотя это может происходить с позднего утра до раннего вечера), меньше страдают от прохладной воды из-за размера своего тела и более эффективные пловцы. [3] [27] [43]

Под тропическим солнцем также может возникнуть проблема с перегревом. Чтобы избежать этого, они тяжело дышат и принимают позу, в которой они смотрят на солнце и приподнимают свое тело, таким образом, как можно меньше подвергая свое тело воздействию прямых солнечных лучей и позволяя охлаждающему воздуху проходить под ним. [27] [43]

Сохранение [ править ]

Статус и угрозы [ править ]

Морская игуана плавает в море недалеко от Пуэрто-Айора , самого густонаселенного города на Галапагосах.
Морские игуаны могут даже войти в город Пуэрто-Айора, как этот человек, демонстрирующий свои способности лазать по стене.

Морская игуана имеет относительно небольшой диапазон и в настоящее время считается уязвимым по МСОП . [1] Большинство субпопуляций имеют одинаковый рейтинг МСОП, но группы островов Сан-Кристобаль, Сантьяго и Дженовеза считаются находящимися под угрозой исчезновения . [63] [64]

На некоторых берегах они могут быть очень многочисленными, с плотностью до 8000 на километр (почти 13000 на милю) [5], а их биомасса по сравнению с площадью, которую они занимают, может превосходить биомассу любых известных рептилий. [32] Однако их распространение неоднородно, [5] и колонии обычно находятся в пределах 100 м (330 футов) от океана, что естественным образом ограничивает их ареал. [65] Общая популяция всего архипелага оценивается в 200 000–300 000 особей [7], хотя это число обозначено со значительной неопределенностью. [5]Большинство субпопуляций не были изучены подробно, поскольку их образ жизни и среда обитания затрудняют проведение обследований с высокой степенью точности. [44] До сих пор самый большой субпопуляции-вероятно , в том числе около 2 / +5 всех морских игуан жизней на острове Фернандина, но оценки сильно варьируются от 15 000 до 120 000 особей. Напротив, максимальный размер субпопуляций на островах Сан-Кристобаль, Дарвин и Пинзон оценивается в 400, 800 и 900, соответственно. [5] По оценкам, на острове Марчена обитает 4 000–10 000 морских игуан, на острове Рабида - 1 000–2 000 особей, а на острове Санта-Фе - 15 000–30 000 особей. [1]Хотя иногда особи могут перемещаться между островами океанскими течениями, морские игуаны не могут плавать между всеми островами архипелага, кроме ближайших, из-за их низкой скорости и ограниченной выносливости в относительно холодной воде. [56]

Периодические явления Эль-Ниньо сокращают количество холодной воды, необходимой для роста водорослей, и это может резко сократить популяцию морских игуан на некоторых островах до 90%. [66] Восстановление населения после Эль-Ниньо происходит быстро; даже при сокращении на 30–50% популяция обычно восстанавливается в течение четырех лет. [5] Однако восстановлению могут частично препятствовать инвазивные бурые водоросли Giffordia mitchelliae . Когда их пищевые водоросли (красные и зеленые водоросли) исчезают во время Эль-Ниньо, районы могут быть захвачены этими коричневыми водорослями, вызывая голод среди морских игуан. [2] [5] [34] С глобальным потеплением, ожидается, что явления Эль-Ниньо будут более сильными и будут происходить чаще. [66]

К интродуцированным хищникам, от которых они практически не защищены, относятся такие животные, как свиньи, собаки, кошки и крысы. Собаки могут брать взрослых морских игуан, в то время как другие могут питаться их детенышами или яйцами. [4] Это препятствует воспроизводству и долгосрочному выживанию вида. [67] Интродуцированные хищники представляют собой серьезную проблему на островах Санта-Крус, Сантьяго, Исабела, Флореана и Сан-Кристобаль, где выживает очень мало детенышей морских игуан. [68] Морские игуаны экологически наивны и не разработали эффективных стратегий борьбы с хищниками.против интродуцированных видов. Например, первые собаки были завезены на Галапагосские острова более 100 лет назад, но морские игуаны не разработали против них стратегии борьбы с хищниками. [65] В целом местные хищники представляют менее серьезную угрозу для морской игуаны. Естественные наземные хищники включают галапагосских ястребов , ушастых сов , лавовых чаек , цапель и галапагосских скаковых змей, которые могут ловить небольших морских игуан. [7] [12] [43] [69] Во время плавания на морских игуан иногда нападают и поедают акулы, хотя эти двое часто ведут себя безразлично друг к другу, даже когда находятся близко друг к другу.[55] Из местных хищников галапагосский ястреб, вероятно, является наиболее важным, [43] он также может потреблять ослабленных взрослых особей (не только молодых), [5] но этот ястреб довольно редок, его общая популяция насчитывает всего несколько человек. сто особей. [70] Морские игуаны имеют стратегии анти-хищникикоторые снижают воздействие ястреба Галапагосского, [2] [71] , включая повышенную бдительность , когда услышав сигнал тревоги о Mockingbird Галапагосского , другой видкоторый иногда охотится ястребом. [72]

Люди могут легко приблизиться к морским игуанам, поскольку они очень ручные и обычно не предпринимают почти никаких попыток убежать. [32] [71] Лица, которые были пойманы ранее, лишь немного более осторожны, когда снова сталкиваются с людьми. [71] Даже когда их неоднократно ловили и каждый раз преднамеренно неправильно обращали с ними, они не пытаются укусить или ударить хвостом в целях самозащиты (хотя острые когти могут причинить болезненные царапины, когда игуана пытается схватиться), а только перемещает несколько футов после того, как они были выпущены, позволяя снова легко поймать себя. [59] Патогенызавезенный на архипелаг человеком, представляет серьезную угрозу для этого вида. Морская игуана со временем эволюционировала в изолированной среде и лишена иммунитета ко многим патогенам. В результате игуаны подвергаются более высокому риску заражения инфекциями, что способствует их угрожаемому статусу. [73]

Периодические разливы нефти в регионе также представляют угрозу. Например, население Санта - Фе был сокращен почти на 2 / 3 , как результат М.В. Джессика разлива нефти в 2001 году [5] [63] и даже низкого уровня смазки может убить морских игуан. Предполагается, что основной причиной смерти во время этих событий является голод из-за потери чувствительных кишечных бактерий, на которые они полагаются при переваривании водорослей. [5]

Защита [ править ]

Знак в заливе Тортуга, предупреждающий людей, чтобы они не беспокоили морских игуан и держались на расстоянии не менее 2 м (6,6 футов)

Морская игуана полностью защищена законами Эквадора и внесена в Приложение II СИТЕС . [1] Почти вся его территория находится в Национальном парке Галапагосских островов (исключены только 3% населенных людьми частей архипелага [74] ), а весь ее морской диапазон находится в Морском заповеднике Галапагосских островов . [1] Некоторые прибрежные дороги имеют более низкие ограничения скорости, чтобы снизить риск, связанный с автомобилями, особенно для молодежи. [46]Были попытки удалить завезенных хищников из некоторых мест, но это не обошлось без проблем. Дикие собаки в основном питаются крупными морскими игуанами, но также ограничивают популяцию диких кошек. Когда диких собак удаляют, дикие кошки могут процветать и питаться небольшими морскими игуанами. [75] В 2012 году на острове Пинсон были истреблены последние черные крысы . [76]

Были проведены исследования и исследования морских игуан, которые могут помочь и способствовать усилиям по сохранению эндемичных видов. Мониторинг уровней морских водорослей, как размерных, так и гормональных, является эффективным способом прогнозирования приспособленности видов морских игуан. Воздействие туризма влияет на морских игуан, и уровень кортикостерона может предсказать их выживание во время явлений Эль-Ниньо. [77] Уровни кортикостерона у видов измеряют стресс, с которым они сталкиваются в своей популяции. Морские игуаны демонстрируют более высокие концентрации кортикостерона, вызванные стрессом, во время голода (Эль-Ниньо), чем во время пира ( Ла-Нинья).). Уровни различаются между островами и показывают, что выживаемость на разных островах во время явления Эль-Ниньо варьируется. Различная реакция кортикостерона является одним из показателей общего состояния здоровья популяций морских игуан на Галапагосских островах, что является полезным фактором в сохранении вида. [78]

Еще один показатель фитнеса - это уровень глюкокортикоидов . Считается, что высвобождение глюкокортикоидов помогает животным выжить в стрессовых условиях, в то время как низкий уровень глюкокортикоидов является индикатором плохого состояния организма. Виды, подвергающиеся значительному стрессу, в результате которого повышается уровень глюкокортикоидов, могут вызвать такие осложнения, как нарушение репродуктивной функции. Человеческая деятельность считается причиной повышенного уровня глюкокортикоидов у видов. Результаты исследования показывают, что морские игуаны в районах, имеющих центральное значение для туризма, не испытывают хронического стресса, но демонстрируют более низкую реакцию на стресс по сравнению с группами, которых не беспокоит туризм. Таким образом, туризм влияет на физиологию морских игуан. Информация об уровнях глюкокортикоидов является хорошим средством для прогнозирования долгосрочных последствий воздействия человека.[79]

Хотя морские игуаны содержатся в неволе, специализированная диета представляет собой проблему. Они прожили в неволе более десяти лет, но никогда не размножались в таких условиях. [5] Разработка программы разведения в неволе (которая уже существует для наземных игуан Галапагосских островов [7] ), возможно, является необходимостью для выживания всех островных подвидов. [5]

См. Также [ править ]

  • Planet Earth II - телешоу, в котором галапагосские гонщики охотятся на детенышей морской игуаны, стало вирусным трендом .

Заметки [ править ]

  1. ↑ Фраза «бесы тьмы» для морской игуаны обычно приписывается Чарльзу Дарвину [6], но впервые она была использована десятью годами ранее Марией Грэм при редактированиижурнала Роберта Дампьера для книги « Путешествие HMS Blonde в море». Сандвичевы острова, 1824-1825 годы . [22] [23]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Nelson, K .; Снелл, Х. и Викельски, М. (2004). « Amblyrhynchus cristatus ». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2004 : e.T1086A3222951. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2004.RLTS.T1086A3222951.en .
  2. ^ a b c d e "Галапагосская морская игуана" . ARKive. Архивировано из оригинала на 2016-11-24 . Проверено 24 октября 2014 года .
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Витаусек, Миннесота; Д.Р. Рубинштейн и М. Викельски (2007). «Эволюция кормового поведения морской игуаны Галапагосских островов: естественный и половой отбор по размеру тела определяет экологическую, морфологическую и поведенческую специализацию». В Рейли, С. М.; Л. Д. Макбрайер и Д. Б. Майлз (ред.). Экология ящериц: эволюционные последствия режима кормодобывания . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. С. 491–507. ISBN 9780521833585.
  4. ^ a b c d "Морские игуаны" . Корнельский университет . Проверено 20 декабря 2013 года .
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Wikelski, M .; Нельсон, К. (2004). «Сохранение морских игуан Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus)». Игуана . 11 (4): 189–197.
  6. ^ Б с д е е г ч я J K Миральес; Маклауд; Родригес; Ибаньес; Хименес-Узкатеги; Кесада; Vences & Steinfartz (2017). «Проливая свет на бесов тьмы: комплексная таксономическая ревизия морских игуан Галапагосских островов (род Amblyrhynchus)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . XX (3): 1–33. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlx007 .
  7. ^ a b c d e f g h "Игуаны и ящерицы" . Охрана природы Галапагосских островов . Дата обращения 20 мая 2017 .
  8. ^ Белл, Т. (1825). «О новом роде игуанидов» . Зоологический журнал . 2 : 204–208.
  9. ^ a b c Amblyrhynchus cristatus в базе данных рептилий Reptarium.cz . По состоянию на 27 апреля 2020 г.
  10. ^ a b c d e Де Кейрос, Кевин (1987). Филогенетическая систематика ящериц-игуанинов: сравнительное остеологическое исследование . 118 . Публикации Калифорнийского университета по зоологии. ISBN 0-520-09730-0.
  11. ^ Рассман, К; Tautz, D; Trillmich, F; Глиддон, К. (1997). «Микроэволюция морской игуаны Галапагосских островов Amblyrhynchus cristatus по данным ядерного и митохондриального генетического анализа». Молекулярная экология . 6 (5): 437–452. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.1997.00209.x . S2CID 84822976 . 
  12. ^ a b c "Морские игуаны, Amblyrhynchus cristatus" . MarineBio . Дата обращения 25 мая 2017 .
  13. ^ "Объяснение дивергенции подвидов морских игуан на Espa" . Американский музей естественной истории . Проверено 24 октября 2014 года .
  14. ↑ Black, Ричард (5 января 2009 г.). «Розовая игуана переписывает родословную» . BBC News . Дата обращения 20 мая 2017 .
  15. ^ a b c MacLeod, A .; Родригес, А .; Vences, M .; Orozco-terWengel, P .; García, C .; Trillmich, P .; Gentile, G .; Caccone, A .; Quezada, G .; Штейнфарц, С. (2015). «Гибридизация маскирует видообразование в истории эволюции морской игуаны Галапагосских островов» . Труды Королевского общества B . 282 (1809): 20150425. DOI : 10.1098 / rspb.2015.0425 . PMC 4590447 . PMID 26041359 .  
  16. ^ a b c d e f Swash, A. & Still, R. (2000). Птицы, млекопитающие и рептилии Галапагосских островов . Издательство Йельского университета. С.  118–119 . ISBN 978-0-300-08864-9.
  17. ^ Голдман, Джейсон Г. (25 октября 2016 г.). «На Галапагосских островах спрятана игуана, которую никто не заметил» . BBC Earth . Проверено 24 марта 2019 года .
  18. ^ a b Arteaga, A .; Дж. М. Гуаясамин (2020). А. Артеага; Л. Бустаманте; JM Guayasamin (ред.). «Рептилии Эквадора: морская игуана» . tropicalherping.com . Проверено 27 апреля 2020 .
  19. ^ a b c d e f Жасмина, Хуги; Марсело Р., Санчес-Вильягра (2012). «История жизни и адаптации скелета галапагосской морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus), реконструированная с использованием костных гистологических данных - сравнительное исследование игуанинов». Журнал герпетологии . 46 (3): 312–324. DOI : 10.1670 / 11-071 . S2CID 86623292 . 
  20. ^ Колнетт, Джеймс (1798). Путешествие в Южную Атлантику и вокруг мыса Горн в Тихий океан с целью расширения промысла спермацетовых китов и других объектов торговли путем выяснения портов, бухт, гаваней и постановки на якорь для новорожденных на некоторых островах и побережьях те моря, в которых можно было переоборудовать корабли британских купцов . Лондон: Отпечатано для автора У. Беннеттом ..., продается А. Эроусмитом, Чарльз-стрит, Сохо [и 4 другими]. п. 56 . Проверено 29 мая 2017 года .
  21. ^ Дарвин, Чарльз (2001). Р. Д. Кейнс (ред.). Дневник Бигля Чарльза Дарвина . Лондон: Издательство Кембриджского университета. п. 353. ISBN. 978-0-521-00317-9.
  22. ^ Байрон, GGB (1826). Путешествие HMS Blonde к Сандвичевым островам в 1824-1825 годах . Лондон Джон Мюррей. п. 92 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. Перейти ↑ Thompson, C. (2015). « « Только амблиринхи »: научное редактирование Марии Грэм» . Журнал литературы и науки . 8 (1): 48–68. DOI : 10,12929 / jls.08.1.04 .
  24. ^ a b c d e f Дикая природа мира . DK Publishing. 2015. С. 128–129. ISBN 978-0-2411-8600-8.
  25. ^ Б с д е е Trillmich, КГК (1983). «Система спаривания морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus)». Этология . 63 (2–3): 141–172. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1983.tb00084.x .
  26. ^ Б с д е е г Эйбл-Eibesfeldt, И. (1966). «Боевое поведение морских игуан» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 251 (772): 475–476. DOI : 10,1098 / rstb.1966.0037 .
  27. ^ a b c d e f g Ротман, Роберт. «Морская игуана» . Рочестерский технологический институт . Дата обращения 25 мая 2017 .
  28. ^ Б с д е е г ч Wiewandt, Т.А. (1982). «Эволюция гнездовых структур у ящериц-игуанинов». В GM Burghardt; AS Rand (ред.). Игуаны мира: их поведение, экология и сохранение . Нойес Паблишинг, Нью-Джерси. С. 119–141. ISBN 978-0815509172.
  29. ^ a b c d Wikelski, M .; Trillmich, F. (1997). "Размер тела и половой диморфизм размеров морских игуан колеблются в результате противодействия естественному и половому отбору: сравнение островов" . Эволюция . 51 (3): 922–936. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1997.tb03673.x . PMID 28568579 . S2CID 205780374 .  
  30. ^ "Морская игуана" . National Geographic . Проверено 27 мая 2017 года .
  31. ^ a b c d Trillmich, F. (1979). «Кормление и социальное поведение морской игуаны». Noticias de Galapagos . 29 (1): 7–20.
  32. ^ a b c Варфоломей, GA (1966). «Полевое исследование температурных отношений в морской игуане Галапагосских островов». Копея . 1966 (2): 241–250. DOI : 10.2307 / 1441131 . JSTOR 1441131 . 
  33. ^ Trillmich, F .; KGK Trillmich (1984). «Брачные системы ластоногих и морских игуан: конвергентная эволюция полигинии» . Биологический журнал Линнеевского общества . 21 (1-2): 209-216. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1984.tb02062.x .
  34. ^ a b W. A., Laurie (июнь 1990 г.). «Популяционная биология морских игуан (Amblyrhynchus cristatus). I. Изменение плодовитости связано с катастрофой популяции». Журнал экологии животных . 59 (2): 515–528. DOI : 10,2307 / 4878 . JSTOR 4878 . 
  35. ^ a b c d e f g h Hayes, WK; Р.Л. Картер; М. Викельски; JA Sonnentag (2004). «Детерминанты успеха спаривания Lek у самцов морских игуан Галапагосских островов». В AC Alberts; Р.Л. Картер; WK Hayes; EP Martins (ред.). Игуаны . Калифорнийский университет Press. С. 127–147. ISBN 978-0-520-23854-1.
  36. ^ a b c d Partecke, J .; Av Haeseler; М. Викельский (2002). «Обустройство территории у морских игуан, Amblyrhynchus cristatus: опора для механизма горячего удара». Behav Ecol Sociobiol . 51 (6): 579–587. DOI : 10.1007 / S00265-002-0469-Z . S2CID 2132629 . 
  37. ^ Викельски, Мартин; Ромеро, Л. Майкл (2003). «Размер тела, производительность и фитнес в морских игуанах Галапагосских островов» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (3): 376–386. DOI : 10.1093 / ICB / 43.3.376 . PMID 21680446 . 
  38. ^ Витаусек, Миннесота; Д.Р. Рубинштейн; К.Н. Нельсон; М. Викельски (2008). «Всегда ли горячо? Продольное исследование гормонов, поведения и репродуктивного успеха у самцов морских игуан». Общая и сравнительная эндокринология . 157 (3): 227–232. DOI : 10.1016 / j.ygcen.2008.04.015 . PMID 18571171 . 
  39. Перейти ↑ Rauch, N. (1985). «Выбор среды обитания самки как определяющий фактор репродуктивного успеха территориального самца морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus)». Поведенческая экология и социобиология . 16 (2): 125–134. DOI : 10.1007 / BF00295146 . S2CID 32432392 . 
  40. ^ a b c d Ibáñez, A .; М. Менке; Г. Кесада; Г. Хименес-Ускатеги; С. Шульц; С. Штайнфарц (2017). «Разнообразие соединений в бедренном секрете галапагосских игуан (роды: Amblyrhynchus и Conolophus) и их потенциальная роль в половом общении у морских игуан, спаривающихся с леками (Amblyrhynchus cristatus)» . PeerJ . 5 : e3689. DOI : 10,7717 / peerj.3689 . PMC 5563446 . PMID 28828277 .  
  41. ^ а б Международная энциклопедия дикой природы . 11 . Корпорация Маршалла Кавендиша. 2002. стр.  1555 -1556. ISBN 978-0-7614-7277-3.
  42. ^ a b Wikelski, M .; C. Carbone; П.А. Беднеков; С. Чоудхури; С. Теббич (2001). «Почему выбор самок не единодушен? Выводы, полученные на основе дорогостоящих выборок самок у морских игуан». Этология . 107 (7): 623–638. DOI : 10.1046 / j.1439-0310.2001.00701.x .
  43. ^ Б с д е е г ч я J к л м Джексон, MH (1993). Галапагосские острова, естественная история . С.  121–125 . ISBN 978-1-895176-07-0.
  44. ^ Б с д е е Гилл, E. (1999). «Биогеография морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus)» . Государственный университет Сан-Франциско, географический факультет . Проверено 19 августа 2018 .
  45. ^ а б Лори, Вашингтон; Браун, Д. (июнь 1990 г.). «Популяционная биология морских игуан (Amblyrhynchus cristatus). II. Изменения в ежегодной выживаемости и влияние размера, пола, возраста и плодовитости в условиях популяции». Журнал экологии животных . 59 (2): 529–544. DOI : 10,2307 / 4879 . ДЖСТОР 4879 . 
  46. ^ a b c d e f "Миграция молодых морских игуан на Санта-Крус" . Охрана природы Галапагосских островов . Проверено 23 августа 2018 .
  47. ^ а б Кристи, Рой (2000). "Amblyrhynchus cristatus: Морская игуана" . Сеть разнообразия животных .
  48. Перейти ↑ Rauch, N. (1988). «Соревнования самок морских игуан за места откладки яиц». Поведение . 107 (1–2): 91–104. DOI : 10.1163 / 156853988X00214 .
  49. ^ a b c d e f g h Скорсби А., Шеперд; Майкл В., Хоукс (2005). «Предпочтения водорослей в пище и сезонная стратегия кормодобывания морской игуаны Amblyrhynchus cristatus в Санта-Крус, Галапагосские острова». Вестник морских наук . 77 (1): 51–72.
  50. ^ «Галапагосские игуаны сжимаются, чтобы выжить в Эль-Ниньо» . CNN. 7 января 2000 . Проверено 11 февраля 2018 .
  51. Перейти ↑ Romero, LM (2012). «Использование модели реактивного прицела, чтобы понять, почему физиология стресса предсказывает выживание морских игуан Галапагосских островов во время голода». Gen Comp Endocrinol . 176 (3): 296–299. DOI : 10.1016 / j.ygcen.2011.11.004 . PMID 22101208 . 
  52. ^ a b Надь, KA; В. Х. Шумейкер (1984). «Полевая энергетика и пищевое потребление морской игуаны Галапагосских островов, Amblyrhynchus cristatus». Физиологическая зоология . 57 (3): 281–290. DOI : 10.1086 / physzool.57.3.30163716 . S2CID 87955549 . 
  53. ^ a b c Wikelski, M. & PH Wrege (2000). «Расширение ниши, размер тела и выживание морских игуан Галапагосских островов». Oecologia . 124 (1): 107–115. DOI : 10.1007 / s004420050030 . PMID 28308404 . S2CID 21368673 .  
  54. ^ a b c d e Варфоломей, Джорджия; А.Ф. Беннетт; У. Р. Доусон (1976). «Плавание, ныряние и производство лактата морской игуаны, Amblyrhynchus cristatus». Копея . 1976 (4): 709–720. DOI : 10.2307 / 1443453 . JSTOR 1443453 . 
  55. ^ Б с д е е Hobson, ES (1969). «Замечания о водных привычках морских игуан Галапагосских островов, включая время погружения, симбиоз чистки и угрозу акул». Копея . 1969 (2): 401–402. DOI : 10.2307 / 1442096 . JSTOR 1442096 . 
  56. ^ а б в г Доусон, WR; Варфоломей Г.А.; А.Ф. Беннетт (1977). «Переоценка водных специализаций морских игуан Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus)» (PDF) . Эволюция . 31 (4): 891–897. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1977.tb01083.x . ЛВП : 2027,42 / 137252 . PMID 28563712 . S2CID 12284067 .   
  57. ^ Inc. Энциклопедия Британника, изд. (2011). Рептилии и динозавры . Иллюстрированная научная библиотека Британики. п. 51. ISBN 978-1615354641.
  58. ^ a b Wikelski, M .; Ф. Трилмих (1994). «Стратегии кормодобывания морских игуан Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus): адаптация правил поведения к онтогенетическим изменениям размера» (PDF) . Поведение . 128 (3): 255–279. DOI : 10.1163 / 156853994X00280 .
  59. ^ a b c Биби В. (1988). Галапагосские острова: край света . Dover Publications, Inc., стр. 118–124. ISBN 978-0-486-25642-9.
  60. ^ М, Викельски; Том, К. (6 января 2000 г.). «Морские игуаны сжимаются, чтобы выжить в Эль-Ниньо». Природа . 403 (6765): 37–8. DOI : 10.1038 / 47396 . PMID 10638740 . S2CID 205064759 .  
  61. ^ "Морские игуаны, кормящиеся под водой, удивительно" . thePlanetD. 2012-03-22 . Проверено 21 мая 2017 года .
  62. ^ Варфоломей, Джорджия; RC Lasiewski (1965). «Скорость нагрева и охлаждения, частота сердечных сокращений и моделирование погружений в морской игуане Галапагосских островов». Сравнительная биохимия и физиология . 16 (4): 573–582. DOI : 10.1016 / 0010-406X (65) 90320-8 . PMID 5881759 . 
  63. ^ a b Нельсон, К .; Снелл, Х. и Викельски, М. (2004). « Amblyrhynchus cristatus ssp. Mertensi ». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2004 : e.T44176A10856296. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2004.RLTS.T44176A10856296.en .
  64. ^ Нельсон, К .; Снелл, Х. и Викельски, М. (2004). « Amblyrhynchus cristatus ssp. Nanus ». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2004 : e.T44177A10856460. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2004.RLTS.T44177A10856460.en .
  65. ^ a b Kruuk, H .; Х. Снелл (1981). «Выбор добычи одичавшими собаками из популяции морских игуан (Amblyrhynchus cristatus)». Журнал прикладной экологии . 18 (1): 197–204. DOI : 10.2307 / 2402489 . JSTOR 2402489 . 
  66. ^ a b Steinfartz; Глаберман; Lanterbecq; Маркес; Рассманн и Какконе (2007). «Генетическое воздействие серьезного явления Эль-Ниньо на морских игуан Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus)» . PLOS ONE . 2 (12): e1285. DOI : 10.1371 / journal.pone.0001285 . PMC 2110882 . PMID 18074011 .  
  67. ^ Бергер, Силке; Викельски, Мартин; Ромеро, Майкл; Калко, Элизабет; Рёдл, Томас (декабрь 2007 г.). «Поведенческие и физиологические приспособления к новым хищникам у эндемичного островного вида, морской игуаны Галапагосских островов» . Гормоны и поведение . 52 (5): 653–663. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2007.08.004 . PMID 17904141 . S2CID 23785521 . Проверено 23 октября 2014 года .  
  68. ^ Cayot, LJ; К. Рассманн; Ф. Трилмих (1994). «Под угрозой исчезновения морских игуан на островах с завезенными хищниками?». Noticias de Galápagos . 53 : 13–15.
  69. ^ «С Планеты Земля II, детеныша игуаны преследуют змеи» . BBC. 15 ноября 2016 . Дата обращения 20 мая 2017 .
  70. ^ Бутчарт, С. & Саймс, А. (2016). " Buteo galapagoensis ". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2016 : e.T22695909A93533926. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22695909A93533926.en .
  71. ^ a b c Витаусек, Миннесота; Ромеро, Л. М.; Tarlow, E .; Cyr, NE; Викельски, М. (2010). «Приручение острова: измененная реакция сердечно-сосудистой системы на стресс у морских игуан Галапагосских островов» . Physiol Behav . 99 (4): 544–548. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2010.01.016 . PMID 20109476 . S2CID 16603271 .  
  72. ↑ Hance, J. (29 октября 2007 г.). «Игуаны прислушиваются к птицам, чтобы избежать хищников» . Монгабай . Проверено 4 октября 2018 года .
  73. ^ Френч, Сюзанна; ДеНардо, Дейл; Грейвс, Тимоти; Стрэнд, Кристина; Димас, Грегори (ноябрь 2010 г.). «Нарушение деятельности человека изменяет эндокринные и иммунные реакции у морской игуаны Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus)» . Гормоны и поведение . 58 (5): 792–799. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2010.08.001 . PMC 2982938 . PMID 20708010 . Проверено 23 октября 2014 года .  
  74. ^ "Национальный парк Галапагосских островов" . beautifulworld.com. 2016-10-12 . Дата обращения 20 мая 2017 .
  75. Перейти ↑ Barnett, BD (1986). «Искоренение и борьба с дикими и свободно выгуливаемыми собаками на Галапагосских островах». Материалы Двенадцатой конференции по позвоночным вредителям . 1986 (8): 357–368.
  76. Перейти ↑ Nicholls, H. (16 января 2015 г.). «Когда крысы отсутствуют, галапагосские черепахи могут играть» . Хранитель . Проверено 26 августа 2018 .
  77. ^ Стивенсон, RD; Младший Вудс, Уильям А. (2006). «Индексы состояния для сохранения: новые способы использования развивающихся инструментов» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (6): 1169–1190. DOI : 10.1093 / ICB / icl052 . PMID 21672816 . 
  78. ^ Ромеро, Майкл Л. Викельски Мартин (2001). «Уровни кортикостерона предсказывают вероятность выживания морских игуан Галапагосских островов во время событий Эль-Ниньо» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (13): 7366–70. DOI : 10.1073 / pnas.131091498 . PMC 34674 . PMID 11416210 .  
  79. ^ Ромеро, Майкл Л. Викельски; Мартин (2002). «Воздействие туризма снижает уровень кортикостерона, вызванный стрессом, у морских игуан Галапагосских островов». Биологическая консервация . 108 (3): 371–374. DOI : 10.1016 / s0006-3207 (02) 00128-3 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Подкаст о морской игуане - Смитсоновский океанский портал
  • Фотографии морской игуаны из коллекции Sealife
  • Planet Earth II Видео, на котором вылупившихся морских игуан преследуют галапагосские гонщики [1]